水稻低溫冷害研究進展

蔡志歡， 張桂蓮

（湖南農業(yè)大學農學院，長沙 410128）

低溫冷害引起水稻減產是世界范圍內普遍存在的問題，分布在不同地區(qū)的水稻品種在其生育期內常常受到不同程度、不同類型的低溫危害［1］。低溫對水稻的傷害主要表現(xiàn)為種子發(fā)芽緩慢、幼苗萎蔫或黃化、孕穗期不育以及抽穗開花期穎殼不張開、花藥不開裂、花粉不發(fā)育而造成不育，導致結實率降低，產量下降。我國稻作區(qū)均有冷害發(fā)生，每4～5年就發(fā)生一次較大冷害，使我國災年每年損失稻谷50億～100億kg。除東北地區(qū)的水稻易遭受低溫冷害外，我國長江中下游及華南地區(qū)的稻作也遭遇早春“倒春寒”的危害，造成早稻的爛種爛秧，還遭遇“寒露風”的危害影響晚稻的抽穗結實。因此，低溫冷害是影響水稻生長發(fā)育的自然災害因素之一，嚴重影響我國糧食的安全生產。

1 水稻低溫冷害類型

1.1 根據水稻冷害發(fā)生的特點分類

冷害可分為延遲型冷害、障礙型冷害、混合型冷害和稻瘟病型冷害［2］。延遲型冷害是指水稻在營養(yǎng)生長期遇到低溫脅迫，導致幼穗分化放緩和抽穗延遲，或在灌漿期遭遇低溫導致成熟不良和產量減少的一種冷害類型，這種冷害多發(fā)生在我國高緯度的東北和高海拔的云貴高原等地區(qū)；障礙型冷害是在減數(shù)分裂期或開花受精階段遇到低溫引起花粉的發(fā)育不良和花藥不能正常開裂而不能正常受精，從而導致結實率的降低，進而影響產量的一種冷害，我國華南地區(qū)和長江中下游地區(qū)的“寒露風”危害即屬于障礙型冷害；若水稻生育期間同時受到延遲型冷害和障礙型冷害的影響導致稻谷產量受損，這種冷害稱為混合型冷害；稻瘟病型冷害發(fā)生較少，在云南省高原粳稻區(qū)時有發(fā)生，它是指在低溫條件下和由于低溫危害穗頸瘟大面積發(fā)生，嚴重影響稻谷產量的一種冷害類型［3］。

1.2 根據低溫冷害發(fā)生的時期分類

冷害可分為水稻芽期冷害、苗期冷害、孕穗期冷害、抽穗揚花期冷害、灌漿期冷害5種類型。

芽期冷害是指水稻從播種到第一片葉長成期間受到低溫侵襲，導致出芽時間延長，成苗率降低，甚至出現(xiàn)爛秧的一種現(xiàn)象，其田間表現(xiàn)為鞘葉伸展不開，向內彎曲，真葉抽出來畸形，葉頂端形成一個圓圈狀，葉尖在葉鞘里包裹抽不出來等現(xiàn)象。孫焱［4］研究表明，芽期低溫使水稻成苗率降低，并且隨處理溫度的降低而降低，隨處理時間的延長而降低。

苗期冷害是指水稻從第一片完全葉長成到進入生殖生長之前的整個營養(yǎng)生長時期受到低溫侵襲，導致葉片失綠，發(fā)僵，分蘗減少，秧苗枯萎，根系受損，甚至秧苗死亡的一種現(xiàn)象。黃偉軍［5］研究表明，苗期低溫導致葉片葉綠素下降，光合速率減弱，根系活力下降。肖宇龍等［6］研究表明，苗期低溫導致水稻分蘗成穗減少，但是對每穗總粒數(shù)、結實率及千粒重影響不大。Jia等［7］研究表明，苗期低溫處理，導致水稻植株鮮重及干物質重均下降，水稻無物質積累，生長停滯。

