水稻根系分泌物對(duì)鎘吸收、積累影響機(jī)理研究進(jìn)展

黃亞男， 傅志強(qiáng)

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙 410128）

水稻是我國最主要的糧食作物，大約60%的人口以水稻為主食［1］。水稻具有富集重金屬鎘（Cd）的習(xí)性，極易在籽粒中積累，是吸收鎘能力最強(qiáng)的大宗谷類作物［2］。目前，稻田重金屬污染已經(jīng)十分嚴(yán)重，特別是重金屬元素鎘，已成為危害我國水稻生產(chǎn)安全的主要污染物之一，稻米鎘含量超標(biāo)的問題廣受關(guān)注［3］。因此，加強(qiáng)水稻鎘污染防治研究對(duì)我國糧食安全生產(chǎn)具有重要意義。

水稻根系向根際釋放一些無機(jī)離子和有機(jī)化合物，可能影響到根際重金屬的表現(xiàn)形態(tài)。根系分泌物對(duì)土壤重金屬活化的機(jī)理、根系分泌物在植物修復(fù)污染土壤中的作用以及農(nóng)藝調(diào)控措施、有機(jī)肥和栽培條件對(duì)水稻鎘積累的影響等方面皆有許多研究報(bào)道，但水稻根系分泌物與土壤鎘之間的相互影響報(bào)道少見。本文對(duì)這方面的研究進(jìn)展進(jìn)行分析與探討，旨在為開展相關(guān)研究提供參考。

1 根系分泌物及其對(duì)根際的作用

1.1 根系分泌物的種類

根系分泌物是植物在生長過程中向外界環(huán)境分泌的各種有機(jī)物和無機(jī)物的總稱。其在土壤和植物之間承擔(dān)著信息傳遞和物質(zhì)交換的重要作用，是響應(yīng)外界環(huán)境脅迫的重要途徑，對(duì)植物生長發(fā)育、根際環(huán)境具有調(diào)控作用，也是微生物的能源物質(zhì)。廣義的根系分泌物包括根系健康組織代謝分泌出來的物質(zhì)，成熟根部表皮細(xì)胞的脫落和細(xì)胞內(nèi)含物的分解，以及根毛分泌的粘膠狀物質(zhì)等等，主要有以下4種［4］：滲出物、分泌物、粘膠質(zhì)和裂解物質(zhì)。狹義的根系分泌物僅包括通過溢泌作用進(jìn)入土壤的可溶性有機(jī)物［5］。由表1可知，一般可分為低分子量可溶有機(jī)物和高分子量有機(jī)物，低分子量分泌物主要包括有機(jī)酸、糖類、酚類和各種氨基酸，高分子量分泌物主要包括粘膠和外酶［6］。

表1 根系分泌物的常見種類Table 1 Common types of root exudates

1.2 對(duì)根際土壤溶液中重金屬離子的影響

隨著人類活動(dòng)的影響，土壤中的重金屬積累量已明顯高于土壤環(huán)境的背景值，導(dǎo)致土壤環(huán)境被破壞，人類生產(chǎn)活動(dòng)受抑制，植物受毒性日益增加。有研究發(fā)現(xiàn)［7，8］，當(dāng)植物所生長的外界環(huán)境受到重金屬脅迫，危害植物生長時(shí)，植物會(huì)產(chǎn)生一定的生理反應(yīng)來抵御不良環(huán)境帶來的危害，根系作為直接接觸土壤的地下部分，根際環(huán)境的反應(yīng)尤為明顯，其中表現(xiàn)為根系分泌物的分泌，降低重金屬的有效性和移動(dòng)性，減少植物對(duì)重金屬的吸收。根系分泌物的組成和數(shù)量變化是植物響應(yīng)外界環(huán)境脅迫最直接的反應(yīng)，也是長期以來對(duì)生存環(huán)境所適應(yīng)的結(jié)果。

