葡萄酒生物穩(wěn)定性機(jī)制研究進(jìn)展

南立軍，李雅善，崔長偉，寧娜，楊俊梅，范樹國，徐成東*

（1. 楚雄師范學(xué)院化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院/楚雄師范學(xué)院高原特色葡萄與葡萄酒工程技術(shù)研究中心，云南楚雄 675000；2. 昆明理工大學(xué)云南省食品安全研究院，云南昆明 650550）

葡萄酒作為一種特殊的世界性飲品，其品質(zhì)的優(yōu)劣影響到消費(fèi)者的喜好，其安全性影響到消費(fèi)者的身心健康，葡萄酒的穩(wěn)定性影響其品質(zhì)，因此，葡萄酒穩(wěn)定性是葡萄酒的重要特征之一。葡萄酒穩(wěn)定性影響葡萄酒從貯存、運(yùn)輸?shù)截浖芷陂g顏色，口感和香氣的平衡，及葡萄酒的營養(yǎng)、健康與安全。對(duì)消費(fèi)者的飲用習(xí)慣、身心健康、安全保健至關(guān)重要，是葡萄酒產(chǎn)業(yè)長期穩(wěn)定發(fā)展和人類身體健康的關(guān)鍵瓶頸和紐帶。

眾所周知，葡萄酒發(fā)酵后需要經(jīng)過漫長的陳釀期，發(fā)生復(fù)雜的生理生化變化，之后才趨于動(dòng)態(tài)的平衡和穩(wěn)定，才能達(dá)到口感柔和、香氣馥郁、顏色穩(wěn)定，而發(fā)酵期間復(fù)雜的生理生化變化是導(dǎo)致葡萄酒在發(fā)酵結(jié)束后的很長一段時(shí)間內(nèi)不穩(wěn)定的重要因素。本文結(jié)合微生物代謝、生化反應(yīng)過程，綜述葡萄酒發(fā)酵和陳釀期間基本生化和理化指標(biāo)的變化對(duì)葡萄酒穩(wěn)定性的影響。葡萄酒主要由水、糖、酸、色素類、酚類、蛋白質(zhì)、膠體、香氣物質(zhì)及礦物質(zhì)等組成，葡萄酒的穩(wěn)定性與這些成分息息相關(guān)。目前國內(nèi)外相關(guān)的研究主要集中在以下幾方面：

1 葡萄酒中物質(zhì)成分的影響

葡萄果實(shí)中主要有蘋果酸、酒石酸、檸檬酸、草酸和琥珀酸等有機(jī)酸，其中抑制細(xì)菌活動(dòng)的酒石酸，蘋果酸-乳酸發(fā)酵的底物蘋果酸及產(chǎn)物乳酸，溶解三價(jià)鐵、易被細(xì)菌污染的檸檬酸，及酵母代謝產(chǎn)物琥珀酸均賦予葡萄酒特有的味道，并影響了葡萄酒的生物穩(wěn)定性[1]。它們對(duì)葡萄酒的組成、穩(wěn)定性和感官品質(zhì)至關(guān)重要。葡萄酒中的單萜烯類、醇、酯、脂肪酸、醛、酮等800多種揮發(fā)性香氣化合物[2-3]，影響了葡萄酒的復(fù)雜性和穩(wěn)定性。

多酚物質(zhì)具有促進(jìn)和抑制葡萄酒氧化的雙重功能[4]。在發(fā)酵和陳釀期間，葡萄酒中的酚類物質(zhì)相互聚合，或參與一系列復(fù)雜的化學(xué)反應(yīng)，如輔色素反應(yīng)，引起酚類物質(zhì)結(jié)構(gòu)和含量的差異[5]?；ㄉ辗肿有?，溶解性高，不穩(wěn)定，與乙醇、糖、肽和單寧類物質(zhì)反應(yīng)，可以自聚，與輔色素產(chǎn)生共呈色作用[6-7]，使葡萄酒呈現(xiàn)不同的顏色。乙醛可以促進(jìn)花青素和兒茶酚或單寧的聚合[8]，降低單寧含量，同時(shí)作為酒精發(fā)酵的中間代謝產(chǎn)物被還原成乙醇和CO2[9]。新葡萄原酒中的花色素在陳釀期間結(jié)合成大分子縮合單寧，引起色素沉淀[10]，加劇了葡萄酒顏色的變化。溶解氧會(huì)促進(jìn)其聚合及氧化降解[11-12]。這些變化引起了葡萄酒的生物不穩(wěn)定性。

