朱砂葉螨危害對木薯幼苗光合作用及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

梁瓊月，董蒙蒙，何 冰，顧明華，陳 立，楊 娟，賴 艷，曾 瑋

（1.廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣西 南寧 530004；

2.廣西大學(xué)植物科學(xué)國家級實驗教學(xué)示范中心，廣西 南寧 530004）

木薯（Manihot esculentaCrantz）被稱為世界三大薯類作物之一，除了作為糧食食用以外，其另一大用處為生物燃料——乙醇的生產(chǎn)原料。近年來，木薯栽培遭到以朱砂葉螨（Tetranychus cinnabarinus）為首的螨蟲危害嚴(yán)重，其中華南等地區(qū)木薯朱砂葉螨危害成災(zāi)，嚴(yán)重時可致木薯產(chǎn)量降低50%～70%［1］。朱砂葉螨民間稱之為紅蜘蛛，是遍布全世界的害蟲［2］，木薯植株受取食后將出現(xiàn)生長發(fā)育不良，減產(chǎn)嚴(yán)重，甚至顆粒無收。國內(nèi)外對木薯害螨的研究熱點集中于木薯單爪螨（Mononychellus tanajoa）方面［3-6］，國內(nèi)偏向于防控檢疫性害螨，如木薯單爪螨侵入危害方面［7-13］，關(guān)于朱砂葉螨取食危害與寄主木薯的光合作用生理反應(yīng)的研究鮮見報道。

植物生長過程中必須依靠光合作用來提供能量物質(zhì)。光合作用作為植物生理學(xué)方面研究的關(guān)鍵性問題［14］，這一生理過程極易受外界環(huán)境變化的影響［15］。葉綠素?zé)晒鈪?shù)是植物光合作用和環(huán)境的關(guān)系的內(nèi)在反映，從更深程度解析植物進(jìn)行光合作用時光系統(tǒng)對光能的吸收到利用的整個過程深入反映其內(nèi)在本質(zhì)特征［16-17］。因此，我們研究了朱砂葉螨危害對木薯4個品種（華南205、南植199、桂熱891、華南8號）幼苗光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，以期為木薯朱砂葉螨的防治及抗性品種的篩選提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試植物為盆栽木薯4個品種：華南8號、南植199、桂熱891、華南205。各品種木薯分別種植于塑料盆（上口徑 15 cm）內(nèi)，每盆2株，以無菌泥炭土為種植基質(zhì)，用防蟲罩各盆隔離栽培于玻璃溫室內(nèi)，溫度28（±2）℃，相對濕度70（±5）%，水分、肥料管理按常規(guī)栽培進(jìn)行，植株生長至7～9片完全展開葉時進(jìn)行試驗處理。

供試?yán)ハx為朱砂葉螨，于2016年5月在武鳴采集，隔離飼養(yǎng)于室內(nèi)。試驗蟲齡為2～3 齡蟲，從飼養(yǎng)室內(nèi)繼代種群中隨機(jī)挑取，用毛筆將其移接至試驗?zāi)臼碚?～8葉片上。

1.2 試驗方法

2016年4月20日栽種木薯，6月15日于每個木薯品種中選取未受螨蟲或其他病蟲危害的3盆（每盆1株）長勢相當(dāng)?shù)哪臼斫】抵仓?，接種蟲量10頭/株，隨機(jī)釋放，讓其自由取食葉片，接種后的各木薯植株分別采用防蟲罩隔離栽培。每個處理3次重復(fù)。分別在接種螨蟲后5、10 d對木薯葉片進(jìn)行光合作用相關(guān)指標(biāo)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定，以健康植株為對照。試驗地點為廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院教學(xué)科研基地玻璃網(wǎng)室內(nèi)。

光合作用的測定采用便攜式光合作用測定儀（LI-6400XT，LI-COR，美國）分別對木薯葉片（正5葉，功能葉）光合相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行測定，測定時，設(shè)定光強(qiáng)PAR為1 500 umol/m2·s，溫濕度采用自然狀態(tài)。試驗采用不同處理交替進(jìn)行測量避免環(huán)境因素變化影響測量結(jié)果。試驗時間在6月1～7日上午9：00～11：00，天氣晴朗無云。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定采用葉綠素?zé)晒夥治鰞x（PAM-2500，WALZ，德國）分別對木薯葉片（正5葉，功能葉）葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測定。試驗時間在6月1～7日凌晨。

試驗結(jié)果采用Excel、SPSS軟件進(jìn)行處理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 朱砂葉螨危害對木薯葉片氣體交換參數(shù)的影響

由圖1可知，供試木薯品種受朱砂葉螨危害后葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）均低于健康植株，差異顯著，且隨著受害時間的延長呈下降趨勢；而胞間CO2濃度（Ci）則反之，受害植株均高于正常健康植株，且受害時間越長其差異也越明顯。4個不同基因型木薯在受害10 d后，氣體交換參數(shù)的變化趨勢一致，其中受害葉片Pn、Gs和Tr比健康植株降低最為顯著的是桂熱891，分別降低91.3%、95.0%和80.1%，而胞間Ci則以華南205上升最顯著，達(dá)45.2%。