重金屬脅迫下的根際環(huán)境與未受到重金屬污染的土體存在顯著的差異，土壤溶液中的成分也更復(fù)雜，分泌物會(huì)影響重金屬離子的固定和活化狀態(tài)，影響其生物有效性，從而影響重金屬在土壤和植物之間的遷移轉(zhuǎn)化行為。如在鋁脅迫的環(huán)境下，耐鋁植物會(huì)分泌有機(jī)酸，來減緩鋁的毒害作用［9］。又如已有的研究顯示，植物根系分泌物草酸、檸檬酸、酒石酸等對(duì)Zn礦尾砂及其廢水污染的土壤中的Pb、Cd等重金屬離子具有較強(qiáng)的活化效應(yīng)［10］。

2 水稻根系分泌物對(duì)鎘的吸收、積累影響機(jī)理

2.1 水稻根系分泌物對(duì)鎘吸收的影響

2.1.1 土壤中鎘形態(tài)及其可被根系吸收的途徑

鎘是一種相對(duì)稀有的重金屬，在自然界中主要以硫化物的形式存在于銅、鋅、鉛等有色金屬礦藏中，一般含量很低。然而，人類活動(dòng)會(huì)通過各種途徑導(dǎo)致鎘進(jìn)入到土壤，由于鎘具有不能或不易被生物體分解轉(zhuǎn)化，不易隨水移動(dòng)的特點(diǎn)，鎘只能沿食物鏈逐級(jí)往上傳遞，在生物體內(nèi)富集，當(dāng)累積到較高含量時(shí)就會(huì)產(chǎn)生毒性效應(yīng)，危害人類身體健康。

土壤中鎘的形態(tài)是其所處環(huán)境化學(xué)物理狀態(tài)的反映，與土壤中的其他物質(zhì)結(jié)合而以一定的形態(tài)存在，其遷移與傳輸就是在一定的形態(tài)下進(jìn)行的。鎘進(jìn)入土壤后，通過溶解、沉淀、凝聚、絡(luò)合吸附等各種反應(yīng)，形成不同的化學(xué)形態(tài)。土壤中鎘的存在形態(tài)很多，大致可分為水溶性鎘和非水溶性鎘兩大類。絡(luò)合態(tài)和離子態(tài)的水溶性鎘能為作物所吸收，對(duì)生物危害大，而非水溶性鎘不易遷移，難以被植物所吸收；隨著條件的改變，二者可互相轉(zhuǎn)化。土壤中鎘的存在形態(tài)還可具體分為可交換態(tài)、有機(jī)態(tài)、殘余態(tài)、碳酸鹽結(jié)合態(tài)和鐵錳氧化結(jié)合態(tài)5種，不同形態(tài)的鎘表現(xiàn)出了不同的活性。

鎘在土壤中因具有移動(dòng)性強(qiáng)、活性高、毒性強(qiáng)的特點(diǎn)，一旦被水稻吸收進(jìn)入植株體內(nèi)，積累到一定程度時(shí)，便會(huì)出現(xiàn)植株生長緩慢、褪綠、矮化、產(chǎn)量下降等受毒害癥狀［11］。水稻對(duì)鎘的吸收方式主要有根部吸收、葉片吸收和表皮滲透3種途徑。從植物生理來看，土壤中的鎘元素進(jìn)入水稻植株體內(nèi)，再轉(zhuǎn)移至籽?？煞譃槿剑旱谝徊绞歉祵?duì)鎘的吸收，主要通過質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑進(jìn)入根系維管柱；第二步是木質(zhì)部的運(yùn)載，木質(zhì)部中的鎘通過轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白進(jìn)入導(dǎo)管，然后利用蒸騰作用和根壓向上轉(zhuǎn)移；第三步是韌皮部向籽粒的轉(zhuǎn)移［12］。以此完成了水稻對(duì)鎘的吸收，并在籽粒中積累。

