具有Prey-Taxis的Holling-Tanner捕食模型的分支結(jié)構(gòu)

張曉杰,張麗娜

(西北師范大學(xué)數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院,甘肅蘭州 730070)

1 引言

本文討論如下具有prey-taxis的Holling-Tanner捕食模型

其中u,v分別表示食餌和捕食者的密度函數(shù),a,b是其各自的內(nèi)稟增長(zhǎng)率,ru可解釋為依賴于食餌的捕食者的承載能力,u/(m+u)是Holling II型功能反應(yīng)函數(shù),表示捕食者吃食餌的速率.參數(shù)a,m,b,r均為正常數(shù).正常數(shù)d1,d2為擴(kuò)散系數(shù),χ?(v?u)為prey-taxis項(xiàng).齊次Neumann邊界條件意味著該生態(tài)系統(tǒng)是自我封閉的,在邊界??上物種的流量為零.

模型(1.1)所對(duì)應(yīng)的常微分方程系統(tǒng)(即(1.1)式中d1=d2=χ=0)被稱為Holling-Tanner捕食模型[1],是數(shù)學(xué)家和生物學(xué)家Robert May為了能夠精確地描述諸如山貓和野兔、麻雀和食雀鷹等生態(tài)系統(tǒng)物種間的相互作用而提出的一個(gè)新的具有Holling響應(yīng)函數(shù)的模型[2],由于其重要的生物意義和特有的數(shù)學(xué)特性,該模型得到了大量的研究,如穩(wěn)定的極限環(huán)、半穩(wěn)定的極限環(huán)、分支、周期解等有趣的數(shù)學(xué)現(xiàn)象均被發(fā)現(xiàn)[3–5].考慮到種群密度空間分布不均勻因素,彭銳等在文獻(xiàn)[6,7]中關(guān)注了具有擴(kuò)散的Holling-Tanner捕食模型(即(1.1)式中χ=0),獲得了非常數(shù)正解的存在性和不存在性的一些結(jié)果,給出了唯一的正常數(shù)平衡解全局漸近穩(wěn)定的一些充分條件.

事實(shí)上,在現(xiàn)實(shí)生態(tài)環(huán)境中,物種的擴(kuò)散往往還會(huì)受到其他物種的影響.這些物種間的相互作用可以通過(guò)交錯(cuò)擴(kuò)散模型來(lái)描述,相應(yīng)的數(shù)學(xué)模型是強(qiáng)耦合的非線性偏微分方程組[8,9].與僅帶一般擴(kuò)散的弱耦合系統(tǒng)相比,強(qiáng)耦合的系統(tǒng)在理論研究和數(shù)值計(jì)算兩方面都存在更大的困難.模型(1.1)中prey-taxis項(xiàng)χ?(v?u)就是一種交錯(cuò)擴(kuò)散項(xiàng),如果χ＞0稱趨化吸引,表示捕食者向食餌密度增大的方向運(yùn)動(dòng),即捕食者追逐食餌.如果χ＜0稱趨化排斥,表示捕食者向食餌密度減小的方向運(yùn)動(dòng),從生物學(xué)的角度來(lái)看,這表示食餌聚集起來(lái)形成了一個(gè)團(tuán)結(jié)互助、共同抵御外敵的群體,從而保護(hù)自己免受捕食者的攻擊[10].

本文主要關(guān)注prey-taxis項(xiàng)對(duì)平衡態(tài)斑圖的影響.我們的結(jié)果表明趨化吸引具有穩(wěn)定化作用,會(huì)抑制平衡態(tài)斑圖生成,而趨化排斥具有不穩(wěn)定化作用,會(huì)導(dǎo)致平衡態(tài)斑圖生成.具體地,我們首先對(duì)模型(1.1)的線性穩(wěn)定性進(jìn)行詳細(xì)的分析,得到唯一正常數(shù)平衡點(diǎn)(u?,v?)的一些穩(wěn)定性結(jié)果.然后應(yīng)用Crandall-Rabinowitz分支理論[11],以趨化系數(shù)χ為分支參數(shù),討論模型(1.1)的正分支解的存在性以及分支方向,從而對(duì)平衡態(tài)斑圖的結(jié)構(gòu)進(jìn)行更深刻的刻畫(huà).

2 穩(wěn)定性分析

易知,系統(tǒng)(1.1)存在唯一的正常數(shù)平衡解(u?,v?),其中

為簡(jiǎn)便起見(jiàn),記

在全文中,總假設(shè)

成立.這意味著(u?,v?)作為系統(tǒng)(1.1)相應(yīng)的常微分系統(tǒng)的常數(shù)平衡點(diǎn)是穩(wěn)定的.

