高寒草甸草原凈初級生產(chǎn)力對氣候變化響應(yīng)的模擬

耿元波，王松，胡雪荻

(1.中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，北京 100101；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

IPCC第五次評估報(bào)告[1](the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, 簡稱IPCC 5AR)指出過去的30年是1850年以來最熱的一個(gè)時(shí)間段，并且全球變暖會在未來的幾十年持續(xù)下去。強(qiáng)烈的氣候變化會對草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生顯著的影響，這些影響會隨著全球變暖的持續(xù)變得更加嚴(yán)重[2]。草地生態(tài)系統(tǒng)的植被凈初級生產(chǎn)力(net primary production, 簡稱NPP)是草地生產(chǎn)力對氣候變化響應(yīng)的重要指標(biāo)，同時(shí)也對草地生態(tài)系統(tǒng)的氣象因素(降水、溫度和太陽輻射等)和非氣象因素(放牧、火災(zāi)、人類活動(dòng)以及CO2濃度等)的變化極其敏感[3]。因此，利用NPP的動(dòng)態(tài)變化來評估未來氣候變化對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響成為研究全球變化的重要內(nèi)容之一。

青藏高原是對全球氣候變化響應(yīng)最為敏感的地區(qū)，被認(rèn)為是氣候變化的放大器[4]。海北高寒草甸地處青藏高原東北，高海拔、高緯度的高原大陸性氣候，形成了特殊的自然環(huán)境和高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)[5]。研究海北高寒草甸草原生態(tài)系統(tǒng)草地生產(chǎn)力的動(dòng)態(tài)變化以及對氣候變化的響應(yīng)對于科學(xué)評價(jià)全球氣候變化及其影響具有重要意義。

基于過程的生物地球化學(xué)模型CENTURY已經(jīng)在國內(nèi)外的各種草地生態(tài)系統(tǒng)得到驗(yàn)證和廣泛應(yīng)用，一些學(xué)者利用CENTURY模型模擬結(jié)果，對氣候變化影響草地生態(tài)系統(tǒng)NPP的過程和機(jī)理進(jìn)行了有效解釋[6-13]。然而，先前的研究不僅有缺乏長時(shí)間序列氣象觀測數(shù)據(jù)、NPP監(jiān)測數(shù)據(jù)準(zhǔn)確度不高以及模型的版本較早的缺點(diǎn)，而且未來的氣候情景數(shù)據(jù)多采用IPCC 第3次評估報(bào)告提出的應(yīng)用排放情景(special report on emission scenarios, 簡稱SRES)數(shù)據(jù)，沒有考慮由于政策影響導(dǎo)致溫室氣體濃度在將來可能會達(dá)到穩(wěn)定的情況[14]。另外，先前的研究主要利用未來的氣候情景下大氣環(huán)流模型(general circulation model, 簡稱GCM)模擬出的氣候情景數(shù)據(jù)來預(yù)測未來草地生態(tài)系統(tǒng)NPP的動(dòng)態(tài)變化，而忽略了單個(gè)氣候模型引起的預(yù)測結(jié)果不確定性[15]。本研究以海北高寒草甸草原為研究對象，利用高質(zhì)量的氣象數(shù)據(jù)(1957-2014年)和地上監(jiān)測數(shù)據(jù)(1998-2014年)來校正和驗(yàn)證CENTURY模型；模擬出過去50多年海北高寒草甸草地地上凈初級生產(chǎn)力(aboveground net primary productivity, 簡稱ANPP)的動(dòng)態(tài)變化，并分析探討氣象因素對海北高寒草甸草地地上生物量的影響；利用IPCC 5AR提出的典型濃度路徑情景 (the developed Representative Concentration Pathways scenarios, 簡稱RCPs) 下5個(gè)大氣環(huán)流模型輸出的氣象數(shù)據(jù)模擬出未來幾十年海北高寒草甸草地ANPP的動(dòng)態(tài)變化，并利用多模型耦合的方法來量化氣候模型引起的不確定性。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于中國科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站，于1976年建站，積累了長時(shí)間序列的觀測數(shù)據(jù)。海北站地處青藏高原東北隅的青海海北藏族自治州門源縣境內(nèi)，地理位置為37°29′-37°45′ N，101°12′- 101°23′ E，平均海拔在3250 m。該地區(qū)屬高原大陸性氣候，氣溫極低，無明顯四季區(qū)分，只有冷暖二季；年平均氣溫在-0.4～-2.5 ℃之間波動(dòng)，多年平均氣溫為-1.6 ℃；年降水量在425.3～850.4 mm之間，多年平均降水量為560.0 mm；主要植被類型包括矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸、金露梅(Potentillafruticosa)灌叢草甸、小嵩草(Kobresiapygmaea)草甸以及藏嵩草(Kobresiatibetica)沼澤草甸；土壤為草氈寒凍雛形土，土壤發(fā)育良好，有機(jī)質(zhì)含量豐富[5,16-17]。

