伴生植物鹽角草和星花堿蓬不同生育期幾種陽離子含量變化分析

朱傳應(yīng) 吳文博 姜震波 王彥芹,2*

(1.塔里木大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，阿拉爾 843300； 2.新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)塔里木盆地生物資源保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，阿拉爾 843300)

伴生植物鹽角草和星花堿蓬不同生育期幾種陽離子含量變化分析

朱傳應(yīng)1吳文博1姜震波1王彥芹1,2*

(1.塔里木大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，阿拉爾 843300；2.新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)塔里木盆地生物資源保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，阿拉爾 843300)

為了分析伴生植物鹽角草和星花堿蓬在一個(gè)生育期內(nèi)不同器官中Na+、K+、Ca2+及Mg2+含量的變化，利用火焰分光光度法和原子吸收法測(cè)定了兩種植株不同發(fā)育時(shí)期的根、莖、葉中這4種陽離子含量。結(jié)果顯示這兩種植物根和莖中4種離子的積累趨勢(shì)和葉器官中不同：Na+、K+元素含量隨著植物的發(fā)育呈下降趨勢(shì)，而在葉器官中則呈上升的趨勢(shì)；兩種植物根和莖及鹽角草的葉器官中Ca2+、Mg2+元素的含量隨生育期的發(fā)育呈由低到高再降低的趨勢(shì)，而星花堿蓬的葉器官中這兩種離子的含量則表現(xiàn)為由高到低再升高的趨勢(shì)。兩種植物除了Ca2+、Mg2+的積累趨勢(shì)在兩種植物間存在有差異外，其余指標(biāo)的變化趨勢(shì)基本一致。尤其對(duì)Na+的積累，兩種植物Na+的含量占根部干重的3%左右，占莖部干重的5%左右，占葉部干重的10%左右。表明伴生植物鹽角草和星花堿蓬具有改良鹽堿地的良好潛能，可以作為改良鹽堿地的優(yōu)良種植資源。

鹽離子；鹽角草；星花堿蓬；伴生植物

土壤鹽漬化是限制植物分布、影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要逆境因素之一[1]。新疆是我國(guó)鹽堿地面積最多、分布范圍最廣的地區(qū)，其鹽堿地占新疆總耕地面積的30%以上[2]。鹽角草(Salicorniaeuropaea)和星花堿蓬(Suaedastellatiflora)屬于藜科(Chenopodiaceae)一年生草本植物。調(diào)查發(fā)現(xiàn)兩種植物常見于新疆高含鹽量的沼澤及鹽湖淺灘，且伴生生長(zhǎng)。由于長(zhǎng)期對(duì)相同生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性，伴生植物常會(huì)在形態(tài)結(jié)構(gòu)、環(huán)境適應(yīng)性、生理生化特性及分子水平存在一定的趨同適應(yīng)性[3]，對(duì)鹽堿的適應(yīng)性也具有趨同效應(yīng)。

我國(guó)鹽堿土壤中主要含有Na+、Ca2+及Mg2+3種陽離子，因此把植株體內(nèi)含Na+、Ca2+及Mg2+的多少經(jīng)常作為耐鹽性評(píng)價(jià)的指標(biāo)。一般認(rèn)為植株體內(nèi)Na+含量越高，表明其耐鹽性越高，能從土壤中帶出的鹽分也越多[4]。不同物種對(duì)鹽堿的耐受性不同，植株對(duì)Na+、K+、Ca2+及Mg2+等鹽堿金屬元素的吸收、運(yùn)輸和積累不同[5]。由于長(zhǎng)期適應(yīng)鹽堿環(huán)境，鹽生植物具有較強(qiáng)的耐鹽性，在鹽漬化土壤的生物修復(fù)中具有很好的應(yīng)用前景。因此，本文以鹽角草和星花堿蓬為研究對(duì)象，在分析其耐鹽伴生關(guān)系的基礎(chǔ)上，通過對(duì)植株不同生育期、不同器官組織中4種陽離子元素的含量變化的分析，從而推斷其改良鹽堿地的能力，以期為鹽堿地改良的物種資源發(fā)掘及利用提供可靠的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究所選的鹽角草(Salicorniaeuropaea)、星花堿蓬(Suaedastellatiflora)采自新疆阿拉爾市開發(fā)區(qū)西北方向的鹽湖淺灘。經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，這兩種植物常伴生生長(zhǎng)，鹽角草在生育前期莖和葉沒有明顯的區(qū)分，9月中旬才出現(xiàn)明顯的莖器官，因此在前三次采樣中只分為地上部和地下部。樣品分別于發(fā)芽期、苗期、花期、結(jié)實(shí)期、衰亡期整珠采集鹽角草和星花堿蓬，每個(gè)樣品設(shè)4個(gè)重復(fù)(由于鹽角草從苗期至花期沒有明顯的莖器官，本文中鹽角草莖器官中的Na+、K+、Ca2+及Mg2+只測(cè)定結(jié)實(shí)期和衰亡期；星花堿蓬在發(fā)芽期沒有明顯的莖器官，其Na+、K+、Ca2+及Mg2+的測(cè)定時(shí)期不包括發(fā)芽期)。樣品采集回試驗(yàn)室后105℃處理30分鐘殺青處理，在自然條件下晾干，并用粉碎機(jī)粉碎。