令0=μ0＜μ1≤μ2≤μ3≤···是橢圓算子?Δ在ˉ?上相應(yīng)于齊次Neumann邊界條件的特征值,每個(gè)特征值μi的重?cái)?shù)為mi≥1,φij,1≤j≤mi為μi標(biāo)準(zhǔn)化的特征函數(shù),則集合{φij|i≥0,1≤j≤mi}構(gòu)成L2(?)空間中的一組完備正交基,記Xij={cφij:c∈R2},下面用線性化分析的方法得到系統(tǒng)(1.1)唯一的正常數(shù)平衡點(diǎn)(u?,v?)的線性穩(wěn)定性結(jié)果.

考察線性化算子

對(duì)于每一個(gè)i≥0,Xi在算子L0的作用下是不變的,η是L0在Xi上的特征值當(dāng)且僅當(dāng)η是矩陣的特征值.特征方程為η2?Pi(μi,χ)η+Qi(μi,χ)=0,其中

顯然,Pi(μi,χ)=Pi(μi,0),Qi(μi,χ)=Qi(μi,0)?χv?f2μi. 記

注意到f2＜0和假設(shè)條件(H0),易于得到下述定理.

定理2.1 (i)如果Pi(μi,0)＜0,Qi(μi,0)＞0對(duì)所有的i≥1成立.則對(duì)所有的χ＞0,系統(tǒng)(1.1)唯一的正常數(shù)平衡點(diǎn)(u?,v?)是局部漸近穩(wěn)定的.

(ii)如果對(duì)所有的i≥0,Pi(μi,0)＜0,存在某些i≥1使得Qi(μi,0)＜0成立.記Λ1={i|i≥1,Qi(μi,0)＜0}.則對(duì)所有的系統(tǒng)(1.1)唯一的正常數(shù)平衡點(diǎn)(u?,v?)是局部漸近穩(wěn)定的.

(iii)如果Pi(μi,0)＜0,Qi(μi,0)＞0對(duì)所有的i≥1成立.則對(duì)所有的系統(tǒng)(1.1)唯一的正常數(shù)平衡點(diǎn)(u?,v?)是不穩(wěn)定的.

定理2.1(i)表明,無(wú)趨化時(shí)(χ=0)穩(wěn)定的正常數(shù)平衡點(diǎn)在捕食者對(duì)食餌的趨化是吸引(χ＞0)時(shí)仍保持穩(wěn)定.定理2.1(ii)意味著常微分系統(tǒng)穩(wěn)定的常數(shù)平衡點(diǎn),在只有擴(kuò)散而無(wú)趨化時(shí)由于擴(kuò)散導(dǎo)致的不穩(wěn)定,當(dāng)捕食者對(duì)食餌的趨化吸引出現(xiàn)時(shí),會(huì)將這種擴(kuò)散導(dǎo)致的不穩(wěn)定再次變得穩(wěn)定.也就是說(shuō),趨化吸引具有穩(wěn)定化作用,會(huì)抑制斑圖的生成.定理2.1(iii)表明,對(duì)于常微分系統(tǒng)和只有擴(kuò)散的偏微分系統(tǒng)均穩(wěn)定的常數(shù)平衡點(diǎn),捕食者對(duì)食餌的趨化排斥會(huì)導(dǎo)致常數(shù)平衡點(diǎn)不穩(wěn)定.即趨化排斥具有不穩(wěn)定化作用,可能會(huì)導(dǎo)致斑圖生成.

3 局部分支

顯然當(dāng)f1＜0時(shí),(2.2)和(2.3)式中Pi(μi,0)＜0,Qi(μi,0)＞0對(duì)所有的i≥1成立.定理2.1的(i)和(iii)意味著只有趨化排斥才可能導(dǎo)致斑圖生成.本節(jié)在條件f1＜0下,以趨化系數(shù)χ＜0為分支參數(shù),應(yīng)用分支理論證明非常數(shù)正平衡解的存在性,從而說(shuō)明趨化排斥確實(shí)會(huì)導(dǎo)致平衡態(tài)斑圖生成.

為了簡(jiǎn)便起見(jiàn),在一維空間?=(0,l),l＞0上討論.對(duì)于高維情形可類似討論.即關(guān)注平衡態(tài)系統(tǒng)

在一維情況下,μi=(πi/l)2,相應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)化的特征函數(shù)為

令Y=L2(0,l)×L2(0,l)是一個(gè)Hilbert空間,其內(nèi)積形式為(U1,U2)Y=(u1,u2)L2(0,l)+(v1,v2)L2(0,l),ˉX={(u,v):u,v∈L2(0,l),u′=v′=0,x=0,x=l}.定義算子F:R×ˉX→Y,

首先,在平凡解曲線Γ={χ;(u?,v?)}?R×X上尋找所有可能的分支點(diǎn).