孕穗期冷害是指水稻進入生殖生長開始到抽穗期前遭遇低溫天氣，導致花粉敗育，進而影響水稻正常開花授粉，造成水稻結實率降低的一種現(xiàn)象。李健陵等［8］研究表明，水稻孕穗期遭遇低溫，致使水稻葉片葉綠素含量降低，光合速率下降，受精率及可育率下降，最終導致水稻籽粒發(fā)育過程明顯受阻，每穗總粒數(shù)減少，結實率及千粒重降低。張金恩等［9］研究表明，孕穗期低溫使水稻葉綠素含量降低，凈光合速率顯著下降，葉片氣體交換能力及光響應能力減弱，導致空殼率與秕谷率上升，產量下降達25%。

抽穗揚花期冷害是指水稻抽穗揚花授粉期間受低溫侵襲，導致水稻包頸，花藥不能正常開裂散粉，或者掉落到柱頭上的花粉萌發(fā)受精異常，導致稻株結實率下降的一種現(xiàn)象。張榮萍等［10］與鐘楚等［11］研究發(fā)現(xiàn)，開花期遭遇低溫會導致花藥不能正常開裂，散粉不足，花粉可育率和柱頭花粉萌發(fā)率降低，受精結實差，結實率降低，空殼率上升。馬樹慶等［12］研究表明，在水稻幼穗形成期，溫度越低，低溫持續(xù)時間越長，空殼率越高。另外，周新橋等［13］研究發(fā)現(xiàn)，低溫導致稻穗包頸或者包頸加劇。

灌漿期冷害是指水稻灌漿期遭遇低溫侵襲，水稻光合功能與產物運輸功能受到損害，導致籽粒灌漿不佳，產量性狀與品質性狀下降的一種冷害。耿立清等［14］研究表明，灌漿期低溫導致結實率明顯下降，穗粒重降低。薛菁芳等［15］研究表明，灌漿期低溫導致稻米整精米率下降。

2 水稻耐冷性鑒定評價方法

2.1 芽期耐冷性鑒定

芽期耐冷性是幼芽細胞維持生活的能力，從外觀上表現(xiàn)為幼芽誘發(fā)綠苗的能力［16，17］。將供試種子置于恒溫箱內，在45～50℃溫度下處理48 h，使種子充分干燥，以打破休眠。每份材料挑選30粒飽滿種子，置于墊濾紙的培養(yǎng)皿或其他器皿里。經浸種后，在30℃的恒溫箱內催芽。將芽長催至5 mm左右時，取出來在5℃的低溫培養(yǎng)箱內處理10 d。然后，將培養(yǎng)皿置于溫度高于20℃的有陽光的室內環(huán)境，使稻芽恢復正常生長，放置7～10 d后，調查成活苗數(shù)，并計算成苗率，以成苗率作為芽期耐冷性的評價指標［16，17］，芽期耐冷性分 1～9級評價。

2.2 苗期耐冷性鑒定

水稻苗期耐冷性鑒定方法有在人工培養(yǎng)箱中通過恒定低溫或漸變低溫處理、自然低溫處理以及冷水灌溉處理等。大多數(shù)研究者選擇在人工培養(yǎng)箱中進行低溫處理，因為培養(yǎng)箱中環(huán)境穩(wěn)定，可控性強，可減少試驗誤差。

具體的鑒定方法為在3葉期時將幼苗進行13℃、7 d的低溫處理，按照幼苗葉片卷曲度分5個等級來評價材料的耐冷性［18］；在5℃低溫下，處理3～4 d，調查葉色分離比例［19］；將 2～3葉期的秧苗在溫度5℃下處理7 d，室溫下恢復6 d后，以幼苗枯死率來評價［2］；或在早春或晚秋季節(jié)，在田間進行，根據葉色變化、苗高等指標來評價［20］；將常溫下生長的3～4葉齡秧苗放置在12～13℃的3 cm深冷水池，處理10 d后，在自然條件下放置5～7 d，記錄幼苗的葉赤枯度，以葉赤枯度作為幼苗期耐冷性指標，分1～9級評價［21］。

水稻苗期耐冷性鑒定的評價指標分為形態(tài)指標和生理生化指標兩類。就目前來說，大部分研究者根據形態(tài)指標進行鑒定，這些指標有葉齡、葉色、葉片卷曲程度、死苗率、葉赤枯度等。傅泰露等［22］研究表明，水稻苗期耐冷性與低溫脅迫下幼苗葉齡和葉片丙二醛含量關系顯著，可作為水稻苗期的耐冷性鑒定指標。王懷義等［23］通過對日本和云南水稻品種的花器性狀與耐冷性的關系研究，發(fā)現(xiàn)不同品種的花藥長度有顯著差異，花藥長的品種耐冷性強，可用花藥長度作為水稻的耐冷性指標。