1.2 數(shù)據(jù)來源

海北高寒草甸草原的1957-2014年氣象數(shù)據(jù)來源于中國氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享網(wǎng)(http://data.cma.cn)，青海省海北藏族自治州門源縣氣象觀測站，主要包括月降水量、月平均最高氣溫、月平均最低氣溫、月平均氣溫。1998-2014年地上生物量ANPP監(jiān)測數(shù)據(jù)來源于國家生態(tài)系統(tǒng)觀測研究網(wǎng)絡(luò)(CERN)中心(http://www.cnern.org.cn)，地上生物量是海北站矮嵩草草甸8月底地上生物量鮮重和干重。高寒草甸草原0～20 cm的土壤參數(shù)主要包括砂粒含量、粉砂含量、粘粒含量、巖石含量、土壤容重、土壤層厚度、植物根區(qū)厚度和表層土壤pH值，主要來自于相關(guān)書籍和期刊文獻(xiàn)[5,18-19]。

IPCC AR5選擇了4個(gè)典型濃度路徑(RCP2.6, RCP4.5, RCP6.0, RCP8.5)來進(jìn)行氣候變化影響的研究，本研究選取了RCP4.5和RCP8.5兩種情景(分別代表中等和高等排放情景)來模擬未來氣候變化情況。同時(shí)，本研究采用了5個(gè)大氣環(huán)流模型(HadGEM2-ES，GFDL-ESM2M，IPSL-CM5A-LR，MIROC-ESM-CHEM和NorESM1-M)在兩種RCP情景下輸出的氣候數(shù)據(jù)，這5個(gè)大氣環(huán)流模型是目前第5階段的耦合模型比較計(jì)劃(the phase 5 of the Coupled Model Intercomparison Project，簡稱CMIP5)中唯一5個(gè)經(jīng)過區(qū)域間影響模式比較計(jì)劃(ISI-MIP)偏差糾正和降尺度到0.5°×0.5°的模型[20-22]。海北站未來的氣候情景數(shù)據(jù)是從5個(gè)大氣環(huán)流模型距離研究點(diǎn)最近的格網(wǎng)中提取的，模擬時(shí)段分為3個(gè)未來時(shí)段：2030s (2015-2040年)，2050s (2041-2070年)，2080s (2071-2099年)，主要包括月降水量、月平均最高氣溫、月平均最低氣溫、月平均氣溫。

1.3 模型介紹

CENTURY模型是一個(gè)廣義的植物-土壤生態(tài)系統(tǒng)模型，由美國科羅拉多州立大學(xué)的Parton等[6,23]發(fā)明的，可以模擬植被生產(chǎn)力、土壤養(yǎng)分動(dòng)態(tài)(氮磷硫)、土壤碳動(dòng)態(tài)(有機(jī)質(zhì))、土壤水分和溫度等變量，也可以模擬環(huán)境驅(qū)動(dòng)變量(溫度、降水和CO2濃度等)和管理措施(放牧、焚燒、施肥和收割等)的改變對生態(tài)系統(tǒng)造成的影響，被廣泛應(yīng)用到草地、農(nóng)田、森林和稀樹草原生態(tài)系統(tǒng)中。模型包括植物生產(chǎn)力子模型、土壤有機(jī)質(zhì)子模型、養(yǎng)分循環(huán)子模型、溫度和水分子模型，植物生產(chǎn)力子模型根據(jù)月均土壤溫度和水分計(jì)算潛在的植物生產(chǎn)力，分配土壤可用養(yǎng)分C、N、P、S到植物活體的各個(gè)部位；土壤水分和溫度模型模擬了土壤水分儲存量、土壤水的徑流量和土壤溫度，月均降水、土壤水分儲存量和土壤溫度控制著土壤有機(jī)質(zhì)的分解速率、營養(yǎng)物質(zhì)從有機(jī)質(zhì)庫釋放速率；土壤有機(jī)質(zhì)模型模擬了來自不同碳庫的碳和養(yǎng)分的動(dòng)態(tài)變化，土壤碳庫的分解會釋放可用養(yǎng)分被植物吸收；植物生產(chǎn)力模型中死去的植物流入到地表和地下凋落物池，最終會流入到土壤有機(jī)質(zhì)模型[23]。