根據(jù)隱函數(shù)定理,若(χ;u?,v?)是一個(gè)分支點(diǎn),則算子F(χ;u,v)關(guān)于(u,v)的導(dǎo)算子F(u,v)(χ;u,v)在(χ;u?,v?)處退化.由第2部分穩(wěn)定性分析的過(guò)程知,在(2.1)式線性化算子L0中取χ=χi,則L0(χi)=F(u,v)(χi;u?,v?). 易見(jiàn) (2.3)式中χ=χi時(shí)Qi(μi,χi)=0,算子F(u,v)(χi;u?,v?)具有零特征值.這意味著對(duì)所有的i≥1,(χi;u?,v?)均為可能的分支點(diǎn).

定理3.1假設(shè)f1＜0成立.設(shè)i是一個(gè)正整數(shù),若i/=j時(shí),χi/=χj,則存在一個(gè)正常數(shù)δ使得系統(tǒng)(3.1)在分支點(diǎn)(χi;u?,v?)鄰域中的非常數(shù)正解可以表示為

證 由定理的假設(shè)條件知

考慮F(u,v)(χi;u?,v?)的共軛算子易于驗(yàn)證

由Fr′edholm 二擇一定理,

因此 codim RangeF(u,v)(χi;u?,v?)=1.由于

故Fχ,(u,v)(χi;u?,v?)U0/∈RangeF(u,v)(χi;u?,v?).由局部分支定理[11],系統(tǒng)(3.1)存在一條由點(diǎn)(χi;u?,v?)分支出的非平凡解曲線(χ(s);u(s),v(s)),其中u(s)=u?+sφi+s2?u(s),v(s)=v?+sbiφi+s2?v(s),χ(s)=χi+sβ(s),s∈(?δ,δ),?χ(s),?u(s),?v(s)是關(guān)于s的光滑函數(shù),且滿足

為了證明(3.2)式,只需要證明β(0)=0.為方便起見(jiàn),記f11=fuu(u?,v?),f12=fuv(u?,v?),g11=guu(u?,v?),g12=guv(u?,v?). 將 (χ(s);u(s),v(s)) 代入 (3.1) 式的第一個(gè)方程,關(guān)于s求導(dǎo)兩次后令s=0得

(3.3)式與φi作L2-內(nèi)積,運(yùn)用Green’s公式并注意

可得

另一方面,將(χ(s);u(s),v(s))代入(3.1)式的第二個(gè)方程,關(guān)于s求導(dǎo)兩次后令s=0得

將(3.6)式與φi作L2-內(nèi)積,結(jié)合(3.4)式,并注意到可得

由χi的定義式 (2.4),得g1+χiv?則(3.7)式等價(jià)于

將(3.5)式代入(3.8)式,得β(0)=χ′(0)=0.定理得證.

4 分支方向

在這一小節(jié),討論定理3.1中所得到的局部分支解的分支方向.本小節(jié)的目的是求出具體的表達(dá)式,它決定了分支曲線(3.2)在點(diǎn)(χi;u?,v?)處相應(yīng)于平凡解曲線Γ的分支方向.如果則通常稱分支為超臨界的;如果則稱分支為次臨界的.下面的定理告訴我們可由四個(gè)L2-內(nèi)積

來(lái)表示.

定理4.1(3.2)式中的函數(shù)?χ(s)滿足

其中f111:=fuuu(u?,v?),f112:=fuuv(u?,v?),g111:=guuu(u?,v?),g112:=guuv(u?,v?),g122:=guvv(u?,v?).

關(guān)于(A,B,C,D),有如下引理.

引理4.2(A,B,C,D)滿足下述代數(shù)方程組

易得到(4.3)式.證明從略.

定理4.1的證明將(χ(s);u(s),v(s))分別代入(3.1)式的兩個(gè)方程,關(guān)于s求導(dǎo)三次后令s=0得作L2-內(nèi)積,通過(guò)分部積分并注意到

將(4.4),(4.5)式分別與φi作L2-內(nèi)積,由分部積分得

再次注意到〈φi,φi〉=1,并且在(4.6)和(4.7)式中和的系數(shù)間對(duì)應(yīng)成比例,將(4.7)式代入(4.6)式即得(4.2)式.定理4.1證畢.

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