生理生化指標也是反映水稻苗期冷害受損程度的一個方面。這些指標包括電解質滲出率、SOD活性、POD活性、CAT活性、丙二醛含量、葉綠素含量、凈光合速率、飽和脂肪酸含量、脯氨酸含量等。Bertin等［24］發(fā)現(xiàn)，低溫處理后秧苗的存活率與其電介質滲漏關系密切。陳善娜等［25］也采用電介質滲漏作為評價水稻耐冷性的一個指標。劉之熙等［26］以12～13℃低溫處理后的葉綠素含量、MDA含量變化為耐冷性指標對水稻苗期耐冷性進行了分析。Kim等［27］試驗發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)生理生化指標之間彼此有關聯(lián)并且與形態(tài)指標相關，如MDA含量和電解質外滲率顯著相關，相關系數(shù)達到了0.861。

2.3 孕穗期耐冷性鑒定

孕穗期耐冷性，根據水稻空殼率的多少來判斷，分1～9級評價。1級：1%～10%空殼率；2級：11%～20%空殼率；3級：21%～30%空殼率；4級：31%～40%空殼率；5級：41%～50%空殼率；6級：51%～60%空殼率；7級：61%～70%空殼率；8級：71%～80%空殼率；9級：81%～90%空殼率；或分5級來評價，1級：0%～20%空殼率；3級：21%～40%空殼率；5級：41%～60%空殼率；7級：61%～80%空殼率；9級：81% ～100%空殼率［28］。

2.4 開花期耐冷性鑒定

開花期耐冷性鑒定一般從抽穗期開始，在15～17℃低溫下處理 5～10 d［29］。對于秈稻一般采用17℃，對于粳稻一般采用 15℃［16］。有的學者［30］在開花期（晝／夜）21℃低溫下，處理5 d。處理之前，將開過花的小穗剪去，經低溫處理后，放置于超過25℃的溫室中，待成熟后，調查空殼率。耐冷性分級方法與孕穗期耐冷性鑒定相同［31］。

2.5 灌漿結實期耐冷性鑒定

對于灌漿期耐冷性鑒定有幾種方法［16］：在開花后，將水稻植株體放入12℃的冷水中處理10 d，或將開花5 d的植株體放在15℃的人工氣候箱中處理15 d，或將開花5 d的植株體放在光強低或無光照條件的7℃人工氣候箱中處理3 d。處理完畢搬到光照充足、溫度超過20℃以上的室內或室外?？挤N時，去掉空殼，然后測粒重，與對照的粒重作比較。此外，也可以調查堊白粒率等。

3 水稻低溫冷害的生理機理

3.1 低溫冷害對質膜透性的影響

生物膜是分隔細胞器或細胞與外界環(huán)境的膜系統(tǒng)，低溫冷害對細胞的影響首先作用于生物膜，低溫脅迫下，質膜受損，導致細胞膜透性增大，電解質外滲，電導率增大，所以電導率的大小能夠比較客觀地反應植物在低溫逆境中的傷害狀況。李進［32］、李海林等［33］研究顯示，苗期低溫處理，導致水稻電導率增大，電解質外滲率大大增加，膜透性變大。鄧化冰等［34］研究表明，低溫使水稻的相對電導率增大，膜結構和功能受到破壞。

丙二醛（MDA）是膜脂過氧化的最終產物，它直接影響到膜上結合酶的比例和活性，過量的MDA使細胞代謝失調，從而毒害細胞。宋廣樹等［35］研究顯示，在水稻苗期、孕穗期、抽穗期、灌漿期低溫導致植株體內MDA含量上升。傅泰露等［22］研究發(fā)現(xiàn)，低溫下水稻葉片丙二醛積累增加，且與水稻的耐冷性有顯著關系，所以丙二醛含量可作為水稻苗期耐冷性的鑒定指標。

