光合作用之“摩托車(chē)”模型的組裝與拆卸

葛海飛

摘 要 將光合作用復(fù)雜的反應(yīng)過(guò)程用“摩托車(chē)”模型加以模擬，并通過(guò)對(duì)其組裝與拆卸解決教學(xué)中的相關(guān)重難點(diǎn)，以此表明“建模”思想和“整體與部分”思想在教學(xué)中的巧妙運(yùn)用。

關(guān)鍵詞 光合作用 模型建構(gòu) 建模思想 整體與部分

中圖分類(lèi)號(hào) G633.91 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 B

縱觀浙江省及其他省份多年的生物高考試卷，筆者發(fā)現(xiàn)由于光合作用作為細(xì)胞代謝的核心知識(shí)，故一直備受命題者的青睞，幾乎成了高考的永恒考點(diǎn)。但因該部分知識(shí)點(diǎn)多、散、雜，無(wú)論是在老師教的過(guò)程中還是學(xué)生學(xué)的過(guò)程中都感覺(jué)有點(diǎn)手忙腳亂。根據(jù)多年的教學(xué)經(jīng)驗(yàn)，筆者認(rèn)為可將光合作用的絕大部分內(nèi)容整合到“摩托車(chē)”模型中來(lái)，通過(guò)對(duì)“摩托車(chē)”模型的組裝與拆卸進(jìn)而使教與學(xué)達(dá)到四兩撥千斤的效果。

1 光合作用模型的組裝與拆卸

1.1 模型的組裝

作為交通工具的摩托車(chē)，其物理結(jié)構(gòu)包括把手、車(chē)輪、橫梁、鏈條等。

那么結(jié)合到光合作用的過(guò)程，光反應(yīng)階段中的水的光解相等于摩托車(chē)的把手，光反應(yīng)階段和碳反應(yīng)階段分別是摩托車(chē)的前輪與后輪，[H]和ATP的合成與分解則構(gòu)成摩托車(chē)的橫梁與鏈條。與摩托車(chē)后置動(dòng)力相反，光合作用則是前輪帶動(dòng)后輪，前輪吸收光能之后通過(guò)鏈條將能量傳輸給后輪。光合作用之“摩托車(chē)”模型如圖1所示。

1.2 模型的拆卸

作為一個(gè)優(yōu)秀的摩托車(chē)手，不僅要整體上認(rèn)識(shí)摩托車(chē)的框架，而且還要弄清其各部分的詳細(xì)構(gòu)造。前輪在類(lèi)囊體中，其上有色素和光反應(yīng)階段的酶，可能發(fā)生水的光解、ATP和NADPH的合成反應(yīng)。后輪則在葉綠體基質(zhì)中，由RuBP、C3酸和C3糖組成，三者依次轉(zhuǎn)化、往復(fù)循環(huán)可使后輪轉(zhuǎn)運(yùn)，但需要供應(yīng)原料CO2以及通過(guò)鏈條傳送過(guò)來(lái)的能量和NADPH，后輪轉(zhuǎn)運(yùn)可源源不斷地產(chǎn)生C3糖并在葉綠體內(nèi)外合成不同的有機(jī)物。

筆者分析近幾年全國(guó)高考生物試卷，發(fā)現(xiàn)該考點(diǎn)常以生理現(xiàn)象、生理過(guò)程、曲線、圖表、實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象等設(shè)置考查背景，多以圖文轉(zhuǎn)換、識(shí)圖分析題型考查學(xué)生審題能力、分析、解決問(wèn)題能力及綜合運(yùn)用所學(xué)知識(shí)能力，尤其是注重對(duì)考生綜合能力的考查。此試題可分為三大模塊：① 考查光合作用的過(guò)程；② 考查光合作用的影響因素；③ 考查光合作用與細(xì)胞呼吸的關(guān)系。以下結(jié)合幾道高考試題來(lái)說(shuō)明如何通過(guò)模型的組裝與拆卸解答前兩類(lèi)題型。

2 高考試題中的組裝與拆卸

2.1 光合作用過(guò)程的考查

理解光合作用過(guò)程是研究光合作用的基礎(chǔ)。近幾年高考理綜生物試題多從分子水平考查對(duì)光合作用發(fā)生的條件、能量的變化及對(duì)整個(gè)過(guò)程的理解程度。