根部吸收作為鎘的主要吸收方式，根系成為水稻吸收鎘的主要影響因素。重金屬要進(jìn)入植物體內(nèi)，被根系所吸收，首先要被活化，轉(zhuǎn)變?yōu)橹参锟晌盏臓顟B(tài)，以溶解態(tài)的形式進(jìn)入。植物根系對(duì)重金屬的吸收效率主要與重金屬的存在形態(tài)有關(guān)［13］。有研究表明，除殘?jiān)鼞B(tài)外，其余形態(tài)重金屬都可被植物直接或間接吸收［14］。

2.1.2 根系分泌物與根際有效態(tài)鎘的關(guān)系

根系分泌物對(duì)重金屬鎘的活化有一定影響，主要有三種方式。第一種是通過抑制鎘的活性，將鎘轉(zhuǎn)變?yōu)殡y溶物固定在土壤中。有研究表明，根系分泌物中某些特殊的有機(jī)酸和某些金屬結(jié)合蛋白可螯合重金屬。根分泌的粘膠物質(zhì)與根際中的Cd2＋絡(luò)合，形成穩(wěn)定的螯合體，將污染物固定在污染土壤中［15］。以此，將鎘元素轉(zhuǎn)化為不易被水稻根系吸收的形態(tài)，降低水稻鎘含量，這是根系分泌物對(duì)重金屬形態(tài)的螯合作用。第二種是對(duì)重金屬的酸化作用，根系分泌物可酸化不溶態(tài)重金屬。絕大多數(shù)金屬污染物都是以難溶態(tài)存在的，其可溶性很大程度上取決于環(huán)境的酸堿度。根系通過增加或減少H＋的分泌，改變有機(jī)酸的量，調(diào)節(jié)根際pH值［16］。Cd的有效性隨土壤pH的升高而降低，根際的酸化可以導(dǎo)致植物對(duì)Cd的吸收增加。有研究表明，土壤pH值由7.0下降到4.55時(shí)，交換態(tài)Cd增加，難溶性Cd減少［17］。稻田土壤中的鎘，可溶于酸，不溶于堿，若根系分泌物的H＋增加，pH值降低，則鎘極易被酸化轉(zhuǎn)化為可溶性狀態(tài)。另外，在酸性土壤中，根系分泌物中的高分子粘膠物質(zhì)能夠吸附固定一些重金屬元素，如 Fe、Al、Mn、Cd等，以減輕它們對(duì)植物的毒害作用［18］。第三種是還原活化作用。在根際土壤中，根系分泌物如有機(jī)酸和氨基酸等被根際微生物所利用，使得根際土壤的氧化還原電位低于非根際土壤，土壤中的變價(jià)重金屬被還原，提高了其有效性，形態(tài)被改變。水稻的根系分泌物通過這三種方式，對(duì)鎘的存在形態(tài)和有效性產(chǎn)生一定影響，從而抑制或促進(jìn)根系對(duì)鎘的吸收。

根系分泌物與鎘的關(guān)系，以及影響根系吸收鎘的因素還表現(xiàn)在分泌物對(duì)重金屬的解吸行為。已有大量研究結(jié)果證明，根系分泌物能夠促進(jìn)對(duì)重金屬的解吸，使得重金屬更容易被植株吸收富集［19～22］。胡浩等［23］的研究表明，低分子有機(jī)酸淋溶對(duì)供試土壤中 Pb、Cd、Cu和Zn都具有解吸作用，并且解析效果隨著有機(jī)酸濃度的增加而增強(qiáng)。有研究表明，土壤中40%的鎘是與根系分泌物中有機(jī)酸結(jié)合的鎘，且這部分鎘含量與植物有效性鎘含量呈顯著正相關(guān)，證明了低分子量有機(jī)酸能影響土壤根際鎘的釋放，并與鎘形成絡(luò)合物，改變鎘在土壤中的溶解度［24］。Jones等［25］的研究也表明，植物根系分泌的低分子量有機(jī)酸可以與土壤中的 Cd螯合形成“鎘—低分子量有機(jī)酸”螯合物，從而促進(jìn)土壤中Cd的釋放和植物對(duì)Cd的吸收。