1.2 陽離子含量的測(cè)定

Na+、K+元素的測(cè)定利用火焰分光光度法[6]，Ca2+、Mg2+元素的測(cè)定用原子吸收光譜法[7]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

方差分析利用DPS7.05進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，多重比較用新復(fù)極差法。其他數(shù)據(jù)及圖型用Excel軟件處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩物種及生長(zhǎng)期對(duì)Na+、K+、Ca2+及Mg2+金屬離子含量的關(guān)系

試驗(yàn)中以兩個(gè)物種為A因素，鹽角草為A1，星花堿蓬為A2，5個(gè)生育期為B因素，發(fā)芽期為B1，苗期為B2，花期為B3，結(jié)實(shí)期為B4，衰亡期為B5，以兩種植物葉器官中Na+、K+、Ca2+及Mg2+元素的含量為指標(biāo)，分析兩物種之間、5個(gè)采樣時(shí)期的積累關(guān)系。結(jié)果表明Na+、Ca2+及Mg2+的含量在鹽角草和星花堿蓬兩物種及不同生育期之間存在顯著影響(P<0.01)；K+元素含量在鹽角草中變化不顯著。

表1 物種及生長(zhǎng)期對(duì)金屬離子的葉器官中Na+、K+、Ca2+及Mg2+元素的積累

注：不同大寫字母代表P<0.01差異顯著。

Note:Different letters in same column mean significant difference atP<0.01.

2.2 鹽角草和星花堿蓬在不同時(shí)期根、莖、葉中Na+的積累

通過對(duì)鹽角草和星花堿蓬不同時(shí)期根、莖、葉中Na+含量的測(cè)定，發(fā)現(xiàn)Na+含量在兩種植物的根器官中隨生育期的發(fā)育呈降低的趨勢(shì)。鹽角草從發(fā)芽期至花期根器官中Na+含量穩(wěn)定，結(jié)實(shí)期和衰亡期顯著下降；在莖器官中則呈顯著上升的趨勢(shì)；Na+含量在葉器官總體呈上升的趨勢(shì)，即苗期和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期較高，花期最低，結(jié)實(shí)期和衰亡期達(dá)最高，占葉器官干重的10%以上。作為伴生植物，Na+含量在鹽角草和星花堿蓬根、莖器官的同一發(fā)育時(shí)期基本一致，而在結(jié)實(shí)期的葉器官中兩物種差異顯著。鹽角草結(jié)實(shí)期葉器官中Na+含量是星花堿蓬的1.5倍。兩種植物發(fā)育過程中，根、莖、葉器官中Na+含量隨發(fā)育出現(xiàn)波動(dòng)趨勢(shì)，總體在葉器官中Na+含量最高，達(dá)星花堿蓬葉器官干重的10%左右(圖1)。

圖1 不同生育期鹽角草和星花堿蓬根、莖、葉中Na+含量測(cè)定結(jié)果Fig.1 The content of Na+ in root, stem and leave in different stage of S.europaea and S.stellatiflora

圖2 不同生育期鹽角草和星花堿蓬根、莖、葉中K+含量測(cè)定結(jié)果Fig.2 The content of K+ in root, stem and leave in different stage of S.europaea and S.stellatiflora