本研究采用的是月步長的CENTURY 4.6版本，模型的主要參數(shù)包括：氣象參數(shù)、研究地點(diǎn)土壤理化性質(zhì)和控制參數(shù)、植被參數(shù)、外界營養(yǎng)物質(zhì)輸入?yún)?shù)以及土壤有機(jī)質(zhì)參數(shù)等。根據(jù)前期的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)[24]：在模型運(yùn)行之前，要先找到敏感性參數(shù)和反復(fù)校正模型的初始參數(shù)，即模型的參數(shù)化過程。這些參數(shù)的誤差可能會對模型的輸出結(jié)果產(chǎn)生較大的影響，關(guān)乎模型模擬結(jié)果是否準(zhǔn)確。CENTURY模型的運(yùn)行基本包括2個(gè)步驟：第一，將高寒草甸草原過去50多年的氣象數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化成“*wth”文件，使用平均數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)CENTURY模型，使其達(dá)到均衡態(tài)；第二，以平衡態(tài)的結(jié)果作為初始條件，運(yùn)用實(shí)際氣象數(shù)據(jù)和人類活動(dòng)條件驅(qū)動(dòng)模型，得到過去50多年的模擬ANPP的動(dòng)態(tài)變化。本研究的人類活動(dòng)條件設(shè)置為無放牧無干擾，即研究的是高寒草甸草原自然狀態(tài)下對氣候變化的響應(yīng)。CENTURY模型中各種參數(shù)文件是開源化的，根據(jù)運(yùn)行模型得出的高寒草甸草原ANPP模擬值和實(shí)際監(jiān)測值的吻合程度，反復(fù)調(diào)整模型的參數(shù)，反復(fù)檢驗(yàn)?zāi)M的結(jié)果，使誤差和不確定性達(dá)到最小。模擬值和實(shí)際觀測值的吻合程度比較是為了模型效果的評價(jià)，采用線性回歸的評價(jià)方法(包括線性回歸系數(shù)、相關(guān)系數(shù)和均方根誤差)。其中，均方根誤差(RMSE)計(jì)算公式如下：

(1)

式中，Yi和Xi分別為模擬值和觀測值，n為總體樣本數(shù)。

1.4 模型預(yù)測

經(jīng)過反復(fù)嚴(yán)格的模型校正和驗(yàn)證，CENTURY模型可以用來模擬過去50多年和未來2030s、2050s、2080s時(shí)段高寒草甸草原對氣候變化的響應(yīng)。本研究主要開展了以下兩個(gè)模擬預(yù)測：

1)利用歷史氣候數(shù)據(jù)模擬出海北高寒草甸草原地上生物量ANPP對歷史氣候變化的響應(yīng)，模擬出過去50多年草地生態(tài)系統(tǒng)ANPP的動(dòng)態(tài)變化。通過SPSS 21.0的偏相關(guān)性和Pearson相關(guān)性分析方法來研究ANPP和氣候因子的相關(guān)性，同時(shí)確定影響草地生態(tài)系統(tǒng)ANPP動(dòng)態(tài)變化的關(guān)鍵因子。中國草地生態(tài)系統(tǒng)溫度和降水有極強(qiáng)的正相關(guān)性，本研究主要采用偏相關(guān)性分析方法確定關(guān)鍵因子[25-26]。

2)利用海北高寒草甸草原RCP4.5和RCP8.5情景下未來的氣候情景數(shù)據(jù)，CENTURY模型模擬3個(gè)未來時(shí)段氣候變化對草地生態(tài)系統(tǒng)ANPP的影響。在本研究中，模擬假設(shè)氣候數(shù)據(jù)、CO2濃度僅有的變量，而人類行為、管理措施等輸入數(shù)據(jù)保持與基準(zhǔn)時(shí)段(2010-2014年)一致。首先，在RCP4.5和RCP8.5情景下，把氣候數(shù)據(jù)作為唯一變量，利用CENTURY模型模擬3個(gè)未來時(shí)段相對于基準(zhǔn)時(shí)段草地生態(tài)系統(tǒng)ANPP的變化。然后，考慮持續(xù)增加的CO2濃度的影響，RCP4.5和RCP8.5情景的CO2濃度分別是1.08和1.57 mg·L-1，基準(zhǔn)時(shí)段的CO2濃度是7.13 mg·L-1，這些數(shù)據(jù)來源于NOAA Mauna Lua CO2數(shù)據(jù)庫(http://co2now.org)[15,27]。此外，為了精確量化CENTURY模型與GCM模型耦合過程中的不確定性，本研究采用多模型耦合的方法，并通過計(jì)算5個(gè)大氣環(huán)流模型模擬結(jié)果的標(biāo)準(zhǔn)差來量化由氣候模型引起的模擬結(jié)果的不確定性[28-29]。本研究數(shù)據(jù)處理利用Excel 2013和MTALAB編譯轉(zhuǎn)換氣象數(shù)據(jù)，SPSS 21.0進(jìn)行偏相關(guān)性分析和Pearson相關(guān)性分析，Origin 9.1回歸分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型的檢驗(yàn)

經(jīng)過CENTURY模型參數(shù)初始化和參數(shù)敏感性分析后，需要多次反復(fù)、嚴(yán)格地校正模型參數(shù)，以確保模擬結(jié)果的準(zhǔn)確度。本研究海北站點(diǎn)的模型參數(shù)如表1、表2所列，研究地點(diǎn)土壤理化性質(zhì)和控制參數(shù)來自于海北定位站，植被參數(shù)和外界營養(yǎng)物質(zhì)輸入?yún)?shù)等主要來自于CENTURY操作手冊的經(jīng)驗(yàn)值。其中，表2是海北高寒草甸草原過去50多年月平均降水量、月均最高溫度和月均最低溫度。

