水楊酸在桃樹抗逆生理中的研究進(jìn)展（4）

鄭重祿

（福建省泉州市洛江區(qū)農(nóng)業(yè)水務(wù)局泉州362011）

2.8 延緩果實(shí)衰老

果實(shí)成熟和衰老是果實(shí)發(fā)育的最后階段，該階段直接關(guān)系到品質(zhì)形成和貯藏保鮮。乙烯是一種氣態(tài)植物激素，是決定果實(shí)成熟、衰老和貯藏期的關(guān)鍵因素[83]。在乙烯合成途徑中，1-氨基環(huán)丙烷- 1-羧酸(ACC)是乙烯合成的前體，ACC合成酶（ACS），即乙烯合成酶（EFE)和ACC氧化酶(ACO)是控制乙烯合成的兩種關(guān)鍵酶，二者在躍變型果實(shí)成熟衰老進(jìn)程中均被誘導(dǎo)，并誘發(fā)乙烯自我催化大量合成乙烯(乙烯躍變)[84]。植物組織中內(nèi)源SA水平很低，一般在 1.O～8.4μg/g之間[85]，果實(shí)中含量則相對(duì)更低，并隨果實(shí)后熟軟化而逐漸下降，而乙烯含量隨果實(shí)成熟不斷上升。

有研究表明，外源SA處理有助于保持果實(shí)營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，延緩果實(shí)的成熟衰老進(jìn)程，這種效應(yīng)可能與乙烯合成、活性氧代謝以及膜脂過氧化的改變有關(guān)。SA處理可通過降低果實(shí)乙烯產(chǎn)生速率，進(jìn)而降低膜透性和呼吸速率、抑制細(xì)胞壁降解酶活性和果實(shí)軟化等，延遲果實(shí)的成熟衰老[86]。Du等[87]研究發(fā)現(xiàn)，SA處理可提高SOD活性，降低 O2-、Fe2+、Fe3+含量水平，從而影響EFE活性，抑制乙烯合成。韓濤和李麗萍[41]研究發(fā)現(xiàn)，“大久?！碧夜麑?shí)經(jīng)SA處理 1Omin，在貯藏的前期PPO活性受到大幅度抑制，低于對(duì)照的25%，在后期也呈上升趨勢(shì)。

蔡琰[39]用1.Ommol/L的SA浸泡處理“霞暉5號(hào)”水蜜桃果實(shí)，5min，置于O℃下冷藏28 d。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，果實(shí)乙烯釋放量始終低于對(duì)照（蒸餾水浸泡），且推遲了乙烯釋放高峰的出現(xiàn)。由此可見，SA可以抑制桃果實(shí)乙烯合成，其可能是調(diào)節(jié)ACC合成酶和ACC氧化酶，抑制ACC向乙烯轉(zhuǎn)化。韓濤等[71]將“大久保”桃果實(shí)采后用O.1 g／L的SA浸泡處理1Omin。結(jié)果表明，在室溫下貯藏期間呼吸速率，過氧化物酶（POD）活性明顯受到抑制，乙烯釋放高峰推遲（但峰高不變） 2 d，電解質(zhì)滲透率在 5～7 d后顯著低于對(duì)照，多酚氧化酶（PPO）活性一直高于對(duì)照，果實(shí)衰老得到延緩。

乙酰水楊酸（ASA）是SA的衍生物，其溶解性顯著優(yōu)于SA[88]。蔡沖等[89]研究發(fā)現(xiàn)，2 O℃下用1.Ommol/L的ASA處理軟溶質(zhì)玉露桃果實(shí)會(huì)顯著抑制果實(shí)后熟前期的ACS、ACO活性和ACC含量的積累，以及乙烯的釋放量，推遲了相應(yīng)峰值的出現(xiàn)。因此，SA對(duì)桃果實(shí)乙烯的影響在果實(shí)保鮮中具有一定的應(yīng)用潛力[9O]。迄今，有關(guān)SA在果實(shí)成熟衰老進(jìn)程中的作用機(jī)制尚不清楚。

