環(huán)頸雉種群增長模型考證及辨析

楊字婷 韓娜 馬振興 周長發(fā)

摘要種群增長模型是種群生態(tài)學中的核心內容之一。然而，對于非密度制約的離散增長模型例證很少，且多有錯誤。如個別文獻提供的美國保護島上1937～1942年間環(huán)頸雉種群增長實例及其圖示，就與模型適用前提不符。通過對環(huán)頸雉原始數(shù)據(jù)的計算和擬合，聯(lián)系該種鳥類的實際繁殖情況（連續(xù)生殖、世代重疊、密度制約），認為本例中環(huán)頸雉種群的初始增長用非密度制約的連續(xù)增長模型擬合更佳?？紤]到非密度制約的離散增長模型的前提條件（世代不重疊、非密度制約），用生殖后就死亡的小型生物（如一年生植物、蜉蝣等）進行理論性說明似乎更嚴密。

關鍵詞離散增長模型 連續(xù)增長模型 環(huán)頸雉 種群增長 生態(tài)學

1引言

生物種群增長理論模型是種群生態(tài)學甚至整個生態(tài)學的核心內容。多數(shù)文獻都認為其有三種基本理論模型，分別為非密度制約的離散增長模型、非密度制約的連續(xù)增長模型和密度制約的邏輯斯蒂增長模型。對于第二種和第三種模型，不同文獻給出了多種清晰的描述和例證。例如，張雪萍（2011）用第二種模型來擬合和圖示近兩千年來世界人口增長情況。在很大程度上，人口的增長符合非密度制約種群連續(xù)增長模型的前提假說，如非密度制約、連續(xù)或時刻增長等。至于第三種模型，Gause（1934）早就用在培養(yǎng)瓶中飼養(yǎng)草履蟲種群的辦法進行過擬合和描繪，在農林漁業(yè)等生產實踐中也多有例證與總結。

然而，對于非密度制約的離散增長模型的準確描述、圖示和例證等，在不同文獻中說法不一，例證很少。大多數(shù)文獻僅含糊提及例證，如“一年生植物和一化性昆蟲”（李俊清，2006）、“許多一年生植物和昆蟲”（梁士楚，2015）等，鮮有文獻提及離散增長模型的具體例證。該模型的前提假設有：①非密度制約；②世代不重疊。在實驗條件下十分難以擬合（因要世代不重疊），而野外條件下總存在死亡或密度制約效應，不然任何一種生物如果按此增長，早就充滿地球了。

讓人驚奇的是，張雪萍（2011）和尚玉昌（2010）卻提供了一個實際例證。他們都引用20世紀30年代美國華盛頓州保護島上引入的環(huán)頸雉種群增長情況作為實例，來證明該模型的有效性，并計算出該處的環(huán)頸雉按世代凈增殖率λ=1.46進行幾何級數(shù)增長。該實例在多種文獻中都有引用，甚至被中學教材所采用。

環(huán)頸雉是世代重疊的鳥類，最長壽命有27年（高魁雄，1982），在3～7月問長時間繁殖（周放等，1997），可孵2～3窩、每窩產卵4～10枚，在野外肯定有天敵和競爭等，不可能是非密度制約的。故該例證十分讓人迷惑甚至懷疑。另外，如果種群以世代凈增殖率（A）為1.46進行增長，在短時間內不可能增長很快，與提供的圖形也有出入。再者，離散增長模型的曲線理論上講應該是臺階式的J型而非平滑的J型曲線，與兩例中提供的圖示也有不同。故對該例證進行詳細解析和深入考察，也許會澄清上述疑點，并可能擬合或提供離散增長模型的更好例證。

2環(huán)頸雉種群的實際增長數(shù)據(jù)及分析

張雪萍（2011）和尚玉昌（2010）引用的環(huán)頸雉實例來自于Einarsen（1945）的報道。本種群最初從1937年的8只個體，在短短5年之內，達到1942年的1898只，應該說數(shù)量增長還是十分迅速的（表1）。