圖3 不同生育期鹽角草和星花堿蓬根、莖、葉中Ca2+含量測(cè)定結(jié)果Fig.3 The content of Ca2+ in root, stem and leave in different stage of S.europaea and S.stellatiflora

圖4 不同生育期鹽角草和星花堿蓬根、莖、葉中Mg2+含量測(cè)定結(jié)果Fig.4 The content of Mg2+ in root, stem and leave in different stage of S.europaea and S.stellatiflora

2.3 鹽角草和星花堿蓬在不同時(shí)期根、莖、葉中K+的積累

通過對(duì)鹽角草和星花堿蓬在不同時(shí)期根、莖、葉器官中K+含量的測(cè)定，結(jié)果表明兩種植物的根和莖器官中K+含量隨植物的發(fā)育均呈下降的趨勢(shì)，而在葉器官中則呈上升的趨勢(shì)(圖2)。在根器官中從苗期到結(jié)實(shí)期，星花堿蓬根器官中K+含量都顯著高于鹽角草。苗期差異最顯著，星花堿蓬根器官中K+含量是鹽角草的1.5倍；而到了衰亡期，鹽角草根器官中K+含量則顯著高于星花堿蓬。衰亡期的星花堿蓬莖器官中K+含量也明顯高于同時(shí)期鹽角草，為鹽角草的1.4倍。發(fā)芽期鹽角草葉器官中K+含量較低，隨著植物發(fā)育，到結(jié)實(shí)期達(dá)到最高約2.0%左右，之后又明顯降低。而星花堿蓬葉器官中K+含量從發(fā)芽期至花期變化都不明顯，隨著植物發(fā)育逐漸升高。兩種植物葉器官中K+含量在結(jié)實(shí)期差異較大，鹽角草葉器官中K+含量約為星花堿蓬的1.3倍。

2.4 鹽角草和星花堿蓬在不同時(shí)期根、莖、葉中Ca2+的含量

通過對(duì)鹽角草和星花堿蓬不同時(shí)期根、莖、葉中Ca2+的測(cè)定(圖3)，結(jié)果顯示除星花堿蓬的葉器官外，兩種植物在其他器官中趨勢(shì)相似，即Ca2+含量均為先升高再降低的趨勢(shì)，而在星花堿蓬的葉器官中則表現(xiàn)為雙峰曲線，即變化趨勢(shì)為高—低—高—低。但兩種植物中Ca2+含量差異顯著：在根器官和葉器官中，鹽角草中Ca2+的含量顯著高于星花堿蓬。鹽角草根器官中Ca2+最高達(dá)6 000 mg·kg-1，而星花堿蓬最高僅為2 000 mg·kg-1；花期鹽角草葉器官中Ca2+含量最高為6 000 mg·kg-1，星花堿蓬僅為630 mg·kg-1，相差9.6倍。而到了結(jié)實(shí)期，鹽角草葉器官中Ca2+含量為725.41，而星花堿蓬中則為3 943.62，相差5.4倍。

2.5 鹽角草和星花堿蓬不同時(shí)期根、莖、葉中Mg2+的積累

通過對(duì)鹽角草和星花堿蓬Mg2+含量的測(cè)定(圖4)，結(jié)果顯示兩種植物Mg2+含量的變化趨勢(shì)和Ca2+含量相同，即在根和莖器官中都呈先升高后降低的趨勢(shì)，但兩種植物Mg2+含量差異顯著。在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期鹽角草根器官中Mg2+含量達(dá)到最大值2 874.94 mg·kg-1，星花堿蓬最高為1 387.43 mg·kg-1，鹽角草根器官中Mg2+含量苗期和花期都顯著高于星花堿蓬，相差2倍；而在莖器官中，星花堿蓬在花期Mg2+含量達(dá)到最大值2 748.89 mg·kg-1，結(jié)實(shí)期鹽角草莖器官中Mg2+含量是星花堿蓬的2.8倍。而在葉器官中，鹽角草中Mg2+含量變化是由低—高—低—高的趨勢(shì)，而星花堿蓬中Mg2+含量變化是由高—低—高的趨勢(shì)。發(fā)芽期星花堿蓬葉器官中Mg2+含量為2 540.77 mg·kg-1，而鹽角草為554.93 mg·kg-1，約高出4.58倍。

2.6 鹽角草和星花堿蓬不同時(shí)期根、莖、葉中Na+、K+、Ca2+、Mg2+相關(guān)性分析

通過對(duì)兩種植物不同發(fā)育時(shí)期Na+、K+、Ca2+、Mg2+積累量的相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)兩種植物葉器官中K+與Na+呈極顯著的正相關(guān)(P=0.01水平)，星花堿蓬莖器官中Ca2+與Mg2+呈極顯著的正相關(guān)(P=0.01水平)(表2)。

表2 鹽角草和星花堿蓬中四種離子含量間相關(guān)性分析

注：**為P=0.01水平相關(guān)。

Note:**meansP=0.01.

