不同土壤含水量與光照對山杏和四翅濱藜光合作用的影響

馬夢茹+王占林+賀康寧+樊光輝+張得芳+白靈娜

摘要： 選擇盆栽山杏和四翅濱藜幼苗為對象，利用Licor-6400-02B紅藍(lán)光源模擬光合有效輻射，采用Li-6400便攜式光合測定儀測定其凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）及相應(yīng)的水分利用效率，以探討不同土壤含水量和光照條件對山杏和四翅濱藜光合作用的影響。結(jié)果表明，土壤含水量為15%～20%、光合有效輻射強(qiáng)度為1 500～1 600 μmol/（m2·s）時，山杏和四翅濱藜的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率均達(dá)到最大值，光合作用相對最強(qiáng)；2種植物的光飽和點(diǎn)在1 880 μmol/（m2·s）左右，適宜種植在干旱、光照輻射強(qiáng)的地區(qū)；水分和光照相同的情況下，山杏的水分利用效率高于四翅濱藜，山杏的生長能力強(qiáng)于四翅濱藜。

關(guān)鍵詞： 土壤含水量；光合有效輻射；凈光合速率；蒸騰速率；水分利用效率；山杏；四翅濱藜

中圖分類號： S718.45 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）22-0126-03

青海省干旱、半干旱地區(qū)占全省土地總面積的43%，地形復(fù)雜，高山、丘陵、河谷、岔地交錯，氣候干旱、降水量少、風(fēng)沙大，水土流失嚴(yán)重[1]。干旱給青海省造林活動帶來很大的局限性，造林時須考慮林木的成活率，而樹種的選擇尤為重要。土壤含水量對植物光合和蒸騰作用的影響十分明顯，土壤含水量不足或過高都會影響植物的光合和蒸騰作用[2]。

山杏（Prunus armeniaca）和四翅濱藜[Atriplex canescen（Pursh） Nutt]均為青海干旱、強(qiáng)輻射地區(qū)的常見樹種。山杏為薔薇科李亞科杏屬木本植物，在我國多分布于半干旱、半濕潤的風(fēng)沙平原和山地丘陵地區(qū)[3]，喜光、耐旱、耐貧瘠，具有固沙保土和涵養(yǎng)水源的功能，是改善生態(tài)環(huán)境的優(yōu)良樹種[4]。四翅濱藜為藜科濱藜屬多年生灌木[5]，具有喜光、耐旱、耐貧瘠、抗鹽堿等多種優(yōu)良特性[6]，為干旱、半干旱地區(qū)的典型植物，既是墾荒、恢復(fù)荒漠地帶植被和固沙保土的先鋒樹種，又是優(yōu)良的飼料植物，已成為干旱、半干旱地區(qū)重要的飼料灌木之一[7]。本試驗(yàn)通過研究不同土壤水分與光照對山杏和四翅濱藜光合作用的影響，明確適宜2種植物生長的土壤水分含量和光照度，為青海省干旱區(qū)造林樹種的選擇提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于青海省西寧市的青海省農(nóng)林科學(xué)院試驗(yàn)基地，101°80′ E、36°72′ N，海拔2 200 m，屬高原大陸性氣候，年均降水量344 mm，降水少；年均蒸發(fā)量達(dá)1 300 mm，蒸發(fā)量相對較大；年均日照時長2 750 h，年輻射總量 612.5 kJ/cm2，光照充足；冰凍期長、無霜期短。

1.2 試驗(yàn)材料

山杏、四翅濱藜3年生盆栽幼苗，每盆1株，均培育于青海省農(nóng)林科學(xué)院試驗(yàn)基地。

1.3 試驗(yàn)方法

山杏和四翅濱藜每個樹種選擇生長狀況基本一致的30株幼苗，分別設(shè)置6個不同的供水水平，即6個不同土壤含水量（表1），每個供水水平使用5株進(jìn)行觀測，選擇生長狀況良好的4株進(jìn)行測定。利用Licor-6400-02B紅藍(lán)光源模擬光合有效輻射（PAR），模擬設(shè)置0、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μmol/（m2·s）12個不同梯度的光合有效輻射強(qiáng)度對山杏和四翅濱藜幼苗進(jìn)行光照處理，選取每株幼苗中上部3～4片健康葉作為待測葉，使用Li-6400便攜式光合測定儀測定山杏和四翅濱藜的瞬時凈光合速率（Pn）、瞬時蒸騰速率（Tr），計(jì)算水分利用效率（WUE），重復(fù)3次。試驗(yàn)均在室內(nèi)進(jìn)行，以保證試驗(yàn)過程中苗木維持統(tǒng)一生長環(huán)境，不受自然降水、光照、溫度等因素的影響。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel 2007、SPSS 18.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理及分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合有效輻射對山杏與四翅濱藜凈光合速率、蒸騰速率的影響