如圖1所示，本研究對觀測值和模擬值進(jìn)行了線性回歸分析。高寒草甸草原模擬值和觀測值的回歸結(jié)果大體分布在1∶1的趨勢線兩側(cè)，線性回歸系數(shù)為0.86，Pearson相關(guān)系數(shù)r=0.67，決定系數(shù)R2=0.46，模擬值和觀測值顯著相關(guān)，觀測值和模擬值的均方根誤差RMSE=19.62 g·m-2(C值)。對于月步長的CENTURY模型來說，均方根誤差在誤差的合理范圍之內(nèi)[12,30]。因此，根據(jù)相關(guān)系數(shù)和均方根誤差可以判定，CENTURY模型在海北高寒草甸草原具有較好的適用性和穩(wěn)定性，模型能夠用來模擬過去50多年和未來3個(gè)時(shí)段的ANPP動(dòng)態(tài)變化，并進(jìn)行ANPP與氣象因子的相關(guān)性分析，確定影響因子。

2.2 草地生態(tài)系統(tǒng)ANPP對過去氣溫降水變化的響應(yīng)

2.2.1氣溫和降水的變化 如圖2所示，在過去50多年期間，經(jīng)F值檢驗(yàn)，海北高寒草甸草原的年平均最低溫度、最高溫度和年平均溫度均呈極顯著的波動(dòng)上升趨勢(P<0.01)。海北高寒草甸草原年平均最低溫度、年平均溫度和年平均最高溫度的氣候傾向率分別是0.48，0.37，0.34 ℃·(10 年)-1，年平均最低溫度升溫更加明顯。

表1 CENTURY模型的初始化參數(shù)Table 1 Initial input parameter of the CENTURY model

表2 過去50多年氣象參數(shù)Table 2 Climate parameter over the past 50 years

圖1 研究樣地ANPP模擬值和觀測值線性回歸Fig.1 Linear regression analysis of simulated and observed ANPP at study site

圖2 研究地點(diǎn)氣象數(shù)據(jù)Fig.2 Meteorological data at study site

由于海北高寒草甸草原屬高原大陸性氣候，無明顯四季區(qū)分，只有冷暖二季之分，因此，對該地區(qū)的暖季(9月到12月)和冷季(12月到翌年4月)的氣溫進(jìn)行了增溫趨勢研究(表3)。結(jié)果表明，暖季的年平均最低氣溫、最高氣溫和年平均氣溫增溫幅度分別是0.45，0.44，0.39 ℃·(10年)-1，冷季的年平均最低氣溫、最高氣溫和年平均氣溫增溫幅度分別是0.51，0.29，0.35 ℃·(10年)-1，暖季和冷季的年平均最低氣溫、最高氣溫和年平均氣溫增溫趨勢都達(dá)到極顯著變化，其中，冷季的年平均最低溫度變化幅度較大，是氣溫增溫的主要貢獻(xiàn)者。

海北高寒草甸草原過去50多年的年降水量都具有明顯的年際波動(dòng)，年平均降水量為525.04 mm，波動(dòng)范圍在380～730 mm之間，變異系數(shù)為12.9%。海北高寒草甸草原降水主要集中在5-9月，約占全年的83.56%，具體見表4。

表3 過去50年不同時(shí)段年、季平均最高、最低氣溫趨勢比較Table 3 Comparison of trends in seasonal and annual mean maximum and minimum temperatures over the past 50 years [℃·(10 yrs)-1]

**：1%水平下具有極顯著差異;*：5%水平下具有顯著差異，下同。

** are statistical significant under 1% level; * are statistical significant under 5% level, the same below.

表 4 過去50多年月平均降水及占全年降水的比例Table 4 Monthly average precipitation and percentage of annual precipitation over the past 50 years

2.2.21957-2014年ANPP模擬動(dòng)態(tài)變化 如圖3所示，過去的50多年，海北高寒草甸草原ANPP具有明顯的年際波動(dòng)特征，ANPP平均值達(dá)到271 g·m-2，波動(dòng)范圍為200～353 g·m-2，變異系數(shù)為13.1%，總體變化趨勢為增加，但變化趨勢不顯著(P>0.05)。

2.2.3草地ANPP與氣候因子的關(guān)系 為了確定影響草地生態(tài)系統(tǒng)ANPP動(dòng)態(tài)變化的關(guān)鍵因子，本研究通過SPSS 21.0的偏相關(guān)性和Pearson相關(guān)性分析方法來研究ANPP和氣候因子的相關(guān)性，主要分析過去50多年海北高寒草甸草原ANPP與同一時(shí)期、同一地點(diǎn)的年降水量、年平均溫度、年平均最高和最低溫度的相關(guān)性，如表5所列。過去50多年海北高寒草甸草原ANPP受降水的影響呈現(xiàn)為極顯著(P<0.01)，尤其是年降水量對ANPP的影響，相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.872。然而高寒草甸草原ANPP與溫度沒有顯著的相關(guān)性，且無明顯規(guī)律。

