國內(nèi)榅桲種質(zhì)資源研究現(xiàn)狀

羅華 郝兆祥 張忠濤 畢潤霞 陳穎

摘要：榅桲是世界上古老而珍稀的果樹之一，在鮮食、加工、藥用、紡織等行業(yè)都具有很大的應(yīng)用價(jià)值和產(chǎn)業(yè)發(fā)展?jié)摿?，但目前榅桲種質(zhì)資源研究工作較為滯后，無論在種質(zhì)資源調(diào)查、收集、保存，還是資源評價(jià)研究等方面，與其他果樹還存在非常大的差距。概述了國內(nèi)榅桲種質(zhì)資源分布及研究現(xiàn)狀，并進(jìn)行了展望，為今后系統(tǒng)開展榅桲相關(guān)研究及產(chǎn)業(yè)化開發(fā)奠定了基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：榅桲；種質(zhì)資源；研究現(xiàn)狀；展望

文章編號：1005345X（2018）06001806中圖分類號：S6619文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A榅桲（Cydonia oblonga Mill.），別名木梨，屬薔薇科榅桲屬，榅桲屬僅榅桲1個(gè)種[1，2]，原產(chǎn)于伊朗和土耳其，有4000年以上的栽培歷史[3]，是古老而珍稀的果樹之一。榅桲應(yīng)用非常廣泛，作為西洋梨的矮化砧木，嫁接后大都表現(xiàn)出樹體矮小、結(jié)果早、產(chǎn)量高、果實(shí)品質(zhì)好等優(yōu)點(diǎn)[4]。部分含糖量高的榅桲品種可鮮食，酸味濃的品種可作菜食和抓飯的佐料[3]。榅桲可加工成果凍、水果糖漿、果醬及水果原漿、榅桲酒、榅桲精華液、保健性榅桲果汁飲料等產(chǎn)品。作為香料植物，與其他水果相比，榅桲的芳香成分無論在數(shù)量還是質(zhì)量上均屬上等，是化妝品的重要原料[5]。作為藥用植物，榅桲具有抗氧化、抗菌、抗炎、抗?jié)?、抗腫瘤等活性，有補(bǔ)腦益心、健脾胃、健胃消食、降壓、降脂、止咳、止瀉等功效，是一種具有濃郁民族色彩的傳統(tǒng)維藥[6]。榅桲種子含有黏液及脂肪，在紡織工業(yè)中可用來增加棉紗的光澤，與水混合可代替阿拉伯膠[7]。榅桲是一種具有很大應(yīng)用價(jià)值和產(chǎn)業(yè)發(fā)展?jié)摿Φ墓麡洌壳耙呀?jīng)開發(fā)出了部分加工產(chǎn)品[8，9]。

榅桲種質(zhì)資源的收集、保存，是未來榅桲產(chǎn)業(yè)發(fā)展的基礎(chǔ)性工作，是維持榅桲物種遺傳多樣性、開展榅桲品種選育和生物學(xué)研究等的基礎(chǔ)。但截至目前，榅桲種質(zhì)資源研究工作較為滯后，無論在種質(zhì)資源調(diào)查、收集、保存，還是資源評價(jià)研究等方面，與其他果樹還存在非常大的差距。本文概述了國內(nèi)榅桲種質(zhì)資源分布及研究現(xiàn)狀，為今后系統(tǒng)開展榅桲相關(guān)研究及產(chǎn)業(yè)化開發(fā)奠定基礎(chǔ)。

1榅桲種質(zhì)資源分布概況

目前，國內(nèi)榅桲僅處在零星分散種植階段，未形成生產(chǎn)規(guī)模。據(jù)方志記載，我國新疆、陜西、江西、福建、山西、河南、山東等地有一定栽培（表1），但僅新疆記載最為詳細(xì)（表2），2005年，新疆有榅桲15萬株左右，占地3867 hm2，在新疆果樹中排第11位[10]。貴州、上海、北京、云南等地的院校、植物園、公園有零星分布。