凈光合速率是研究植物生長情況的重要指標(biāo)；蒸騰速率有利于研究植物的蒸騰作用與土壤水分等外界環(huán)境因子間的關(guān)系，可為抗旱樹種的選擇提供理論依據(jù)[2，8]。通過測定植物的光合作用-光響應(yīng)曲線，可計(jì)算出植物的光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)及最大光合速率等，有利于開展對植物生理生態(tài)方面的研究[9]。由圖1、圖2、表1可見，山杏和四翅濱藜在不同土壤含水量條件下，隨光合有效輻射的增強(qiáng)，凈光合速率多呈逐漸增大趨勢；當(dāng)光照度達(dá)到1 500 μmol/（m2·s）左右時，山杏和四翅濱藜的凈光合速率達(dá)到最大值；山杏的最大光合速率Pnmax為11.17 μmol/（m2·s），對應(yīng)的土壤含水量為19.08%，光[CM（25]合有效輻射強(qiáng)度為1 554.21 μmol/（m2·s）； 四翅濱藜的

最大光合速率Pnmax為9.39 μmol/（m2·s），對應(yīng)的土壤含水量 為17.89%，光合有效輻射強(qiáng)度為1 565.41 μmol/（m2·s）。由表2可見，山杏和四翅濱藜不同土壤含水量下的光飽和點(diǎn)均有差異，但光補(bǔ)償點(diǎn)具有相似性，均在400 μmol/（m2·s）左右；山杏的光飽和點(diǎn)最高為1 876.03 μmol/（m2·s），對應(yīng)的土壤含水量為15.28%；四翅濱藜的光飽和點(diǎn)最高為 1 889.22 μmol/（m2·s），對應(yīng)的土壤含水量為14.84%。

2.2 光合有效輻射對山杏與四翅濱藜蒸騰速率的影響

由圖3、圖4可見，山杏和四翅濱藜在不同土壤含水量條件下，隨光合有效輻射的增強(qiáng)，蒸騰速率呈逐漸增大趨勢；隨土壤含水量的增加，蒸騰速率增幅有所增加，但當(dāng)土壤含水量超過20%后，蒸騰速率增幅逐漸降低；山杏在土壤含水量為8.57%時蒸騰速率的增幅相對最小，在土壤含水量為 19.08% 時蒸騰速率的增幅達(dá)到最大；四翅濱藜在土壤含水量[CM（25]為5.64%時蒸騰速率的增幅相對最小，土壤含水量為

17.89% 時增幅達(dá)到最大。

2.3 光合有效輻射對山杏與四翅濱藜水分利用效率的影響

植物的水分利用效率是植物光合和蒸騰作用共同產(chǎn)生的綜合結(jié)果[9]。由圖5可見，當(dāng)瞬時光合有效輻射達(dá)到 1 070 μmol/（m2·s）時，山杏的水分利用效率達(dá)到最高，對應(yīng)的土壤含水量為19.08%；當(dāng)光合有效輻射強(qiáng)度小于 1 070 μmol/（m2·s）時，山杏的水分利用效率隨光合有效輻射的增強(qiáng)而增高，當(dāng)光合有效輻射強(qiáng)度大于1 070 μmol/（m2·s） 時，水分利用效率隨光合有效輻射的增強(qiáng)而降低；隨光合有效輻射強(qiáng)度的增大，山杏的水分利用效率由高到低依次為325、3.10、3.05、2.86、2.66、2.58 μmol/mmol，對應(yīng)的土壤含水量分別為19.08%、15.28%、14.56%、10.48%、21.56%、8.57%，光合有效輻射強(qiáng)度分別為1 067.96、1 876.03、1 067.96、1 712.16、1 384.40、1 072.27 μmol/（m2·s）。因此，土壤含水量維持在15%～19%時，山杏能夠充分利用土壤中的水分，且在土壤含水量達(dá)到19.08%、光合有效輻射強(qiáng)度為1 067.96 μmol/（m2·s）時水分利用效率達(dá)到最高。

由圖6可見，在不同土壤含水量下，四翅濱藜的水分利用

效率對光輻射強(qiáng)度的響應(yīng)程度與山杏相似；當(dāng)瞬時光合有效輻射為1 450 μmol/（m2·s）時，四翅濱藜的水分利用效率達(dá)到最高，對應(yīng)的土壤含水量為10.25%；當(dāng)光合有效輻射強(qiáng)度小于或大于1 450 μmol/（m2·s）時，四翅濱藜的水分利用效率都低于最大值；隨光合有效輻射強(qiáng)度的增大，四翅濱藜水分利用效率由高到低依次為1.91、1.82、1.81、1.65、1.61、1.14 μmol/mmol，對應(yīng)的土壤含水量分別為10.25%、14.84%、7.05%、20.33%、17.89%、5.64%；光合有效輻射強(qiáng)度分別為1565.41、1 889.22、893.34、1 395.27、1 723.07、904.31 μmol/（m2·s）。土壤含水量為5.64%，光合有效輻射為743.16 μmol/（m2·s）時，水分利用效率超出曲線范圍，可能是試驗(yàn)誤差造成。因此，土壤含水量維持在 10%～15%時，四翅濱藜能夠充分利用土壤中的水分，且土壤含水量達(dá)到10.25%、光合有效輻射強(qiáng)度為1 565.41 μmol/（m2·s）時的水分利用效率達(dá)到最高。