相反地，在鎘污染環(huán)境下，土壤中的鎘對(duì)根系分泌物的產(chǎn)生也有一定的影響。許多研究發(fā)現(xiàn)，在重金屬脅迫下根系分泌物的產(chǎn)生和累積會(huì)增加，以此適應(yīng)不良環(huán)境。黃冬芬［26］研究表明，在鎘脅迫下，水稻根系分泌的有機(jī)酸隨時(shí)間的延長，含量也隨之增加。多年生草本Agrogyron elongatum在Cd的脅迫下，根系分泌的草酸、檸檬酸和蘋果酸等有機(jī)酸量也同樣呈增加趨勢［27］。

2.1.3 根分泌物、微生物及土壤鎘三者的相互關(guān)系

根系大部分深入地下，分泌物的形成會(huì)與土壤中的各種物質(zhì)混合，研究根系分泌物對(duì)植物生長發(fā)育的影響過程便不易進(jìn)行，但其作用又不可忽視。根系分泌物包括有機(jī)化合物、無機(jī)化合物和各種離子，對(duì)重金屬鎘的影響除了分泌物對(duì)鎘的直接作用之外，還有一些間接性的影響，其中表現(xiàn)為對(duì)根際微生物的影響，根系分泌物作用于根際周圍土壤環(huán)境，產(chǎn)生的根際效應(yīng)之一就是使根際微生物的種類和數(shù)量發(fā)生改變［28，29］。根系分泌物可為微生物提供有效的碳源和氮源［30］，也通過影響微生物的種群、活性、生態(tài)分布和數(shù)量，間接地影響重金屬元素鎘在根際的溶解和吸收。胡鋒等［31］的研究表明，根際微生物的生長與根系分泌活動(dòng)密切相關(guān)，根系發(fā)育旺盛，根系分泌物量增加，根際微生物大量繁殖，其種類也隨分泌物的變化而變化［32，33］。微生物可分泌出質(zhì)子、有機(jī)物質(zhì)、酶等，對(duì)重金屬具有吸附富集、氧化還原、淋濾等作用，由此影響水稻對(duì)鎘的吸收積累過程。

除此之外，根系分泌物對(duì)鎘影響的間接作用還表現(xiàn)為根系分泌物對(duì)根際周圍土壤性質(zhì)的改變，以此對(duì)土壤中鎘的形態(tài)發(fā)揮一定的影響作用。

2.2 水稻根系分泌物對(duì)鎘的積累影響機(jī)制

2.2.1 鎘在植株中的積累途徑及其分布

鎘經(jīng)水稻根系吸收后，通過根壓和蒸騰作用向上運(yùn)輸，進(jìn)入到植株各個(gè)部分并積累，各器官積累量不盡一致。水稻植株體內(nèi)的鎘積累量可從三個(gè)方面解釋：（1）不同的水稻品種，各器官的鎘含量差異顯著。大量研究結(jié)果［34～36］認(rèn)為，不同類型的水稻品種，其籽粒對(duì)鎘的吸收不盡一致，主要表現(xiàn)為秈稻籽粒中的鎘含量高于粳稻。（2）水稻在不同生長階段對(duì)鎘的吸收能力也不一樣。王凱榮等［37］的研究表明，幼穗分化至抽穗期階段水稻吸鎘速率最大，其次是抽穗至成熟階段，隨著生育階段的推進(jìn)，吸鎘能力逐漸加強(qiáng)，水稻在前一生長階段積累在根系中的鎘逐步轉(zhuǎn)移到莖葉，最后到達(dá)籽粒中。（3）不同水稻器官對(duì)鎘的吸收和積累程度不同。賀慧等［38］認(rèn)為水稻葉部的鎘積累量最低，根部積累量最高，各器官鎘積累量呈葉部、穗、主莖、根莖部、根部等依次增大的趨勢變化。