【例1】 圖2為光能在葉綠體中轉(zhuǎn)換的示意圖，U、V、W、X、Y代表參與光能轉(zhuǎn)換的物質(zhì)。下列選項(xiàng)，錯(cuò)誤的是（ ）

A. U在光合作用里的作用是吸收和傳遞光能

B. V吸收光能后被激發(fā)，使H2O分解產(chǎn)生電子流

C. W為CO2的還原劑，其能量是穩(wěn)定化學(xué)能來(lái)源之一

D. U至Y的能量轉(zhuǎn)換在葉綠體囊狀結(jié)構(gòu)薄膜上進(jìn)行

解析：本題從分子水平考查學(xué)生對(duì)光合作用過(guò)程的理解以及識(shí)圖、析圖能力。解題的關(guān)鍵是將該示意圖中與整個(gè)“摩托車(chē)”模型圖對(duì)應(yīng)起來(lái)，并弄清楚圖中各字母的含義及過(guò)程分析。

經(jīng)對(duì)比可知，U、V、W、X、Y分別是光合色素（除少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a）、少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a、NADPH、NADP+、有機(jī)物。結(jié)合教材知識(shí)可知，U在光合作用里的作用是吸收和傳遞光能，并傳遞到V后形成電能，電能一部分儲(chǔ)存在NADPH中，另一部分儲(chǔ)存在ATP中，供碳反應(yīng)合成儲(chǔ)存穩(wěn)定能量的有機(jī)物。其中光能轉(zhuǎn)化為電能然后轉(zhuǎn)換為活躍的化學(xué)能在光反應(yīng)過(guò)程完成，場(chǎng)所是葉綠體囊狀結(jié)構(gòu)薄膜上，活躍的化學(xué)能而后轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)能則是碳反應(yīng)過(guò)程在葉綠體的基質(zhì)中完成。

答案：D。

【例2】 為探究低濃度NaHSO3溶液對(duì)水稻光合速率的影響，某研究小組做了如下實(shí)驗(yàn)，請(qǐng)完成實(shí)驗(yàn)報(bào)告并回答下列問(wèn)題：研究發(fā)現(xiàn)NaHSO3增加了葉片內(nèi)葉綠體形成ATP的能力，推測(cè)其作用部位是葉綠體的 ，進(jìn)而加快對(duì)圖3中 （填字母A～D）物質(zhì)的利用。

解析：本題同樣也是從分子水平考查光合作用過(guò)程及識(shí)圖、析圖能力。解題的關(guān)鍵是將該示意圖中的字母與“摩托車(chē)”模型的后輪拆卸出來(lái)，并將其中的物質(zhì)對(duì)應(yīng)起來(lái)即可。

NaHSO3可增加形成ATP的能力，所以該物質(zhì)作用于光反應(yīng)階段，作用部位是葉綠體的類(lèi)囊體。ATP合成加快，促進(jìn)了碳反應(yīng)過(guò)程，加快了對(duì)C3（B）、RuBP（D）、CO2（A）等物質(zhì)的利用。

答案：類(lèi)囊體 A、B、D

2.2 光合作用影響因素的考查

對(duì)于植物的自然生長(zhǎng)，其光合作用必然要受到多種內(nèi)因和外因的影響。有關(guān)對(duì)影響因素的考查，最終還要回歸到“摩托車(chē)”模型上（圖4）。從該模型圖中不僅可以看到內(nèi)外因（以外因?yàn)橹鳎┯心男€可由此探討內(nèi)外因?qū)夂献饔玫漠a(chǎn)物或坐標(biāo)點(diǎn)的移動(dòng)等方面的影響。

當(dāng)光合作用所受外界因素如光照強(qiáng)度、溫度和CO2濃度發(fā)生改變時(shí)，其中間產(chǎn)物如C3酸、C3糖、RuBP、NADPH和NADP+、ATP和ADP等物質(zhì)在短時(shí)間內(nèi)的含量變化或合成速率也會(huì)隨之變化。一般而言，當(dāng)外界條件轉(zhuǎn)好，如光強(qiáng)度增加、溫度升高或CO2濃度增加等會(huì)加速“摩托車(chē)”的轉(zhuǎn)動(dòng)，使各物質(zhì)的反應(yīng)速率都加快，也即光合速率加快，反之則減慢。