3 結(jié)論與討論

選取合適的樹種用于青海地區(qū)造林以應(yīng)對干旱和強(qiáng)輻射條件，了解備選植物對干旱、強(qiáng)輻射環(huán)境的適應(yīng)能力及生理變化至關(guān)重要。本研究選取山杏和四翅濱藜這2種青海常見樹種，研究其對土壤水分和有效光合輻射的響應(yīng)情況，為青海省干旱地區(qū)造林樹種的選擇提供理論依據(jù)。水分和光照是植物光合作用的重要條件，決定著植物光合作用的強(qiáng)弱[10]。在一定范圍內(nèi)，隨光合輻射強(qiáng)度的增大，山杏和四翅濱藜的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率均逐漸增強(qiáng)，當(dāng)光合輻射進(jìn)一步增強(qiáng)時，杏和四翅濱藜的凈光合速率、水分利用效率有明顯的下降趨勢，這是由于土壤受到水分脅迫，植物的氣孔導(dǎo)度降低，形成保護(hù)機(jī)制并防止葉片消耗水分[11]。當(dāng)土壤含水量達(dá)到15%～20%、光合有效輻射強(qiáng)度為1 500～1 600 μmol/（m2·s）時，山杏和四翅濱藜的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率均達(dá)到最大值，光合作用相對最強(qiáng)，當(dāng)光合有效輻射強(qiáng)度在1 880 μmol/（m2·s）左右時，山杏和四翅濱藜均達(dá)到光飽和點(diǎn)，說明山杏和四翅濱藜都具有耐干旱和強(qiáng)輻射的特點(diǎn)，適宜作為青海地區(qū)的造林樹種。

在水分和光照相同的情況下，山杏比四翅濱藜的生長能力強(qiáng)，當(dāng)土壤含水量達(dá)到20%，光合有效輻射強(qiáng)度為 1 500 μmol/（m2·s）時，山杏的水分利用效率相當(dāng)于四翅濱藜的1.5倍，山杏的水分利用效率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于四翅濱藜，在青海地區(qū)干旱和強(qiáng)輻射環(huán)境條件下造林時，山杏要優(yōu)于四翅濱藜。在造林選擇時，山杏可作為喬木進(jìn)行大面積造林，但由于其喜光， 不宜過密栽植。四翅濱黎適宜作為地被植物種植于光照條件良好的林下及荒漠干旱區(qū)，并為畜牧生產(chǎn)提供飼料，同時改善畜牧飼料的生產(chǎn)條件。

參考文獻(xiàn)：

[1] 徐超西. 青海高原干旱半干旱地區(qū)造林技術(shù)探討[J]. 中國水土保持，1990（2）：39-41.

[2]王 紅，王百田，王 婷，等. 不同土壤含水量對山杏盆栽幼苗蒸騰速率和光合速率的影響[J]. 北方園藝，2010（2）：1-5.

[3]畢武臣，劉志龍. 論山杏的生物經(jīng)濟(jì)學(xué)特性及發(fā)展前景[J]. 防護(hù)林科技，2005（增刊1）：76-77.

[4]李亞峰. 對山杏等三個鄉(xiāng)土灌木樹種種源及單株的選擇研究[D]. 呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006.

[5]李躍進(jìn)，崔素英，郝朝暉，等. 準(zhǔn)常綠飼料灌木樹種——四翅濱藜[J]. 中國林副特產(chǎn)，2002（4）：30-31.

[6]鄭淑霞，王占林，張有生. 中國北方濱藜屬植物種與四翅濱藜生物學(xué)特性[J]. 青海農(nóng)林科技，1998（3）：62-65.

[7]王存桂. 四翅濱藜推廣現(xiàn)狀和發(fā)展建議[J]. 甘肅科技，2002（7）：97.

[8]陳衛(wèi)英，陳真勇，羅輔燕，等. 光響應(yīng)曲線的指數(shù)改進(jìn)模型與常用模型比較[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，36（12）：1277-1285.

[9]張衛(wèi)強(qiáng)，賀康寧，王正寧，等. 光輻射強(qiáng)度對側(cè)柏油松幼苗光合特性與水分利用效率的影響[J]. 中國水土保持科學(xué)，2006，4（2）：108-113.

[10] 秦 景，賀康寧，朱艷艷. 庫布齊沙漠幾種常見灌木光合生理特征與土壤含水量的關(guān)系[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，31（1）：37-43.

[11]Flexas J，Medrano H. Drought-inhibition of photosynthesis in C3 plants：stomatal and non-stomatal limitations revisited[J]. Annals of Botany，2002，89（2）：183-189.