蔡琰[39]研究認(rèn)為，SA對(duì) O℃貯藏桃果實(shí)呼吸強(qiáng)度的抑制是通過影響糖酵解途徑-三羧酸循環(huán)（EMP-TCA）完成的，同時(shí)SA處理顯著提高了桃果實(shí) O℃貯藏期間細(xì)胞色素氧化酶（CCO）活性。SA對(duì)CCO呼吸鏈并無抑制作用，可能是抗氧呼吸途徑受到抑制使得CCO途徑得到加強(qiáng)。這說明，SA處理降低了果實(shí)呼吸強(qiáng)度，延緩果實(shí)衰老。韓濤和李麗萍[41]研究發(fā)現(xiàn)，SA處理“大久?！碧夜麑?shí)在 2± 2℃下貯藏，其呼吸速率始終低于對(duì)照，在8～1 O℃下貯藏時(shí)，抑制果實(shí)呼吸作用在后期更為明顯。有關(guān)SA在呼吸代謝途徑中的作用與提高果實(shí)抗冷性的關(guān)系仍需進(jìn)一步的研究。

果實(shí)的成熟和衰老是一個(gè)受控的氧化過程[91]。在衰老進(jìn)程中，由于抵抗氧化傷害的防御系統(tǒng)清除活性氧的能力下降，導(dǎo)致活性氧的大量累積，膜脂過氧化是引起果實(shí)成熟衰老的一個(gè)重要原因。大量研究證實(shí)，SA對(duì)果實(shí)抗氧化系統(tǒng)有積極的作用，可增強(qiáng)抗氧化酶的活性并抑制氧化酶的活性，從而延緩果實(shí)成熟與衰老的進(jìn)程[92]。

蔡琰[39]研究發(fā)現(xiàn)，“霞暉 5號(hào)”水蜜桃果實(shí)采后用1.Ommol/L的SA處理，在O℃下冷藏28 d，果實(shí)中SOD、POD活性顯著提高，保持較高的GSH，AsA，APX活性或含量，降低了果實(shí) H2O2、 O2-和MDA含量，但CAT活性與對(duì)照并無明顯差異。這與敖日嘎等[93]、楊愛珍[76]的研究結(jié)果相符。李麗萍和韓濤[42]研究亦發(fā)現(xiàn)，SA處理的“大久?！碧夜麑?shí)在貯藏期間 O2-生成速率增加，處理果實(shí)在 2 d時(shí) H2O2含量達(dá)到對(duì)照的 3～6倍，在 1 O℃下SOD活性一直高于對(duì)照。這說明，SA可能不僅通過抑制桃果實(shí)中CAT活性的上升，減少H2O2的降解，而且還通過激活SOD酶基因增加SOD活性，進(jìn)而促進(jìn) O2-到H2O2的歧化反應(yīng)，從而增加了H2O2的生成量。SA引起的高水平 H2O2有可能是刺激POD增加的原因之一。因而，SA抑制桃果實(shí)內(nèi)乙烯生物合成，就可能與高水平的H2O2有關(guān)。

果實(shí)的膜脂過氧化是組織衰老過程膜降解的主要機(jī)制，該過程有自由基和脂氧合酶(LOX)的介入。LOX是啟動(dòng)膜脂過氧化作用的關(guān)鍵酶，并且LOX途徑中產(chǎn)生的超氧自由基參與了ACC生成乙烯的過程，LOX通過氧化多聚不飽和脂肪酸來降解細(xì)胞膜，促進(jìn)組織衰老。蔡沖等[89]研究發(fā)現(xiàn)， 2 O℃下用1.Ommol/L的ASA處理玉露桃果實(shí)顯著抑制脂氧合酶（LOX）的活性。王有年等[75]研究表明，用O.1g/L、O.3g/L的SA浸泡“大久保”桃果實(shí)，在室溫（22～24）℃和冷庫(kù)（ O～2）℃下貯藏，均能有效地抑制LOX活性，SA濃度越高，LOX活性越低。由此可見，SA既可以抑制膜脂過氧化作用，降低活性氧水平，又可以抑制乙烯的合成，降低膜透性，進(jìn)而保護(hù)膜結(jié)構(gòu)，延緩果實(shí)衰老[94]。