2 葡萄酒中微生物之間的相互作用

葡萄酒中的微生物相互競爭有限的底物和代謝產(chǎn)生最終產(chǎn)物，抑制或促進(jìn)自身和其它菌種的生長[13]。在葡萄酒釀造過程中，不同種類的酵母菌能夠產(chǎn)生不同種類的高級(jí)醇、酯類和揮發(fā)酸類物質(zhì)。酒香酵母屬的糖苷酶通過分解結(jié)合態(tài)糖苷鍵的風(fēng)味前體化合物，釋放出揮發(fā)性香氣成分[14]，同時(shí)產(chǎn)生具有不良風(fēng)味的4-乙基苯酚和4-乙基愈創(chuàng)木酚，增加了葡萄酒風(fēng)味的復(fù)雜性。利用釀酒酵母和非釀酒酵母進(jìn)行混釀得到的葡萄酒，可以改善葡萄酒質(zhì)量，尤其非釀酒酵母對(duì)葡萄酒的最終風(fēng)味影響顯著[15]。大量的釀酒酵母能夠通過細(xì)胞間互相接觸抑制非釀酒酵母活性[16]，而非釀酒酵母會(huì)降低釀酒酵母的發(fā)酵速率，提高乙酸乙酯含量[17]。一些蛋白質(zhì)或多肽會(huì)誘導(dǎo)非釀酒酵母的提前衰亡[18]。釀酒酵母及其代謝產(chǎn)物，如中鏈脂肪酸和蛋白質(zhì)，能夠抑制乳酸菌的生長和蘋果酸-乳酸發(fā)酵，降低蘋果酸轉(zhuǎn)化為乳酸的能力。酵母中的酶將細(xì)胞中的核酸、蛋白和脂類分解成氨基酸、肽、脂肪酸和核苷酸等，并從細(xì)胞壁中釋放出可溶性甘露糖蛋白，促進(jìn)了乳酸菌生長和蘋果酸-乳酸發(fā)酵[19]。酒精發(fā)酵結(jié)束前，乳酸菌通過抑制酵母代謝生成乙酸。受野生酵母、乳酸菌和醋酸菌污染的葡萄酒中的乙酸濃度比單獨(dú)釀酒酵母發(fā)酵的高，因此，通過乙酸與乙醇能夠合成大量的乙酸乙酯[20]。不同的乳酸菌發(fā)酵特性決定了精氨酸代謝的差異[21]。葡萄酒中的花色苷等色素類成分，在不同pH環(huán)境下呈現(xiàn)不同的顏色變化，因?yàn)樯鲜鑫⑸镎{(diào)節(jié)葡萄酒中成分變化、改善葡萄酒風(fēng)味的同時(shí)，也調(diào)節(jié)著花色苷等色素類物質(zhì)存在的環(huán)境條件，增加了葡萄酒的復(fù)雜性，它們的產(chǎn)物影響了葡萄酒顏色的變化。因此，微生物在發(fā)酵和陳釀期間相互協(xié)作，增加了葡萄酒風(fēng)味的多樣性，同時(shí)也為葡萄酒的穩(wěn)定性帶來了風(fēng)險(xiǎn)。

3 葡萄酒中的生化反應(yīng)