2.2 朱砂葉螨危害對木薯葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖2可知，木薯對朱砂葉螨的危害的反應(yīng)并非因品種而異，受危害后F0含量均呈現(xiàn)上升趨勢，兩個不同時間段含量均顯著高于健康植株；而Fm值則有所下降，受危害后5 d以華南205下降最為顯著，其他各品種與健康植株未達(dá)差異顯著水平，受害后10 d 4個品種受害植株與健康植株間Fm值未達(dá)差異顯著水平；同時Fv/Fm也下降，變化趨勢與Fm一致；隨著木薯的生長發(fā)育，F(xiàn)0和Fm有所降低。同時本試驗4個不同基因型木薯在受害后10 d，各受害植株間、各健康植株間葉綠素?zé)晒鈪?shù)F0，F(xiàn)m和Fv/ Fm均未達(dá)差異顯著水平。有研究認(rèn)為F0值增大說明光系統(tǒng)Ⅱ中RC受損壞，或永久失活。通常植株受到脅迫，F(xiàn)0值增大，本研究結(jié)果也顯示木薯植株受危害后F0值有所上升?？梢奆0、Fm和Fv/Fm值在植物生長發(fā)育過程中并非簡單的增加或降低，其變化趨勢因植物種類而異。

圖1 朱砂葉螨危害對木薯葉片氣體交換參數(shù)的影響

圖2 朱砂葉螨危害對木薯葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

3 結(jié)論與討論

植物生長發(fā)育過程中，光合作用在生理代謝進(jìn)程中發(fā)揮極其重要的作用，光合水平直接影響植物的生長發(fā)育及其抗逆性［18］。植物光合作用過程中對二氧化碳和水的運輸及調(diào)控是通過氣孔完成，氣孔限制或非氣孔限制均直接致使光合能力降低。植物葉片Ci是評估其光合作用是受氣孔或非氣孔限制的關(guān)鍵參數(shù)，Ci降低為氣孔限制，Ci 上升為非氣孔限制［19］。同時前人發(fā)現(xiàn)，植物受病蟲侵害后，致使葉片Gs值上升，Pn減弱，如昆蟲危害云杉［20］、葉甲危害紅荊［21］；同時也有研究表明植株受蟲害導(dǎo)致葉片Gs降低，如鱗翅目取食蘋果樹［22］、癭螨危害糖楓樹［23］和纓翅目危害梨樹［24］。而二斑葉螨對棉花危害初期Gs降低，后期Gs上升［25］?？梢?，病蟲危害對植物光合指標(biāo)的影響因植物種類、危害時期和強(qiáng)度而異。本研究中，不同木薯品種受朱砂葉螨取食危害后，葉片的Pn、Gs均降低，而Ci增加，可見Pn降低可能是由于非氣孔限制引起的葉肉細(xì)胞同化能力降低。

植物長期處于較嚴(yán)重的脅迫狀態(tài)，光合強(qiáng)度受限多為非氣孔限制所致，光合代謝過程受抑制和損傷，如葉片光合放氧能力、葉綠體Hill反應(yīng)和葉綠素?zé)晒鈴?qiáng)度顯著降低等［19］。葉綠素?zé)晒鈪?shù)反映了光合系統(tǒng)PSⅡ的電子傳遞吸收光化學(xué)量子效率。光系統(tǒng)Ⅱ的光能轉(zhuǎn)化效率是反映植物潛在光合效率高低的指標(biāo)，常被用于評價植物受環(huán)境脅迫程度的指標(biāo)。有研究表明不同植物種類受病蟲危害后，葉片F(xiàn)v/Fm值因植物種類而異，如綠斑病藻侵染夏橙［26］、黃瓜花葉病毒侵染煙草［27］均降低了Fv/Fm值；而鱗翅類幼蟲取食冬青［28］、茶尺蠖取食茶樹［29］和大蝸牛危害黃瓜［30］后Fv/Fm值則升高。Fo和Fm表示光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心處于完全打開或完全關(guān)閉狀態(tài)的熒光產(chǎn)量，PS反應(yīng)中心受損壞壞或可逆失活致使F0值上升，而PS熱能耗散增多F0值則降低。本研究結(jié)果表明，供試木薯品種受朱砂葉螨危害后Fv/Fm值降低，且隨著危害時間的延長而下降，說明在朱砂葉螨的危害下木薯葉片發(fā)生了光抑制或PSⅡ損害，同時F0水平呈上升的趨勢，說明光抑制或PSⅡ損害程度較嚴(yán)重。

從本研究可見，朱砂葉螨危害對木薯光合機(jī)制產(chǎn)生一定的影響，部分氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)值降低，凈光合速率降低主要是由于非氣孔限制所致，葉綠素?zé)晒鈪?shù)值的變化可能是木薯葉片發(fā)生光抑制或PSⅡ損害導(dǎo)致。

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