利用查得的原始數(shù)據(jù)，計算了各年內種群數(shù)量增長情況以及不同年份之間數(shù)量增長情況（表1），發(fā)現(xiàn)無論是何種情況，其世代凈增殖率（A）都不為1.46，平均而言，至少在2.86。

用種群數(shù)量對年代作圖，可得到圖1。

基于此，我們可以畫出如圖2的種群增長圖示（假定環(huán)頸雉繁殖時間比較集中）。

3非密度制約的離散種群增長模型擬合

非密度制約的離散增長模型的數(shù)學公式為Nt=NoA。

以世代凈增殖率（A）為1.46和計算得出的平均值3.37和2.86以及3.28分別計算，得到表2中數(shù)據(jù)。

從上表中可以發(fā)現(xiàn)，當凈增殖率（A）為1.46時，預測的種群數(shù)量遠遠低于當年實際種群數(shù)量，可見用此數(shù)值進行擬合與實際相差太遠，此數(shù)值肯定有誤。

另外，經過嘗試與計算，發(fā)現(xiàn)用3.28來擬合，在前三年其數(shù)值與實際值較為接近。在后兩年可能是由于死亡率較高，擬合效果不佳，偏差較大。

4非密度制約的連續(xù)種群增長模型擬合

環(huán)頸雉是世代重疊的鳥類，且每年可長時間多次繁殖。從Einarsen（1945）原始數(shù)據(jù)來看，每年秋冬季，其都有部分個體死亡，且隨著種群數(shù)量增加，死亡的數(shù)量相應增加?？梢娫谝巴獯嬖谝欢ǖ拿芏戎萍s。這些因素表明，環(huán)頸雉的初始種群增長似乎應該更符合非密度制約的連續(xù)增長模型，因為該模型的早期增長與邏輯斯諦增長模型較為符合。實際上，Putman（2000）就提到環(huán)頸雉可按指數(shù)增長模型。下面用實際數(shù)據(jù)再來擬合一下。

從表中可見，用r為1.158，來擬合每年春季的數(shù)量，對于前四年，都擬合得比較好，而在第五年偏高?；趓=1.158可以畫出如下的圖示（圖3）。

5討論

由以上分析可得，保護島上的環(huán)頸雉種群在1937～1942年問的增長情況基本符合非密度制約的連續(xù)增長模型，而并不是非密度制約的離散增長模型。其實例、圖示等在引用時要十分慎重。其主要原因可能是，環(huán)頸雉是世代重疊的，雖然在秋冬季會有死亡，但不足以抵消上一年還存活的個體。同時，在保護島上剛引入該鳥類時，由于沒有天敵、種群數(shù)量較小，個體間競爭較小。然而，到1941、1942年時，種內競爭效應就十分明顯了。

在實驗室內，幾乎沒有什么生物可擬合非密度制約的離散增長模型。有人提出細菌在短時間內的增長可能符合此模型（李振基，2014）。但由于細菌分裂繁殖很快，在培養(yǎng)瓶或更大的發(fā)酵罐內培養(yǎng)時，需要在以分鐘為單位的時間間隔內進行取樣計數(shù)，十分不便，有時也不可能。故多數(shù)文獻中都提到細菌的生長有4個時期，分別為遲緩期、對數(shù)生長期、穩(wěn)定期及衰亡期。

6結論

非密度制約的離散增長模型前提假設苛刻，無論是野外或實驗條件下，很難有實例可以擬合。有文獻提出的細菌、環(huán)頸雉等例證都有不嚴格或不可操作性的一面，在實際引用時要十分注意。用一年生的植物、一化性昆蟲或繁殖后立即死亡的生物如鮭魚、蜉蝣等進行理論性的模擬和案例分析也許更為實際、嚴格和經濟。也許該理論模型在很大程度上只能停留在理論層面了。