3.2 低溫冷害對抗氧化酶活性的影響

CAT、POD和SOD三種酶被稱為保護酶系統(tǒng)，三者可通過協(xié)同作用使自由基維持在一個低水平，從而防止自由基造成傷害，使需氧生物得以生存。CAT可以分解H2O2；POD主要起到酶促降解H2O2的作用，清除細胞內的有害自由基；SOD能以超氧陽離子為基質進行歧化反應，從而清除植物組織和細胞內的超氧陽離子自由基，減緩氧自由基對細胞膜的損傷。自由基和活性氧的積累可能引起葉綠素的損壞，進一步導致葉綠體自發(fā)熒光的下降，而熒光強弱是PSII活性的表現(xiàn)。孫擎等［36］研究顯示，孕穗期低溫導致SOD、POD活性先上升后下降，CAT活性隨著脅迫時間延長而逐漸下降。朱珊等［37］研究表明，孕穗期低溫致使CAT、POD、SOD活性下降。

3.3 低溫冷害對光合特性的影響

水稻遭遇低溫天氣后，葉片中葉綠素含量減少，光合作用受到抑制，PSII電子傳遞速率降低，而且低溫下葉綠體的結構發(fā)生改變，表現(xiàn)在片層排列方向發(fā)生變化，基粒片層堆疊緊密，出現(xiàn)空泡甚至空洞。孫擎等［36］與王靜等［38］研究表明，孕穗期低溫脅迫條件下，植株最大光合速率，光飽和點及光能初始利用率隨脅迫時間延長而下降、光化學淬滅系數(shù)，PSII電子傳遞速率及PSII最大光能轉化效率呈現(xiàn)先降后升趨勢。王春萍等［39］研究表明，低溫脅迫導致PSII最大光化學量子產量下降。王萍等［40］研究發(fā)現(xiàn)，苗期、孕穗期、抽穗期，灌漿期低溫導致植株葉綠素含量下降。

3.4 低溫冷害對脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白質的影響

脯氨酸能調節(jié)植物細胞膜的穩(wěn)定性，還具有清除活性氧和穩(wěn)定細胞結構的作用，在低溫條件下，生物體能夠通過積累脯氨酸來形成一種保護反應。脯氨酸含量的迅速增加，也可以降低水勢，作為防脫水劑來保護植株。陳翠蓮等［41］研究表明，小麥品種間的抗冷性強弱與脯氨酸的含量成正相關，抗冷性弱的物種或品種，體內游離脯氨酸的含量比抗冷性強的品種低一些。李海林等［33］研究顯示，低溫致使水稻脯氨酸含量上升，植株抗寒能力越強，脯氨酸積累越多。

可溶性糖是植物體內的有效滲透調節(jié)物質，其在細胞內的積累可以降低細胞滲透勢以維持細胞膨脹壓，防止細胞大量被動脫水。武琦等［42］研究表明，低溫導致植株內可溶性糖含量增加，抗冷性強的水稻品種比抗冷較差的品種低溫條件下可溶性糖含量誘導更容易。

細胞可溶性蛋白質是植物代謝的主要調控和促進物質，其含量的變化反映了植物合成和代謝的能力。孫擎等［36］研究發(fā)現(xiàn)，低溫處理條件下，可溶性蛋白含量先上升后下降，在4 d時達到最大。鄧化冰等［43］研究顯示，低溫脅迫初期，劍葉可溶性蛋白質含量呈增加趨勢；低溫脅迫144 h時，品種的可溶性蛋白質含量下降，其中耐冷品種高于其適溫對照。

3.5 低溫冷害對根系活力的影響

根系活力是植物生長情況的一個指標，根系活力越高的植物，植物地下部分對礦質元素的吸收能力越強，地上部分生長也越好。水稻根系還具有吸收同化合成有機物的功能，水稻根系能夠合成玉米素，有利于促進地上部分核酸和蛋白質的合成、提高葉片光合功能、防止過早衰老以及提高灌漿能力。同時，根系還是一些激素類物質的合成場所［44］。宋廣樹等［35］研究顯示，苗期低溫處理后，水稻根系活力下降，且處理時間越長、溫度越低，幼苗期水稻的根系活力降低越明顯；相同的溫度處理條件下，不同水稻品種對低溫的反應不同；不同溫度下處理天數(shù)與根系活力之間均呈現(xiàn)直線線性關系。