葡萄酒是一系列生化反應(yīng)的產(chǎn)物。在葡萄酒發(fā)酵期間，外界環(huán)境的差異造成了非釀酒酵母和釀酒酵母大量的交替繁殖，消耗營養(yǎng)物質(zhì)并產(chǎn)生二級(jí)代謝產(chǎn)物。釀酒酵母利用氨基酸合成蛋白質(zhì)，蛋白質(zhì)也可以被酵母細(xì)胞分解或者釋放到介質(zhì)中[22-25]。釀酒酵母產(chǎn)生的乙醛作為最終電子受體經(jīng)乙醇脫氫酶還原成乙醇。同時(shí)它們中的果膠酶、葡萄糖苷酶、脂肪水解酶、蛋白質(zhì)水解酶和尿酶活性破壞了原來的微生物平衡[26-27]，促進(jìn)了微生物的代謝活動(dòng)，加速了葡萄酒成分的轉(zhuǎn)化。蛋白水解酶將蛋白質(zhì)水解成可溶性肽和氨基酸，補(bǔ)充了氮源，有利于發(fā)酵完全，葡萄酒澄清、穩(wěn)定和酵母自溶。高級(jí)醇分解途徑由氨基酸先脫氨成α-酮酸，再還原成高級(jí)醇；合成途徑由葡萄糖經(jīng)糖酵解、三羧酸循環(huán)等合成中間體α-酮酸，再還原成相應(yīng)高級(jí)醇[28]。由BAP2基因編碼的釀酒酵母氨基酸透性酶通過調(diào)節(jié)纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸的同化[29]，分解代謝形成高級(jí)醇[30]。丙酮酸氧化脫羧或乙酸和ATP直接合成乙酰輔酶A，進(jìn)一步與高級(jí)醇合成乙酸酯類[31]。酵母的胞內(nèi)代謝能夠調(diào)控乙酸酯類與高級(jí)醇的形成[32-33]。

酒酒球菌通過抵抗脅迫蛋白合成進(jìn)行蘋果酸-乳酸發(fā)酵，降低酸度[34]，融合子也能降低葡萄酒酸度[35]。醋酸菌通過代謝葡萄糖、果糖、蘋果酸和檸檬酸形成乳酸、琥珀酸、乙醛和酮等；醋酸桿菌屬和葡萄糖桿菌屬的細(xì)菌通過己糖單磷酸途徑將己糖和戊糖氧化成乙酸和乳酸，再由醋酸桿菌通過三羧酸循環(huán)氧化成CO2和H2O，將己糖直接氧化成葡萄糖酸鹽及葡萄糖酮酸。因此，醋酸菌可以通過不同的代謝途徑調(diào)節(jié)產(chǎn)物種類的生成，調(diào)控發(fā)酵產(chǎn)物種類和產(chǎn)量。氧化葡萄糖桿菌和紋膜醋酸桿菌通過氧化代謝酵母發(fā)酵產(chǎn)物甘油，生成2-羥基丙酮[36-37]。因此，不同微生物可以通過相似的代謝途徑產(chǎn)生相同產(chǎn)物。

葡萄糖桿菌屬的細(xì)菌通過氧化葡萄糖、半乳糖、甘露糖、赤蘚糖醇和山梨醇，生成二羥丙酮和葡萄糖酸等。氧化葡萄糖桿菌和紋膜醋酸桿菌能夠代謝酵母酒精發(fā)酵產(chǎn)生的甘油[36-37]。Sumby等發(fā)現(xiàn)，醋酸桿菌優(yōu)先將乙醇氧化成乙酸、CO2和H2O，而葡萄糖桿菌則優(yōu)先通過不完全三羧酸循環(huán)將乙醇轉(zhuǎn)化為乙酸。蘋果酸-乳酸發(fā)酵期間，乳酸菌通過氨基酸脫羧提高生物胺含量[38]。蘋果酸-乳酸發(fā)酵過程存在蘋果酸代謝和檸檬酸與葡萄糖的共代謝及含氮化合物的代謝。L-蘋果酸被乳酸酶直接催化成L-乳酸[39]。在檸檬酸-葡萄糖共代謝途徑中，檸檬酸加速細(xì)菌生長，是通過刺激細(xì)菌對(duì)糖的代謝實(shí)現(xiàn)的，而其自身被檸檬酸裂解酶分解成乙酸和草酰乙酸，進(jìn)一步脫羧成丙酮酸，再通過糖代謝還原成乳酸，提高了共代謝途徑中代謝產(chǎn)物乳酸的產(chǎn)率。蘋果酸-乳酸發(fā)酵結(jié)束后，由乳酸菌主導(dǎo)的精氨酸代謝產(chǎn)生的大量中間體瓜氨酸，與乙醇合成氨基甲酸乙酯[40]；同時(shí)釋放大量的氨，提高pH值[41]，促進(jìn)了葡萄酒的穩(wěn)定性。因此，蘋果酸-乳酸發(fā)酵及其共代謝途徑也是調(diào)節(jié)葡萄酒生物穩(wěn)定性的重要因素。以上生化反應(yīng)調(diào)節(jié)著葡萄酒中生化產(chǎn)物的合成和分解，促進(jìn)了葡萄酒顏色和口感的不穩(wěn)定。