圖3 研究樣地1957-2014年ANPP模擬值的動(dòng)態(tài)變化Fig.3 Dynamic change of simulated ANPP at study site during 1957 to 2014

為了解年降水、生長季(高寒草甸草原的生長季為5-8月)降水、非生長季(高寒草甸草原的非生長季為前1年植物枯死的9月到第2年4月)降水及各月降水對ANPP影響程度，對上述變量進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，結(jié)果如表6所列。

表5 ANPP模擬值與氣溫和降水量的偏相關(guān)分析Table 5 Partial correlation analysis between simulated ANPP and air temperature, precipitation in grassland ecosystems

對于高寒草甸草原來說，ANPP與不同時(shí)期降水量的相關(guān)系數(shù)大小：年>生長季>非生長季，ANPP與生長季降水量相關(guān)系數(shù)達(dá)到極顯著(r=0.855，P<0.01)，該時(shí)期草地植被處于迅速增長階段，需要土壤提供大量的水分，以進(jìn)行光合作用提高生產(chǎn)力；高寒草甸草原非生長季降水量與ANPP相關(guān)性為0.432，相關(guān)性不顯著，高寒草甸草原植被對降水的滯后反應(yīng)較弱，并且ANPP與溫度的相關(guān)性也很弱，表明天然高寒草甸系統(tǒng)ANPP對降水和溫度有很強(qiáng)的恢復(fù)能力。

2.3 草地生態(tài)系統(tǒng)ANPP對未來氣溫降水變化的響應(yīng)

2.3.1未來氣候情景下的氣溫和降水的變化 圖4中顯示的是海北高寒草甸草原生態(tài)系統(tǒng)在RCP4.5和RCP8.5情景下未來2030s、2050s、2080s時(shí)段年降水量、年平均溫度、年平均最高和最低溫度相對于基準(zhǔn)時(shí)段(2001-2014年)的變化，這些變化是5個(gè)大氣環(huán)流模型模擬變化結(jié)果的平均值，即多模型平均值。

表6 地上凈初級生產(chǎn)力與不同時(shí)期降水量的相關(guān)系數(shù)Table 6 The correlation coefficient between ANPP and precipitation in different periods

如圖4所示，與基準(zhǔn)時(shí)段相比，高寒草甸草原未來2030s、2050s、2080s時(shí)段多模型年平均最低溫度在RCP4.5情景下分別升高0.59、1.59和2.21 ℃，在RCP8.5情景下分別升高0.69、2.52和4.79 ℃；未來2030s、2050s、2080s時(shí)段多模型年平均最高溫度在RCP4.5和RCP8.5情景下分別升高0.57、1.60、2.16 ℃和0.53、2.30、4.19 ℃；多模型年平均溫度在RCP4.5和RCP8.5情景下分別升高0.58、1.59、2.17 ℃和0.60、2.38、4.45 ℃。高寒草甸草原年平均溫度、年平均最高和最低溫度增加趨勢也很明顯，RCP8.5情景下的增長幅度比RCP4.5更加明顯，特別是在2080時(shí)段。與基準(zhǔn)時(shí)段相比，溫性草原未來2030s、2050s、2080s時(shí)段多模型年平均降水量在RCP4.5和RCP8.5情景下分別升高-0.63、1.85、4.55 cm和3.23、6.71、10.41 cm，RCP8.5情景下的變化量比RCP4.5大。

圖4 RCP4.5和RCP8.5情景下的2030s (2015-2040年)、2050s (2041-2070年)和2080s (2071-2099年) 時(shí)段多模型平均的年平均最低溫度、年平均最高溫度和年平均溫度相對于基準(zhǔn)時(shí)段(2001-2014年)的變化量Fig.4 Changes in ensemble average of annual mean minimum temperature, annual mean maximum temperature, annual mean temperature, and annual mean precipitation at 2030s (2015-2040)， 2050s (2041-2070) and 2080s (2071-2099) in the study area relative to the baseline period (2001-2014)

2.3.2不考慮CO2情況下的未來ANPP的動(dòng)態(tài)變化

圖5 在RCP4.5和RCP8.5情景下的2030s (2015-2040年)、2050s (2041-2070年)和2080s (2071-2099年) 時(shí)段不考慮CO2影響多模型平均的ANPP相對于基準(zhǔn)時(shí)段(2001-2014年)的變化量Fig.5 The changes of simulated ANPP at RCP4.5 and RCP8.5 at 2030s (2015-2040), 2050s (2041-2070) and 2080s (2071-2099) relative to that of the baseline period (2001-2014) without considering CO2 fertilization effects