3.6 低溫冷害對內源激素含量的影響

植物體內源激素調控植株的新陳代謝，尤其IAA、CTK（細胞分裂素）、ABA、GA3等幾種內源激素在植株生長發(fā)育過程中發(fā)揮著重要作用，其中ABA對植株抗寒性作用明顯。Veselov等［45］研究表明，CTK在植物抗逆性形成中起重要作用；研究表明水稻抗寒力的提高或降低與組織中游離脫落酸和結合脫落酸的消長有關系，同時與GA3濃度也有關系，低溫首先誘導ABA、GA3比值提高，由ABA、GA3相對含量的提高迫使基因表達發(fā)生改變，誘導抗寒特異蛋白質的合成從而提高水稻的抗寒能力［46］。朱珊等［47］研究表明，孕穗期低溫導致水稻IAA與GA3含量降低，ABA含量升高。歐陽琳等［48］研究表明，在苗期進行低溫處理后，秧苗植株體內IAA、ABA、GA3含量均上升。

4 水稻低溫冷害防御措施

關于水稻低溫冷害的防御措施大體可分為農藝措施和化學調控措施兩類。實際中可以單獨運用一類措施，也可以根據實際情況將這兩類措施搭配運用。

4.1 農藝措施

（1）選用耐冷性品種。根據當?shù)貧夂蚯闆r選用中早熟、優(yōu)質、耐冷性好的品種是抵御冷害最有效的措施之一，這可以減少遇到低溫對水稻造成影響的人工補救成本，也可以降低產量大幅度減少的風險。

（2）適時播種、移栽。應根據不同地區(qū)的氣候規(guī)律，安排合適的播種移栽時期，避開低溫，抓住農時，適時早插。此外，要注意培育壯秧，合理密植。

（3）控制水層。水的比熱容較大、導熱能力弱，在遇到低溫天氣時，用水調溫，可以有效的改變稻田的小氣候。王洪軍等［49］試驗發(fā)現(xiàn)，在我國北方寒帶稻作區(qū)，秧苗遇到10～12℃低溫時，只要灌薄水就可以防御冷害。溫度越低所需的水層就越高，但最好不要超過葉尖，高水層時應頻繁換水以保證水中的含氧量。

（4）覆蓋。當秧苗遭遇低溫時可用無紡布和草簾相結合在外部多層覆蓋加固，也可根據實際情況增加棚膜的空間層數(shù)，這兩種方法都可以提高膜內空間5℃左右的溫度。

4.2 化學調控措施

對水稻施用化學試劑可抑制水稻冷害，目前使用的化學試劑主要分為兩類：有機化合物和無機營養(yǎng)元素。

4.2.1 有機化合物

ABA能增強幼苗的耐冷性，外施氟啶酮則抑制其耐冷性的提升。苗微等［50］、Shinkawa等［51］研究都表明，外施ABA導致可溶性糖和脯氨酸含量增加，外施氟啶酮時導致可溶性糖和脯氨酸含量降低；噴施ABA還能有效減緩冷敏感品種在冷脅迫下的受害率，并顯著提高結實率［52］。

一定濃度的水楊酸可增強水稻幼苗的抗冷性，但外源水楊酸處理對冷脅迫下水稻幼苗生長存在“低促高抑”的效應。徐芬芬等［53］研究表明，當水楊酸處理濃度小于1.5 mol／L時，其誘導效果隨著處理濃度的增加而增強；當水楊酸濃度在1.5mol／L以上時，其誘導效果則隨著處理濃度的增加而減弱。

香豆素可提高水稻的耐冷性。陳桂華等［54］用前胡香豆素Ⅲ、前胡香豆素Ⅱ、北美芹素這3種香豆素化合物處理水稻幼苗，結果顯示處理組稻株的成苗率、莖葉干重、根干重均顯著高于對照組（清水），且50 mg／L的濃度處理時效果最佳。50 mg／L的香豆素化合物處理可使水稻秧苗在低溫脅迫下的過氧化物酶、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶活性提高，可溶性蛋白質含量和葉綠素含量上升，游離脯氨酸積累增加。