適宜濃度的代謝產(chǎn)物對(duì)葡萄酒發(fā)酵有利，但是高濃度的代謝產(chǎn)物導(dǎo)致發(fā)酵緩慢甚至中止。異戊二烯途徑、脂肪酸途徑和氨基酸途徑能夠在葡萄果實(shí)中代謝產(chǎn)生各類香氣物質(zhì)[42]，其中的糖苷鍵結(jié)合態(tài)香氣前體在葡萄酒發(fā)酵過程中通過酶解或酸解釋放出揮發(fā)性游離物質(zhì)[43]，因此，在葡萄酒發(fā)酵期間，葡萄果實(shí)中積累的糖、酸、香氣物質(zhì)等及相關(guān)的糖酸代謝酶也隨著果實(shí)進(jìn)入葡萄酒中，通過糖代謝和酸代謝參與葡萄酒的發(fā)酵。由此可見，葡萄酒中時(shí)時(shí)刻刻發(fā)生著復(fù)雜的生化反應(yīng)，生化途徑是葡萄酒生命力的重要方式，這些變化著的生化反應(yīng)調(diào)節(jié)著葡萄酒的生命活動(dòng)，影響了葡萄酒的穩(wěn)定性。

酵母菌通過氨基酸合成和分解代謝產(chǎn)生高級(jí)醇[36]。酚類化合物通過促進(jìn)或抑制酒酒球菌的生長和代謝影響二次發(fā)酵和葡萄酒品質(zhì)[44]，而酒酒球菌通過葡萄糖苷酶代謝花色素或者其它酚類化合物產(chǎn)生風(fēng)味物質(zhì)[45]。因此，酵母菌、酒酒球菌、葡萄糖苷酶和酚類化合物之間相互作用影響葡萄酒成分的變化，也是調(diào)節(jié)葡萄酒穩(wěn)定性的重要因素。

由此可見，葡萄酒中的生化反應(yīng)和微生物代謝相輔相成，相互作用促進(jìn)了葡萄酒的生長、成熟，也導(dǎo)致了葡萄酒的不穩(wěn)定。因此，葡萄酒的穩(wěn)定性與葡萄酒中的成分、微生物和酶的種類、微生物之間的相互作用、酶之間的相互作用及葡萄酒的成分與微生物和酶之間的相互作用息息相關(guān)，其機(jī)理需要進(jìn)一步研究。

4 未來的研究重點(diǎn)及前景分析

目前對(duì)于葡萄酒穩(wěn)定性的科學(xué)研究主要集中在采取各種措施獲得澄清的葡萄酒，提高和穩(wěn)定葡萄酒中的色素類、酚類、香氣物質(zhì)、pH和酒精度等成分含量方面，降低酵母菌、細(xì)菌、乳酸菌和醋酸菌等微生物群體數(shù)量，這些成分往往導(dǎo)致了葡萄酒不穩(wěn)定，但是沒有人做進(jìn)一步的研究。除此之外，聚合、分解、化合或轉(zhuǎn)化等作用導(dǎo)致了葡萄酒各成分之間的不平衡——直觀地體現(xiàn)在葡萄酒的顏色、香氣和口感之間的不平衡，而微生物的存在使生物轉(zhuǎn)化復(fù)雜化，加劇了不平衡?；诖?，需要揭示引起葡萄酒不穩(wěn)定或不平衡的成分變化的根源及其規(guī)律性，進(jìn)而因地制宜地采取科學(xué)措施穩(wěn)定葡萄酒，保障葡萄酒的品質(zhì)與安全。因此，對(duì)于葡萄酒穩(wěn)定性的研究具有顯著的科學(xué)意義，對(duì)于其質(zhì)量與安全的評(píng)價(jià)是未來科學(xué)發(fā)展的必然趨勢(shì)。