① 外因?qū)夂献饔弥形镔|(zhì)含量在短時(shí)間內(nèi)的影響：在此需要指明的是所謂短時(shí)間內(nèi)含量變化是指外因?qū)е履撤N物質(zhì)的第一次含量變化。模型圖中的產(chǎn)物可分為中間產(chǎn)物和終產(chǎn)物，除了終產(chǎn)物——糖類(lèi)等有機(jī)物之外的其他物質(zhì)均是中間產(chǎn)物，即C3酸、C3糖、RuBP、NADPH和NADP+、ATP和ADP。終產(chǎn)物的含量變化與光合速率的變化是相同的，而中間產(chǎn)物的含量變化則需另當(dāng)別論。每一類(lèi)中間產(chǎn)物的總量在原先的外界條件下都可以看做是一定的，且能夠相互轉(zhuǎn)化的物質(zhì)之間存在此消彼長(zhǎng)的關(guān)系。例如，當(dāng)CO2濃度增加時(shí)，摩托車(chē)整個(gè)部分的運(yùn)轉(zhuǎn)都會(huì)加快，但各部分的加快是不同步的，而是從碳反應(yīng)加快再到光反應(yīng)加快。CO2濃度增加導(dǎo)致其固定速率加快，RuBP消耗增多，含量減少；產(chǎn)物C3酸的含量增多；C3酸增多導(dǎo)致NADPH和ATP消耗增多，其含量減少，而NADP+和ADP的含量因NADPH和ATP的分解而增多。

② 物質(zhì)合成速率的影響：不管什么外因只要導(dǎo)致該物質(zhì)的消耗增加，則其合成速率就增加；反之減少。

③ 外因?qū)夂献饔们€坐標(biāo)中點(diǎn)的影響：當(dāng)某一外界條件發(fā)生改變時(shí)，題目中常會(huì)要求考查補(bǔ)償點(diǎn)及飽和點(diǎn)的移動(dòng)情況。分析表明當(dāng)條件轉(zhuǎn)好時(shí)，無(wú)論光補(bǔ)償點(diǎn)還是CO2補(bǔ)償點(diǎn)一般都會(huì)左移，而飽和點(diǎn)則會(huì)右移，條件轉(zhuǎn)不利時(shí)則相反。

【例3】 如圖5是水生植物黑藻在光照等環(huán)境因素影響下光合速率變化的示意圖。下列有關(guān)敘述，正確的是（ ）

A. t1→t2，葉綠體類(lèi)囊體膜上的色素吸收光能增加，基質(zhì)中水光解加快、O2釋放增多

B. t2→t3，碳反應(yīng)限制光合作用，若在t2時(shí)刻增加光照，光合速率將再提高

C. t3→t4，光照強(qiáng)度不變，光合速率的提高是由于光反應(yīng)速率不變、碳反應(yīng)增強(qiáng)的結(jié)果

D. t4后短暫時(shí)間內(nèi)，葉綠體中ADP和Pi含量升高，C3化合物還原后的直接產(chǎn)物含量降低

解析：本題主要考查光合作用的影響因素。依據(jù)圖4可知，t1→t2，光照增強(qiáng)，水的光解加快，O2釋放增多；t2→t3，限制光合作用的因素是CO2而非光照，若在t2時(shí)刻增加光照，光合速率不會(huì)提高；t3→t4，充入CO2，碳反應(yīng)速率增強(qiáng)并帶動(dòng)光反應(yīng)速率增加；t4后短暫時(shí)間內(nèi)，因無(wú)光照，ATP的合成停止，葉綠體中ADP和Pi含量升高，水的光解也停止，C3還原受阻，致使C3還原后的直接產(chǎn)物糖類(lèi)含量降低。故D項(xiàng)正確。

答案：D。

事實(shí)上，光合作用之“摩托車(chē)”模型的組裝與拆卸其實(shí)就是“建?！彼枷牒驼軐W(xué)中“整體與部分”思想的結(jié)合并將其運(yùn)用到教學(xué)中解決相關(guān)問(wèn)題的實(shí)例。由此，在教學(xué)中選擇一種好的教學(xué)技巧或思路可以達(dá)到事半功倍的效果，但不同的教學(xué)內(nèi)容該如何選擇合適的教學(xué)思路則需要教師認(rèn)真去揣摩與反思。endprint