2.2.2 根系分泌物對(duì)植株積累鎘的影響

水稻中積累的鎘，主要來源于稻田土壤和灌溉水，稻田土壤的鎘來源較多，因此對(duì)土壤中的鎘研究較多。水稻根系是直接與土壤接觸的部位，在鎘脅迫逆境環(huán)境中，根系也是最先感受到鎘脅迫的器官，所以根系中積累的鎘含量是最高的，水稻根系對(duì)鎘的積累受根系內(nèi)部因素和根系周圍土壤環(huán)境的雙重影響［39］。根系內(nèi)部因素的影響表現(xiàn)在，水稻根尖分泌的小分子有機(jī)酸會(huì)提高土壤中鎘的有效性［40］，即根系分泌物對(duì)根系鎘含量有影響。鎘離子主要是通過載體蛋白并借助代謝的能量進(jìn)入根系細(xì)胞內(nèi)［41］，并在根系中積累。其它器官中鎘的積累量則主要受水稻植株的生長狀況、土壤溫度、氣候條件、遺傳等因素影響，受根系分泌物的影響較小。鎘主要以離子和共軛復(fù)合物這兩種形式向上運(yùn)輸［42］。鎘經(jīng)過共質(zhì)體途徑穿過凱氏帶，再由木質(zhì)部裝載，借助根壓和蒸騰壓力經(jīng)導(dǎo)管向地上部運(yùn)輸和積累［43］。根系分泌物主要影響的是根系的鎘含量，根系中的鎘再向上運(yùn)輸分布在植株各器官。根系分泌物對(duì)水稻植株積累鎘的影響機(jī)制主要表現(xiàn)在對(duì)根系鎘積累的影響，根系分泌物最直接接觸的器官是根系，對(duì)鎘的吸收也是從根系開始，根系分泌物對(duì)水稻地上部分器官的鎘積累情況影響很小，再者，根系分泌物主要影響的是根際周圍環(huán)境狀態(tài)和鎘在根際土壤中的存在狀態(tài)，對(duì)鎘吸收量的多少就是水稻中鎘的積累量。大部分研究結(jié)果顯示根部積累的鎘含量最高，呈現(xiàn)出鎘含量分布根部＞莖部＞葉部的規(guī)律。

3 問題與展望

目前關(guān)于根系分泌物與鎘的關(guān)系的研究尚少，同時(shí)存在一些問題需要解決。從研究內(nèi)容上說，對(duì)水稻的生長發(fā)育產(chǎn)生影響的主要根系分泌物種類沒有確切的研究結(jié)果，對(duì)根系分泌物的研究也僅集中于有機(jī)酸和氨基酸，其次就是土壤鎘污染下與根系分泌物的關(guān)系方面；從研究技術(shù)和方法上，現(xiàn)在針對(duì)根系分泌物的收取和測定方法不是很成熟，而分泌物的測定需要精準(zhǔn)的設(shè)備和技術(shù)來支撐，對(duì)分析結(jié)果有較大的影響。因根際土壤環(huán)境中成分比較復(fù)雜，僅僅研究根系分泌物對(duì)水稻鎘的吸收積累影響機(jī)制不夠全面，還需從其它方面結(jié)合起來進(jìn)行探討和研究，從而對(duì)以后稻田鎘污染防治措施的發(fā)展提供基礎(chǔ)依據(jù)。水稻鎘污染問題關(guān)乎國家糧食生產(chǎn)安全大計(jì)，防控鎘污染具有重要意義，其中根系分泌物是水稻鎘吸收積累的重要影響因素，對(duì)其進(jìn)行深入研究，可以為稻米安全生產(chǎn)創(chuàng)造一個(gè)良好的環(huán)境。

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