圖5中顯示的是不考慮CO2濃度影響的情況下，海北高寒草甸草原生態(tài)系統(tǒng)在RCP4.5和RCP8.5情景下未來2030s、2050s、2080s時(shí)段ANPP相對于基準(zhǔn)時(shí)段ANPP的變化。高寒草甸草原多模型平均ANPP在RCP4.5和RCP8.5情景下分別增加2.21%，11.53%，17.78%和8.34%，21.68%，40.32%。在RCP8.5情景下的多模型平均產(chǎn)量增產(chǎn)幅度要高于RCP4.5情景，主要是因?yàn)镽CP8.5和RCP4.5情景在溫度和降水量都增加的情況下，降水的補(bǔ)給抵消了植被的蒸散耗水，溫度的升高導(dǎo)致水分的脅迫作用減弱，水熱協(xié)調(diào)配合，促使草地植被充分利用土壤中的水分進(jìn)行光合作用和干物質(zhì)積累[5,31]。高寒草甸草原在RCP4.5和RCP8.5情景下多模型平均ANPP隨著未來2030s、2050s、2080s時(shí)段降水量增加，ANPP的增產(chǎn)幅度也是增加的，2080s時(shí)段的ANPP增幅大于2050s，2050s時(shí)段的ANPP增幅大于2030s。

圖6 在RCP4.5和RCP8.5情景下的2030s (2015-2040年)、2050s (2041-2070年)和2080s (2071-2099年)時(shí)段考慮CO2影響多模型平均的ANPP相對于基準(zhǔn)時(shí)段(2001-2014年)的變化量Fig.6 The changes of simulated ANPP at RCP4.5 and RCP8.5 at 2030s (2015-2040), 2050s (2041-2070) and 2080s (2071-2099) relative to that of the baseline period (2001-2014) with considering CO2 fertilization effects

2.3.3考慮CO2情況下的未來ANPP的動(dòng)態(tài)變化 圖6中顯示的是考慮CO2濃度變化影響的情況下，海北高寒草甸草原生態(tài)系統(tǒng)在RCP4.5和RCP8.5情景下未來2030s、2050s、2080s時(shí)段ANPP相對于基準(zhǔn)時(shí)段ANPP的變化。高寒草甸草原多模型平均ANPP在RCP4.5和RCP8.5情景下分別增加2.89%，14.29%，24.28%和11.57%，31.74%，57.29%。隨著CO2濃度的上升，多模型平均ANPP增幅更大，RCP8.5情景下的ANPP增幅相比于RCP4.5也更加明顯。以上研究結(jié)果表明，未來2030s、2050s、2080s時(shí)段，CO2的肥效作用將促進(jìn)溫性草原和高寒草甸草原生態(tài)系統(tǒng)植被的呼吸作用，進(jìn)而增加ANPP產(chǎn)量。大氣中CO2也可能通過其濃度升高來減少CO2和水蒸氣的氣孔導(dǎo)度，進(jìn)而提高土壤水分利用率，促進(jìn)ANPP產(chǎn)量的增加[32-33]。

2.3.4氣候模型引起的不確定性 表7中顯示的是在RCP4.5和RCP8.5情景下未來2030s、2050s、2080s時(shí)段海北高寒草甸草原生態(tài)系統(tǒng)ANPP多模型模擬結(jié)果的不確定性?？紤]和不考慮CO2肥效的情況下，多模型平均ANPP的不確定性都在合理范圍之內(nèi)(小于15%)，表明不同大氣環(huán)流模型引起的模擬結(jié)果的不確定性是可以接受的，5個(gè)模型模擬的結(jié)果較為一致[15]。

3 討論

過去的50多年，海北高寒草甸草原ANPP具有明顯的年際波動(dòng)特征，ANPP平均值達(dá)到271 g·m-2，波動(dòng)范圍為200～353 g·m-2， 與之前研究海北高寒草甸草原ANPP動(dòng)態(tài)變化的研究結(jié)果較為一致。莫志鴻等[13]模擬出高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)1961-2010年ANPP呈極顯著波動(dòng)增加趨勢，李英年等[5]利用1980年以來的觀測資料直接分析，也得出海北高寒草甸草原ANPP各年波動(dòng)明顯，產(chǎn)量約在267～430 g·m-2之間波動(dòng)。周華坤等[34-35]利用長時(shí)間序列的海北高寒草甸草原ANPP觀測值，采用定量方法評估該生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)能力，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，前一年的主要?dú)夂蛞蜃訉Ξ?dāng)年ANPP的滯后效應(yīng)是較弱的，而年際和當(dāng)年生長季的降水和溫度的波動(dòng)又是引起ANPP波動(dòng)的最主要的驅(qū)動(dòng)因子，因此，海北高寒草甸草原ANPP對降水和溫度有相對較強(qiáng)的恢復(fù)能力，即該生態(tài)系統(tǒng)具有較強(qiáng)的恢復(fù)能力。付剛等[36]通過相關(guān)分析和多重回歸分析法探討了海北高寒草甸草原ANPP和氣候因子的相關(guān)性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，ANPP與降水量、土壤含水量和相對濕度呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，與土壤、空氣溫度呈現(xiàn)弱相關(guān)性。因此，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)ANPP不僅對自身的“記憶”程度較弱(生產(chǎn)力波動(dòng)大)，還對主要的氣候因子的“滯后”作用表現(xiàn)較弱。高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)對降水和溫度有很強(qiáng)的恢復(fù)能力，高寒草甸草原相比于其他類型草原有較強(qiáng)的恢復(fù)能力，穩(wěn)定性程度也較高。