3 討論

鹽角草和星花堿蓬屬于藜科一年生草本植物，常伴生生長(zhǎng)，具有趨同進(jìn)化特征，如其葉器官呈棒狀或鱗片狀，生育早期具同化枝，莖、葉器官高度肉質(zhì)化，在生長(zhǎng)發(fā)育和鹽離子積累等方面具有很高的相似性。通過對(duì)鹽角草和星花堿蓬在整個(gè)生育期根、莖、葉中Na+、K+、Ca2+、Mg2+四種元素含量的測(cè)定，發(fā)現(xiàn)根和莖器官中4種離子含量的趨勢(shì)和葉器官中不同：Na+、K+元素含量隨著植物的發(fā)育呈下降趨勢(shì)，而在葉器官中則呈上升的趨勢(shì)；這兩種植物根和莖及鹽角草的葉器官中Ca2+、Mg2+的含量隨植株的發(fā)育呈由低到高再降低的趨勢(shì)，而星花堿蓬中這兩種離子的含量則表現(xiàn)為由高到低再升高的趨勢(shì)。鹽角草和星花堿蓬在整個(gè)生育期中對(duì)鹽離子尤其是Na+的吸收具有明顯優(yōu)勢(shì)。盡管鹽角草和星花堿蓬葉片中Na+含量較高，但由于K+含量變化趨勢(shì)和Na+相同，維持了相對(duì)穩(wěn)定的K+/Na+，從而降低Na+毒害作用，增強(qiáng)耐鹽性，使其在鹽堿地的改良中具有重要的應(yīng)用潛力。

長(zhǎng)期生長(zhǎng)在鹽環(huán)境中的植物鹽脅迫效應(yīng)主要有兩個(gè)階段：生長(zhǎng)初期的滲透脅迫和生長(zhǎng)后期Na+在葉器官中的積累，進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)[8]。一般認(rèn)為Na+的大量吸收會(huì)導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)失衡，最終造成離子毒害[9]。這是因?yàn)榧?xì)胞中Na+的積累會(huì)降低植物對(duì)K+、Ca2+等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收。研究發(fā)現(xiàn)，大麥中高水平的Na+會(huì)影響根和葉器官對(duì)K+、Ca2+的吸收，Na+/K+的高比值會(huì)顯著影響植物的代謝過程[10]。本研究中，Na+和K+含量在兩種植物中變化趨勢(shì)一致，使得K+/Na+的比值維持在一定的范圍之內(nèi)，尤其在葉器官中，K+/Na+的比值在0.132～0.235。Hassan等[11]綜述了近年來關(guān)于植物耐鹽性機(jī)理，認(rèn)為Na+含量的升高，會(huì)降低K+、Ca2+和Mg2+等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，并且發(fā)現(xiàn)通過外施K+、Ca2+和N元素，有利于降低Na+引起的毒害作用。在本研究中，Na+的含量在根和莖器官及葉器官的前期都相對(duì)比較穩(wěn)定，而在結(jié)實(shí)期和衰亡期的葉器官中Na+的含量明顯上升，同時(shí)K+的含量也迅速升高，該結(jié)果和劉建新[12]在燕麥中所測(cè)得的Na+、K+的變化趨勢(shì)一致；而Ca2+和Mg2+的含量則呈下降趨勢(shì)，表明Na+含量的上升，的確影響了植株對(duì)Ca2+和Mg2+的吸收。該結(jié)論和前人的報(bào)道相符。此外，鹽角草和星花堿蓬具有泌鹽和Na+區(qū)域化的功能[13～14]，兩種植物葉器官中的Na+明顯高于根和莖器官中Na+的含量，說明葉器官區(qū)隔化Na+能力明顯比根和莖器官強(qiáng)。滲透調(diào)劑是耐鹽植物的主要耐鹽機(jī)制之一，滲透調(diào)劑主要依靠各種無機(jī)離子，如Na+、K+、Ca2+、Mg2+等。其中Ca2+是機(jī)體內(nèi)主要的信號(hào)分子，Mg2+則作為各類酶的輔助因子，缺少或過量都會(huì)影響機(jī)體的正常生長(zhǎng)。Na+的大量吸收會(huì)阻遏K+、Ca2+的攝入，從而影響光合作用[15]。而在本研究中，Na+含量在葉器官發(fā)育的結(jié)實(shí)期和衰亡期顯著升高，同時(shí)K+含量也在這兩個(gè)時(shí)期含量較高，Ca2+則在花期鹽角草各器官和星花堿蓬的根、莖器官中的含量最高，Mg2+則在苗期各器官中含量最高，Ca2+、Mg2+在星花堿蓬的花期的葉器官中含量最低。這種差異可能和物種的適應(yīng)性相關(guān)。