葡萄酒發(fā)酵過程是由各類微生物參與的復(fù)雜的生化反應(yīng)過程。在葡萄酒發(fā)酵過程中，葡萄梗、籽、皮和果肉中的糖、酸、色素、單寧、蛋白質(zhì)、膠體和香氣物質(zhì)等相互滲透、結(jié)合、分解、轉(zhuǎn)化，使葡萄果實(shí)中的不穩(wěn)定性因素轉(zhuǎn)化到葡萄酒中，并復(fù)雜化了不穩(wěn)定性，這是導(dǎo)致葡萄酒不穩(wěn)定，尤其是葡萄酒陳釀期間保持活躍的主線和根源。葡萄酒作為一個(gè)有生命的液體，發(fā)酵期間和發(fā)酵結(jié)束后的前兩個(gè)月恰恰是最活躍的時(shí)期，發(fā)酵結(jié)束后到被消費(fèi)這段時(shí)間，仍然伴隨著漫長的各類微生物參與的復(fù)雜的生化反應(yīng)過程，之后才趨于動(dòng)態(tài)的平衡——香氣、色澤和口感等外部感官特征和內(nèi)部成分之間在處于動(dòng)態(tài)的穩(wěn)定。那么，究竟葡萄酒在陳釀和貯藏期發(fā)生了什么樣的變化？發(fā)酵和貯藏期間哪些因素和成分的變化導(dǎo)致了葡萄酒的不穩(wěn)定？這些因素之間有什么聯(lián)系？他們?nèi)绾斡绊懫咸丫频姆€(wěn)定性？需要科學(xué)系統(tǒng)地研究，揭示其規(guī)律，趨利避害，穩(wěn)定葡萄酒。

基于此，建議從以下幾個(gè)方面進(jìn)行重點(diǎn)研究：酒精發(fā)酵和陳釀期間，理化指標(biāo)的變化對(duì)葡萄酒穩(wěn)定性的機(jī)理及微生物代謝對(duì)葡萄酒穩(wěn)定性的機(jī)理；糖代謝和酸代謝等生化反應(yīng)對(duì)葡萄酒穩(wěn)定性的機(jī)理；利用示蹤技術(shù)跟蹤葡萄酒中微生物、酶和與葡萄酒的顏色、香氣和風(fēng)味相關(guān)的理化指標(biāo)的變化，分析它們之間的關(guān)系；另外，在葡萄酒發(fā)酵和陳釀期間，利用電鏡觀察葡萄酒中的微生物、酶的活性變化、及其產(chǎn)物的種類和結(jié)構(gòu)，能夠直觀地觀察和分析葡萄酒的穩(wěn)定性機(jī)理。通過不同產(chǎn)區(qū)不同品種葡萄酒在發(fā)酵和陳釀期間微生物代謝和生化反應(yīng)的動(dòng)態(tài)變化研究及其微結(jié)構(gòu)的觀察，分析葡萄酒不穩(wěn)定性原因，研究葡萄酒穩(wěn)定性機(jī)理，可以為葡萄酒的品質(zhì)穩(wěn)定奠定基礎(chǔ)。

葡萄酒的生物穩(wěn)定性與葡萄酒的品質(zhì)密切相關(guān)。葡萄酒的品質(zhì)主要體現(xiàn)在葡萄酒的顏色、香氣和口感上。無論是顏色、香氣還是口感（如花色苷、酚、醇、醛、酸、酯、苯等）實(shí)質(zhì)上都是以相應(yīng)的化學(xué)成分存在于葡萄酒中。這些化學(xué)成分的變化與葡萄酒中的微生物和酶息息相關(guān)。它們都是相應(yīng)微生物和酶的底物、產(chǎn)物或者中間產(chǎn)物，一旦被微生物和酶分解代謝，就會(huì)改變葡萄酒的顏色、香氣和口感，引起葡萄酒的不穩(wěn)定。微生物和酶通常長期共存于葡萄酒中，因此，對(duì)于以上幾個(gè)方面的重點(diǎn)研究，可以掌握葡萄酒顏色、香氣和口感的變化根源和變化規(guī)律，以及它們之間的變化關(guān)系，它們和微生物與酶之間的變化關(guān)系?；诖?，可以人為的控制葡萄酒的發(fā)酵和貯藏條件，使葡萄酒的品質(zhì)朝著消費(fèi)者希望的方向發(fā)展，提供滿足市場要求的葡萄酒產(chǎn)品，因此，有很好的發(fā)展前景，值得去研究。

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