表7 在RCP4.5和RCP8.5情景下的2030s (2015-2040年)、2050s (2041-2070年)和2080s (2071-2099年) 時(shí)段的模型不確定性Table 7 The model uncertainty during three future periods [2030s (2015-2040), 2050s (2041-2070) and 2080s (2071-2099)] at RCP4.5 and RCP8.5

考慮和不考慮CO2肥效的情況下，海北高寒草甸草原生態(tài)系統(tǒng)ANPP模型模擬結(jié)果與之前研究未來海北高寒草甸草原ANPP動(dòng)態(tài)變化的研究結(jié)果較為一致。李英年等[5]通過回歸方程對未來高寒草甸草原生產(chǎn)力模擬研究發(fā)現(xiàn)水分是限制牧草生長的重要因素，當(dāng)溫度上升2 ℃時(shí)，只有降水在同期增加15%以上，植被的蒸散力小于降水的補(bǔ)給量, 才能防止干旱脅迫作用；當(dāng)氣溫上升4 ℃, 降水只有增加20%時(shí)，牧草產(chǎn)量才會有所提高, 但提高并不明顯(1%左右)。呂新苗等[37]利用英國Hadley氣候中心的區(qū)域氣候模型(RCMs)和CENTURY模型對長江源地區(qū)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)模擬研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)CO2濃度倍增時(shí)，青藏高原東北部平均氣溫上升1～3 ℃，年降水量增加4%～14%；不考慮CO2濃度變化時(shí)，氣候變化將會導(dǎo)致高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)NPP下降；考慮CO2濃度倍增時(shí)，CO2的補(bǔ)償作用將促使NPP增加。

盡管通過驗(yàn)證CENTURY模型來評估模型在高寒草甸草地生態(tài)系統(tǒng)的可適用性，并通過標(biāo)準(zhǔn)差來量化由大氣環(huán)流模型引起的模型模擬結(jié)果的不確定性，氣候變化對草地ANPP影響的模擬中還是存在著不可避免的不確定性。

1)本研究海北高寒草甸草原采用的過去50多年氣象數(shù)據(jù)來自于海北氣象站，尚不能完全反映海北高寒草甸草原氣候變化。模型中植被參數(shù)的選擇主要參考海北定位站的矮嵩草草甸草地，該區(qū)域草地還有其他類型，比如高寒小嵩草草甸、高寒金露梅灌叢草甸等。氣象數(shù)據(jù)和植被參數(shù)尚不能完全反映海北高寒草甸草原氣候變化和植被分布，從而導(dǎo)致模型模擬的不確定性。

2)本研究雖然采用5個(gè)大氣環(huán)流模型的標(biāo)準(zhǔn)差來量化未來氣候數(shù)據(jù)的不確定性，但是這些未來氣候情景數(shù)據(jù)不能與歷史數(shù)據(jù)相匹配[38]。這些不確定性不僅來自于大氣環(huán)流模型的模擬結(jié)果的不確定性，還主要因?yàn)闅夂蜃兓旧淼母叨炔淮_定性。當(dāng)然，本研究中使用的典型濃度路徑還要受到未來政治和社會經(jīng)濟(jì)因素的影響，從而導(dǎo)致大氣環(huán)流模型不能準(zhǔn)確的預(yù)估未來溫室氣體和氣象數(shù)據(jù)的變化。

3)由于數(shù)據(jù)和方法的局限性，本研究過去50多年受氣候變化的影響模擬過程中，只考慮了自然狀態(tài)下的草地生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應(yīng)，分析ANPP與氣候因素的相關(guān)關(guān)系時(shí)，只考慮了降水和溫度單獨(dú)的影響，通常氣候變化都是各種環(huán)境因子相互作用的結(jié)果，比如CO2濃度、光照、濕度、蒸騰等因素。未來100年的ANPP受氣候變化的影響模擬過程中，也只假設(shè)氣候數(shù)據(jù)和CO2濃度變化對自然狀態(tài)下草地ANPP的影響，未來草地生態(tài)系統(tǒng)的管理措施都保持與基準(zhǔn)時(shí)段一致。以上假設(shè)研究將會增加模擬結(jié)果的不確定性。

CENTURY模型作為生物地球化學(xué)模型的一種，能夠解釋溫度、降水等環(huán)境因子以及人為活動(dòng)對草地生態(tài)系統(tǒng)影響，在海北高寒草甸草原具有較強(qiáng)的適應(yīng)性和穩(wěn)定性。但模型只是從某一方面(ANPP或者SOC)對生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行了模擬，沒有綜合考慮生態(tài)系統(tǒng)生物、物理和化學(xué)過程及其相互作用，也沒有綜合考慮溫度、降水與養(yǎng)分等資源及其相互作用對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，CENTURY模型尚不能完全解釋這些復(fù)雜的生理生態(tài)過程，有待進(jìn)一步的改進(jìn)與完善。在今后的研究中，CENNTURY模型不僅要通過定位試驗(yàn)來調(diào)試、改善模型參數(shù)和程序模塊，還要將模擬方法進(jìn)行尺度上的區(qū)域化拓展，將CENTURY模型與地理信息系統(tǒng)技術(shù)結(jié)合起來，模擬草地區(qū)域性的植被產(chǎn)量動(dòng)態(tài)變化，為分析氣候變化影響國內(nèi)草地生態(tài)系統(tǒng)的機(jī)理、科學(xué)的管理國內(nèi)草地生態(tài)系統(tǒng)、實(shí)現(xiàn)草地的可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié)論