相同環(huán)境下不同植物的伴生生長(zhǎng)不僅會(huì)促進(jìn)植物形態(tài)的趨同適應(yīng)性，同樣會(huì)促進(jìn)對(duì)環(huán)境的趨同適應(yīng)性，也有可能促進(jìn)其在抵御不良環(huán)境脅迫中的響應(yīng)能力的趨同性。郭陽等[16]比較了幾種一年生鹽生植物的吸鹽能力，結(jié)果表明鹽角草地上部分Na+吸收的能力為50 g·kg-1，而本研究中鹽角草和星花堿蓬伴生時(shí)對(duì)Na+的吸收能力最大為10.85%(即108.5 g·kg-1)，遠(yuǎn)大于鹽角草單獨(dú)種植的吸鹽能力，這可能與伴生相關(guān)。

4 展望

隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展，土地資源的使用越來越頻繁，鹽堿地的演化已經(jīng)對(duì)農(nóng)業(yè)的發(fā)展產(chǎn)生了很大的影響。尤其新疆具有大面積程度不同的鹽堿地，通過混合種植鹽角草和堿蓬等鹽生植物，不僅可以改良土壤，也將為新疆荒漠區(qū)的生態(tài)重建和修復(fù)起到重要作用。

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Xinjiang production and construction corps science and technology plan project(2012BB045)

introduction：ZHU Chuan-Ying(1994—),male,master,mainly engaged in the study of plant adversity molecular biology.

date:2017-05-17

ChangesofSeveralCationsinAssociatedPlantSalicorniaeuropaeaandSuaedastellatiflorainDifferentGrowthStages

ZHU Chuan-Ying1WU Wen-Bo1JIANG Zhen-Bo1WANG Yan-Qin1,2*

(1.The College of Life Science,Tarim University,Alar 843300；2.Xinjiang Production & Construction Corps Key Laboratory of Protection and Utilization of Biological Resources in Tarim Basin,Alar 843300)

In order to analyze the change of Na+, K+, Ca2+and Mg2+in root, stem and leave at different growth stages of associated plantsSalicorniaeuropaeaandSuaedastellatiflora, these cations were determined by flame spectrophotometry and atomic absorption spectrometry. The result showed that the trends of Na+, K+, Ca2+and Mg2+were different in root and steam from leaf organs. The contents of Na+and K+were decreased in the root and stem, increased in leaf tissues with the development of plants. The accumulation of Ca2+and Mg2+were from low to high to reduce in roots and stem with two species growth and development, as same as in leaves ofS.europaea. But accumulation of Ca2+and Mg2+were from high to low to up trend in leaves ofS.stellatiflorawith its growth and development. These two halophyte could absorb the Na+about 3% of roots, 5% of stems, and 10% of leaves of dry weight. The associated plantsS.europaeaandS.stellatifloracould become functional plants in improving saline-alkali soil, because these two plants have excellent potential to remove plenty of salt.

sodium iron;Salicorniaeuropaea;Suaedastellatiflora;associated plants

新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)科技計(jì)劃項(xiàng)目(2012BB045)

朱傳應(yīng)(1994—)，男，碩士，主要從事植物逆境分子生物學(xué)的研究。

* 通信作者：E-mail:wyqwxf@126.com

2017-05-17

* Corresponding author：E-mail:wyqwxf@126.com

S332.6

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2018.01.013