丙酮能有效抑制低溫對水稻的侵害。陳桂華等［55］研究表明，丙酮提取物處理能顯著提高可溶性蛋白質含量，能使SOD、POD、CAT酶在低溫脅迫后以及恢復時仍保持很高的活性。丙酮提取物處理還能使游離脯氨酸的含量增多，減少膜脂過氧化產物MDA含量，減緩低溫對幼苗葉綠素的破壞，提高幼苗的耐冷性。

IPT（稻瘟靈）能提高水稻幼苗抗低溫能力。張紅心等［56］研究發(fā)現(xiàn)，低溫處理后，稻苗根系的POD酶活性顯著下降，CAT酶活性上升。經IPT處理后，幼苗可部分恢復POD酶活性，增大CAT活性上升空間。

茉莉酸（JA）溶液能有效的提高水稻幼苗的抗寒能力。蔡克桐等［57］研究發(fā)現(xiàn)，低溫處理后水稻品種的相對電導率、MDA含量均顯著上升，其中抗冷性差的品種上升幅度更大，經JA處理后顯著降低了抗冷性較強的水稻品種的相對電導率和MDA含量，改善了植株細胞質的泄露，提高水稻品種的抗冷性，對抗冷性差的品種影響程度則小于抗冷性較強的水稻品種。

殼寡糖處理能夠促進水稻幼苗的生長，提高水稻植株的抗寒性能。鄭典元等［58］研究顯示，殼寡糖處理的水稻幼苗經低溫脅迫后，電導率增加8.2%，過氧化氫酶（CAT）活性增加了23%，丙二醛（MDA）含量增加81%，能有效提高水稻抗寒力。

4.2.2 無機營養(yǎng)元素

鈣是植物生長發(fā)育所必需的一種大量元素，具有穩(wěn)定和保護膜結構和功能的作用，同時也是偶聯(lián)胞外信號與胞內生理反應的第二信使，參與植物對外界的反應與適應，從而影響植物的生長發(fā)育。CaCl2能增加水稻的抗逆性。康麗敏［59］研究發(fā)現(xiàn)，CaCl2溶液通過增加POD和SOD的活性，降低MDA的含量，提高植株抗寒力。梁穎等［60］研究表明，適當濃度的 Ca2＋（0.5～1.0 mmol／L）可降低低溫脅迫條件下稻苗電解質滲透率和MDA含量，提高SOD、POD、CAT活性，保護葉綠體、線粒體免遭破壞。

低溫下床土適當增施磷肥，磷素能減輕葉綠素含量等光合相關生理指標的下降，提高水稻抗寒能力［61］。侯立剛等［62］研究發(fā)現(xiàn)，一定濃度磷肥施用，水稻最高分蘗數(shù)提高，新葉出葉速度提高，最高分蘗發(fā)生時間縮短，成熟期稈長伸縮率縮短；強耐冷品種和弱耐冷品種床土最適施磷范圍分別為61.69～71.18 g／m2和 60.35～68.02 g／m2，可減輕延遲性冷害對水稻生育進程的影響。

5 展望

水稻低溫冷害在我國各稻區(qū)普遍存在，已成為影響我國水稻安全生產的自然災害因素之一。隨著生物技術的快速發(fā)展，為水稻耐冷性的深入研究提供了技術支撐。野生稻中含有豐富的耐冷基因，今后加強野生稻耐冷基因源發(fā)掘，積極開展野生稻耐冷基因的定位、克隆與分子標記研究，這不僅可以為耐冷基因的圖位克隆與轉基因提供素材，又可用于分子標記輔助選擇育種，爭取在早世代選出強耐冷的材料，加快育種進程，培育優(yōu)質、耐冷的水稻新品種和新材料。其次，水稻的耐冷性遺傳較為復雜，由于選用的材料、所用的鑒定方法和評價指標不同，不同的學者研究的結論也不盡相同，因此要加強水稻耐冷性遺傳機理研究，為提高水稻抗低溫能力奠定理論基礎；同時加強耐冷性評價體系研究，提高耐冷性評價效果。另外，加強水稻低溫冷害調控研究，開發(fā)多功能型的混合型調控劑，以提高水稻抗低溫冷害能力。

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