2榅桲種質(zhì)資源研究現(xiàn)狀

21理論研究

211逆境脅迫 秦偉開展了不同濃度NaCl和Na2SO4處理榅桲組培苗[23]和組培種子[24]的試驗(yàn)。通過研究榅桲組培苗后得出，萌芽率、增殖倍數(shù)、平均株高、膜透性、鹽害率、SOD、CAT、POD活性均可作為鑒定榅桲抗鹽性的評價(jià)指標(biāo)，受鹽分影響最敏感的葉綠素可作為抗鹽評價(jià)的參考指標(biāo)。榅桲組培苗對Na2SO4脅迫的耐受力更強(qiáng)，NaCl和Na2SO4分別在質(zhì)量分?jǐn)?shù)為06%和08%時(shí)開始對榅桲組培苗造成嚴(yán)重傷害，在08%和10%時(shí)致死率均開始超過50%。通過研究榅桲組培種子后得出，種子發(fā)芽率、成苗率、SOD、CAT、POD、芽苗中Na+含量均可作為種子抗鹽性的評價(jià)指標(biāo)。Na2SO4脅迫對榅桲種子發(fā)芽的影響高于NaCl，推斷在不同種類鹽脅迫下，榅桲種子的耐鹽機(jī)制可能有差異。NaCl和Na2SO4分別在濃度為150 mmol、100 mmol時(shí)嚴(yán)重影響了榅桲種子的發(fā)芽。房晨[25]分別以PYM（平陽霉素，一種抗生素）和EMS（甲基磺酸乙酯，一種能夠促使嘌呤和嘧啶相互取代的烷化劑）為誘變劑處理薄層培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)下的云南榅桲薄層，誘導(dǎo)再生不定芽，并將再生植株在NaCl繼代培養(yǎng)基

212香氣成分 榅桲是一種芳香型水果。哈及尼沙詳細(xì)分析了榅桲鮮果[27]、榅桲干果[28]、榅桲種子[2]中的揮發(fā)性成分。他利用HS-SPME（頂空-固相微萃?。┘夹g(shù)提取榅桲鮮果中的揮發(fā)油，并采用GC-MS（氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用）技術(shù)分析揮發(fā)性成分，最終分離并鑒定出27種化合物，占總量的9985%，揮發(fā)性成分主要為萜烯（4744%）、酯（4438%）、醇（711%）和酮（072%），主要成分有金合歡烯（3892%）、辛酸乙酯（1944%）、己酸乙酯（652%）、順3-乙酸葉醇酯（645%）和茶螺烷（602%）[27]。他采用水蒸氣蒸餾法提取榅桲干果的揮發(fā)油，結(jié)合GC-MS技術(shù)分析揮發(fā)性化學(xué)成分，結(jié)果表明，揮發(fā)性成分主要為萜烯及萘（3323%）、酮（2865%）、醛（1458%）、醇（1113%）、酯（425%）類物質(zhì)，其中萘類化合物是構(gòu)成榅桲干果揮發(fā)油的主要成分之一，占2556%；另外，C13-降異戊二烯類化合物占1590%，β-紫羅蘭酮占677%，紫蘇醇占1082%，這些成分在醫(yī)藥和保健食品方面具有極高的藥用價(jià)值[28]。同樣方法分析了榅桲種子的揮發(fā)性成分，分離得到38種化合物，鑒定出24種化合物，占總量的9856%（主要為醛類，占5192%，其次為酸類，占3125%）。主要成分有苯甲醛（4637%）、順-9-十八碳烯酸（3054%）、棕櫚酸（613%）、胡蘿卜次醇（237%）、3-甲基正丁醛（181%）、糠醛（137%）、2-甲基正丁醛（122%）和2-丁基苯乙酸（117%）[2]。陳燕勤[29]采用與哈及尼沙[28]同樣的試驗(yàn)方法，共分離鑒定出18種化合物，主要成分有乙酸十二酯、環(huán)壬烷酸乙酯、14-十五碳烯酸、7、10、13-十二烷三烯酸甲酯、4-葵烯酸乙酯和5-甲基壬酸乙酯，酯類為主要成分，這與哈及尼沙得出的酮類和萘類為主要成分的結(jié)論不同。車玉紅[30]基于SPME-GC-MS法分析‘蘋果榅桲、‘綠榅桲、‘溝紋榅桲、‘黃榅桲共4種榅桲果實(shí)的香氣成分，分別鑒定出36、47、39、50種化合物，共有的化合物有10種，以酯類、萜烯類為主，其次為醇類，這與哈及尼沙[27]的結(jié)論基本一致。各品種的主要香氣化合物一致，分別為2-甲基丁酸乙酯、-法尼烯和辛酸乙酯，含量均占前5位，其中‘蘋果榅桲、‘溝紋榅桲和‘黃榅桲為果香兼酒香型，綠榅桲為花香型。