本研究以海北高寒草甸草原為研究對象，用過去50多年的氣候數(shù)據(jù)、植被數(shù)據(jù)和土壤理化性質(zhì)數(shù)據(jù)等驅(qū)動(dòng)CENTURY模型，并用1998-2014年的地上觀測數(shù)據(jù)ANPP進(jìn)行模型的校正、驗(yàn)證和模型參數(shù)的敏感性分析。利用歷史氣候數(shù)據(jù)分析過去50多年高寒草甸草原ANPP動(dòng)態(tài)變化，探討分析歷史氣候變化對草地生態(tài)系統(tǒng)ANPP的影響。同時(shí)，利用RCP4.5和RCP8.5情景下5個(gè)大氣環(huán)流模型的氣候數(shù)據(jù)來模擬未來氣候變化和CO2濃度變化對草地生態(tài)系統(tǒng)ANPP的影響。主要結(jié)論如下：

1)利用高寒草甸草原長時(shí)間序列和高質(zhì)量的ANPP實(shí)測值，對CENTURY模型進(jìn)行了驗(yàn)證，結(jié)果顯示實(shí)測值和模擬值吻合度較高，相關(guān)性較好，模擬結(jié)果均方根誤差在誤差的合理范圍之內(nèi)，CENTURY模型在該草地生態(tài)系統(tǒng)具有較好的適用性和穩(wěn)定性。

2)過去50多年，高寒草甸草原的年平均最低氣溫、最高氣溫和年平均氣溫均呈極顯著的波動(dòng)上升趨勢(P<0.01)，氣候傾向率分別是0.48，0.34和0.37 ℃·(10 年)-1。其中，年平均最低溫度氣候傾向率最大，可以推斷出研究區(qū)氣候變暖主要是平均最低溫度明顯上升的結(jié)果，并且高寒草甸草原的冷季是全年增溫的主要貢獻(xiàn)者。高寒草甸草原年降水量年際波動(dòng)特征比較明顯，年平均降水量為525.04 mm，降水主要集中在植被的生長季。

3)過去50多年，高寒草甸草原ANPP具有明顯的年際波動(dòng)特征，ANPP平均值達(dá)到271 g·m-2，總體變化趨勢為增加，但變化趨勢不顯著(P>0.05)。高寒草甸草原與降水呈現(xiàn)極顯著的相關(guān)性，但對降水的滯后反應(yīng)較弱，并且ANPP與溫度的相關(guān)性也很弱，表明天然高寒草甸系統(tǒng)ANPP對降水和溫度有很強(qiáng)的恢復(fù)能力，高寒草甸草原有較強(qiáng)的恢復(fù)能力，穩(wěn)定性程度也較高。

4)與基準(zhǔn)時(shí)段相比，高寒草甸草原未來2030s、2050s、2080s時(shí)段多模型年平均降水量、年平均溫度、年平均最低和最高溫度變化率為正值。不考慮CO2肥效作用下，高寒草甸草原多模型平均ANPP在RCP4.5和RCP8.5情景下分別增加2.21%，11.53%，17.78%和8.34%，21.68%，40.32%?？紤]CO2肥效作用下，高寒草甸草原多模型平均ANPP在RCP4.5和RCP8.5情景下分別增加2.89%，14.29%，24.28%和11.57%，31.74%，57.29%。對于高寒草甸草原生態(tài)系統(tǒng)來說，未來降水量的增加能夠抵消植被蒸散耗水，水熱的協(xié)調(diào)配合能夠促使植被充分利用土壤中的水分，發(fā)揮更強(qiáng)的光合作用，利于草地生態(tài)系統(tǒng)ANPP的積累。CO2的肥效作用不僅能促進(jìn)草原生態(tài)系統(tǒng)植被的呼吸作用，也能通過CO2濃度升高來減少CO2和水蒸氣的氣孔導(dǎo)度，進(jìn)而提高土壤水分利用率，促進(jìn)ANPP產(chǎn)量的增加。

5)考慮和不考慮CO2肥效的情況下，5個(gè)大氣環(huán)流模型引起的模擬結(jié)果的不確定性都在合理范圍之內(nèi)，多大氣環(huán)流模型與CENTURY耦合模擬的ANPP結(jié)果較為一致。

致謝：感謝中國科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站提供的地上生物量數(shù)據(jù)；感謝中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源所吳文祥老師提供的氣候情景數(shù)據(jù)。

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