李兆亮等[85]研究表明，SA對(duì)超氧自由基的清除作用是通過提高SOD和POD的活性來降低氧自由基水平。但不同濃度的SA對(duì)活性氧（ROS）水平及ROS清除系統(tǒng)有不同的作用。通常，較低濃度的SA能夠降低活性氧水平，提高清除系統(tǒng)活性；但較高濃度的SA引起 O2-升高，積累H2O2，引起氧化傷害[95]。王有年等[75]用O.1g/L、O.3g/L的SA浸泡“大久?！碧夜麑?shí)15min，在室溫（22～24）℃和低溫（ O～2）℃下貯藏。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，O.3g/L的SA處理的褐變率和腐爛率，均大于O.1g/L的SA處理，這表明SA雖有抗衰老的作用。但濃度過高會(huì)導(dǎo)致褐變率和腐爛率升高，對(duì)貯藏不利。所以用SA處理時(shí)一定要選擇好濃度。這也說明了，SA處理對(duì)貯藏是有利的，但濃度應(yīng)因品種而定。

3 結(jié)語(yǔ)

綜上所述，水楊酸(SA)是植物體內(nèi)普遍存在的一種簡(jiǎn)單的酚類化合物，被認(rèn)為是一種植物內(nèi)源信號(hào)分子和新的植物激素，參與植物的生長(zhǎng)、發(fā)育、成熟衰老調(diào)控以及抗逆性的誘導(dǎo)等代謝過程。SA對(duì)桃樹的影響是多方面的，在對(duì)桃樹芽?jī)?nèi)相關(guān)物質(zhì)及休眠的調(diào)控、誘導(dǎo)開花、提高弱光逆境果實(shí)庫(kù)強(qiáng)、增強(qiáng)花期抗寒及果實(shí)抗冷性、緩解澇害脅迫，提升高溫逆境耐受性、抑制植株及果實(shí)病害、維持果實(shí)貯藏品質(zhì)、延緩果實(shí)衰老等方面都發(fā)揮了積極的作用。但由于人們對(duì)植物體內(nèi)SA認(rèn)識(shí)較晚，研究還不夠深入，在植物體內(nèi)參與各種生理活動(dòng)的作用機(jī)理以及各種調(diào)控機(jī)制還不夠清楚，仍存在不少爭(zhēng)議和尚未解決的問題。目前關(guān)于SA提高桃樹抗逆境脅迫的機(jī)理還停留在推測(cè)和探索階段，SA在桃樹上的應(yīng)用尚處于起步階段，其作用機(jī)理和效果還有待進(jìn)一步研究。如對(duì)SA影響桃果實(shí)成熟衰老的研究在生理方面，還需對(duì)SA抑制果實(shí)軟化機(jī)理、SA抑制果實(shí)乙烯合成機(jī)理，SA在果實(shí)體內(nèi)的代謝途徑以及高濃度SA處理促進(jìn)果實(shí)后熟、加重腐爛的機(jī)理等問題進(jìn)行深入探討。在機(jī)理方面，還需采用分子生物學(xué)手段對(duì)SA活化苯丙烷類代謝途徑、提高活性氧水平的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑進(jìn)行深入研究。以最終確定SA延緩桃果實(shí)衰老，提高果實(shí)采后抗病的機(jī)理。通過對(duì)這些問題的深入研究，才能清楚而全面地了解SA對(duì)桃果實(shí)產(chǎn)生的影響及其作用機(jī)理。這樣，才能從深層次上解決采后桃果實(shí)侵染性病害和生理性病害問題。

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