213多倍體誘導(dǎo) 房晨[25]通過003%的秋水仙素處理結(jié)合建立的薄層再生體系的方法誘導(dǎo)云南榅桲多倍體，通過流式細(xì)胞儀鑒定，獲得2株純合四倍體云南榅桲組培苗。與對照（二倍體）相比，從外觀上看，葉片大小、顏色深淺和莖段粗細(xì)均沒有明顯差異，但組培苗的生長速度比對照慢很多。鹽脅迫下四倍體組培苗的SOD、POD活性顯著高于對照，MDA含量顯著低于對照，Pro含量與對照相比無顯著差異。

22應(yīng)用研究

221實(shí)生繁殖 戴洪義[31]研究了層積和預(yù)處理對榅桲種子發(fā)芽的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，榅桲種子需經(jīng)層積（4 ℃下30～90 d）才能發(fā)芽。零下溫度（-5 ℃）對打破種子休眠不起作用，對種子生活力無影響。層積前用水浸泡12 h或24 h能夠提高種子發(fā)芽率，浸泡36 h的效果提高不大，這可能是由于榅桲種皮較薄的緣故。層積（4 ℃下30 d）前GA3（200 mg/L，36 h）預(yù)先浸泡對種子發(fā)芽率無影響。

22.2扦插繁殖 陜西省果樹研究所育種室[32]研究發(fā)現(xiàn)，不同地區(qū)榅桲扦插成活率差異較大，云南榅桲成活率最高，達(dá)70%以上，其次為西安、旅大、石家莊榅桲，成活率為15%～30%。新疆、靈寶、山西、北京、眉縣等榅桲成活率極低，為10%以下。針對難生根、成活率低的新疆榅桲，利用2年生枝扦插，能夠顯著提高成活率。云南榅桲插條在地溫為12 ℃左右（地下15 cm處）時(shí)開始生根，16 ℃左右是生根的最適溫度。發(fā)根時(shí)間距扦插時(shí)間約1個(gè)月。新根大量形成過程也是地上部旺盛生長時(shí)期。楊光波[33]研究發(fā)現(xiàn)，IBA、ABT生根粉的5種不同濃度（2 000、1 000、150、100、50 mg/L）及垂柳浸泡液處理均能提高云南榅桲1～2年生插條的成活率，ABT生根粉以1 000 mg/L處理30 s效果最佳，IBA以2 000 mg/L處理30 s效果最佳，3種處理的效果依次為：IBA>垂柳液>ABT>清水。試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，插條的生根率和生根數(shù)與枝條的粗度在一定范圍內(nèi)呈正相關(guān)，建議生產(chǎn)上選擇粗度為05～10 cm的枝條作插條，有利于促進(jìn)生根。徐凌飛[34]研究發(fā)現(xiàn)，ABT① 號生根粉（20～120 mg/L）、IBA（025～10 mg/L）和覆蓋地膜處理均能有效提高云南榅桲插條的成活率，云南榅桲上部插條的扦插成活率高于下部插條，在覆膜條件下，100 mg/LABT① 號生根粉和05 mg/L IBA處理后的插條成活率分別達(dá)到955%和100%。

223嫁接繁殖 杜梨、梨實(shí)生苗與榅桲嫁接均表現(xiàn)出不同程度的苗木死亡或劣態(tài)表現(xiàn)，且隨樹齡增加而加劇，因此用其作為基砧，榅桲作為中間砧的利用可能性不大[32]。云南榅桲除與西洋梨哈代等品種和部分新疆梨品種親和外，與中國梨其他系統(tǒng)的品種都不親和。以云南榅桲為基砧，哈代為中間砧嫁接中國梨，不僅親和性良好，而且還有促進(jìn)植株矮化的趨勢[35]。具體生長表現(xiàn)有：樹體矮化，新梢及其節(jié)間均較短，發(fā)育枝中的長枝數(shù)量少，而中、短枝多，且易形成花芽，新梢停止生長早，一般無二次生長；結(jié)果早，一般栽后第2年即可開花結(jié)果，同時(shí)以短果枝結(jié)果為主，短果枝占總果枝量的80%以上，腋花芽結(jié)果能力強(qiáng)；果型指數(shù)變小，果實(shí)略呈扁圓形，果個(gè)變大，果實(shí)著色好，果皮略變厚，硬度增加，可溶性固形物含量升高，平均為1335%，比對照（杜梨作為砧木）高110%，風(fēng)味濃郁，肉質(zhì)致密，石細(xì)胞略有增加，汁液略減少，果實(shí)含酸量降低，糖酸比升高。

224組織培養(yǎng) 組培快繁技術(shù)是提高榅桲苗木繁殖速度的一種重要手段。幼嫩莖段[36，37]、葉片[38]、子葉[39]等均可作為外殖體材料。通過研究，不同專家學(xué)者均得出了榅桲的最佳培養(yǎng)基組合。徐凌飛[36]認(rèn)為，云南榅桲莖芽增殖的適宜培養(yǎng)基為MS+6-BA 10 mg/L+IBA 03 mg/L或MS+6-BA 05 mg/L+NAA 05 mg/L，增殖系數(shù)分別為365和358，且試管苗長勢健壯；云南榅桲不定根誘導(dǎo)的適宜培養(yǎng)基為1/2MS+NAA 03 mg/L，生根苗移栽成活率為92%。王蘇珂[37]認(rèn)為，1/2MS+6-BA 1 mg/L+IBA 01 mg/L+GA 02 mg/L為誘導(dǎo)培養(yǎng)基，增殖倍數(shù)較高。MS+6-BA 1 mg/L+IBA 04 mg/L+GA 005 mg/L為適宜繼代培養(yǎng)基，增殖系數(shù)38，且芽生長勢強(qiáng)，新芽質(zhì)量好；1/2MS+NAA 05 mg/L+IBA 05 mg/L為適宜生根培養(yǎng)基，生根率81%，平均生根76條，最多達(dá)到10條；已生根試管苗煉苗7 d后移栽于滅過菌的基質(zhì)中，30 d后移栽成活率超過80%。孟更[38]認(rèn)為，云南榅桲葉片再生不定芽的最適組合為MS+NAA 05 mg/L+TDZ 10mg/L，暗培養(yǎng)20 d，葉片再生率最高為889%，平均再生芽數(shù)為797。葉片再生苗在生根培養(yǎng)基1/2MS+NAA 03 mg/L中，暗培養(yǎng)5 d，生根率為856%，平均生根條數(shù)為31。秦偉[39]認(rèn)為，1/4MS+6-BA 50 mg/L+NAA 05 mg/L為榅桲子葉的初代培養(yǎng)基，誘導(dǎo)效果最好，芽誘導(dǎo)率達(dá)750%；MS+6-BA 06 mg/L+IBA 02 mg/L為繼代培養(yǎng)基，組培苗葉綠，舒展；生根培養(yǎng)基蘸IBA 500 mg/L，時(shí)間3 s，30 d后生根率最高，可達(dá)75%；馴化移栽，以鋸末為介質(zhì)，成活率為78%。

3展望

31加大榅桲種質(zhì)資源調(diào)查、收集及保存力度

記載榅桲種質(zhì)資源的方志均在1978-2008年出版，記錄的資源分布及數(shù)量等信息已經(jīng)不能準(zhǔn)確反映目前國內(nèi)榅桲的發(fā)展?fàn)顩r，亟需重新系統(tǒng)開展國內(nèi)榅桲種質(zhì)資源的調(diào)查摸底工作，同步高標(biāo)準(zhǔn)建立專門的榅桲種質(zhì)資源圃，規(guī)范資源保存、管理?xiàng)l件，為今后（合作）開展榅桲種質(zhì)資源相關(guān)研究提供基礎(chǔ)條件。

32開展榅桲種質(zhì)資源評價(jià)工作

榅桲栽培歷史悠久，經(jīng)過長期的自然變異，產(chǎn)生了復(fù)雜多樣的品種和類型。目前榅桲的品種命名混亂、隨意，有的僅僅依據(jù)地理來源而定，必然出現(xiàn)“同名異物”、“同物異名”的現(xiàn)象，給今后榅桲種質(zhì)資源的收集、保存、評價(jià)、創(chuàng)新等工作帶來不便。今后，可通過全面、系統(tǒng)、深入地開展榅桲種質(zhì)資源的植物學(xué)特征、生物學(xué)特性、分子標(biāo)記等評價(jià)工作，建立榅桲種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫和標(biāo)準(zhǔn)圖譜，科學(xué)劃分品種類型，確定分類標(biāo)準(zhǔn)，為種質(zhì)資源利用提供科學(xué)依據(jù)。同時(shí)，要積極開展植物新品種權(quán)申請工作，力爭將品種保護(hù)納入國家范疇。

33提高榅桲種質(zhì)資源研究水平

以提高產(chǎn)量、鮮食品質(zhì)、香氣品質(zhì)、抗性等為育種目標(biāo)，開展榅桲良種的選育工作。系統(tǒng)開展榅桲的栽培技術(shù)體系集成創(chuàng)新等應(yīng)用研究和營養(yǎng)代謝、抗性機(jī)理、基因組學(xué)等基礎(chǔ)研究，是今后榅桲種質(zhì)資源研究工作的重要方向。

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