不同土壤水分含量對(duì)枸杞光合特性的影響

段珍珍等

摘要：研究了土壤水分含量（SWC）對(duì)青海高原北方枸杞[Lycium chinense Mill. var. potaninii（Pojark.） A. M. Lu]、黑果枸杞（Lycium ruthenicum Murr.）和中寧枸杞（Lycium barbarum L.）的光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、水分利用率（WUE）等光合因子的影響。結(jié)果表明，在設(shè)定的SWC下，3種枸杞的Pn、Tr、WUE的變化趨勢(shì)基本一致，但各自的變化幅度不同。中寧枸杞、北方枸杞、黑果枸杞的Pn最高時(shí)的SWC分別為21.78%、16.57%、17.45%，WUE最高時(shí)的SWC分別為14.01%、10.57%、13.03%；Tr最高時(shí)所對(duì)應(yīng)的SWC分別為21.02%、18.98%、16.96%。當(dāng)中寧枸杞SWC在10%～14%之間，北方枸杞SWC在11%～13%之間，黑果枸杞SWC在11%～17%之間，既可維持它們較高的Pn，又能保證較高的WUE；3種枸杞的水合補(bǔ)償點(diǎn)分別為2.51%、4.62%和4.07%，說明3種枸杞都具有較強(qiáng)的耐旱能力，其中中寧枸杞耐土壤干旱能力最強(qiáng)。水分變化對(duì)黑果枸杞的Pn和Tr變化影響幅度最小，即黑果枸杞對(duì)SWC的變化及水分脅迫有較強(qiáng)的忍耐力。

關(guān)鍵詞：枸杞；土壤含水量；光合速率；水分利用率

中圖分類號(hào)：S567.1+9；Q945.11 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2015）17-4208-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.17.025

枸杞不僅為中國(guó)北方干旱半干旱地區(qū)重要的經(jīng)濟(jì)林樹種，而且是該地區(qū)生態(tài)治理的先鋒樹種。近年來隨著中國(guó)經(jīng)濟(jì)林產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，寧夏、青海、甘肅、新疆等地枸杞種植規(guī)模不斷擴(kuò)大，在提高經(jīng)濟(jì)收入的同時(shí)，對(duì)防治荒漠化、治理水土流失產(chǎn)生了非常深遠(yuǎn)的影響。但由于中國(guó)枸杞產(chǎn)區(qū)基本都處于西北地區(qū)內(nèi)陸，年降水量少、氣候干旱和水分利用率低是影響枸杞產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要限制因素。為此，試驗(yàn)通過調(diào)整土壤水分含量[1]，研究北方枸杞、黑果枸杞和中寧枸杞光合、蒸騰特性及水分利用效率等光合因子對(duì)土壤水分含量的響應(yīng)及規(guī)律，以期為枸杞節(jié)水灌溉及高產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料來源于青海省都蘭縣巴隆，位于中國(guó)海拔最高的高原盆地，全境自然條件為典型的大陸性荒漠氣候，地貌類型為荒漠戈壁灘。多風(fēng)沙，水資源缺乏，平均海拔2 900～3 000 m，年均氣溫5.1 ℃， 全年最高氣溫31.9 ℃，最低氣溫-29.8 ℃， 土層結(jié)構(gòu)多以灰棕沙土為主。材料選擇北方枸杞[Lycium chinense Mill. var. potaninii （Pojark.） A. M. Lu]、黑果枸杞（Lycium ruthenicum Murr.）和中寧枸杞（Lycium barbarum L.）二年生苗木為研究對(duì)象。

1.2 方法

為取得理想的土壤含水量梯度，試驗(yàn)以盆栽的方式進(jìn)行。盆栽土壤為黑鈣土，平均容重1.25 g/cm3左右[2]。選擇生長(zhǎng)狀況基本一致的北方枸杞、黑果枸杞和中寧枸杞的幼苗各20株，植入試驗(yàn)花盆（29.0 cm×21.5 cm×24.0 cm）， 每盆一株，合理管理，使之正常生長(zhǎng)兩年。然后對(duì)土壤水分進(jìn)行處理，用天平定量調(diào)控試驗(yàn)苗木土壤水分。為精確測(cè)定土壤含水量，在接近苗木根部位置的不同方向上布設(shè)3個(gè)插孔，利用土壤水分儀進(jìn)行測(cè)定。每個(gè)水平每個(gè)樹種分別設(shè)置3盆，定量加水后用塑料薄膜將盆栽覆蓋，待水分滲透均勻后將其放置在大棚內(nèi)進(jìn)行測(cè)量。測(cè)量時(shí)間為上午8：30～11：00，應(yīng)用美制Li-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)對(duì)3種枸杞葉片光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）等生理因子進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定時(shí)，在每株苗木的中上部選取4片健康葉片作為試驗(yàn)材料，每個(gè)葉片每次連續(xù)采取3個(gè)穩(wěn)定的數(shù)據(jù)，取平均值，利用SPSS、Excel等軟件對(duì)結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。因此時(shí)段是一天中光合速率最高的時(shí)間，所以除土壤水分影響之外，可認(rèn)為其他環(huán)境因子對(duì)光合生理參數(shù)的影響較小。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合速率對(duì)土壤水分含量的響應(yīng)

光合速率是描述光合作用強(qiáng)弱的直接指標(biāo)，其高低反映了葉片合成有機(jī)物質(zhì)能力的強(qiáng)弱，表明了樹木積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)能力的大小。已有研究表明，隨著土壤水分含量的降低，大多數(shù)植物的光合速率會(huì)顯著下降。所以，通過不同土壤水分梯度條件下林木生理水平的定量研究，可以確定出林木在干旱、半干旱條件下維持正常的生長(zhǎng)發(fā)育所需的土壤水分低限。從圖1可以看出，3種枸杞的Pn隨SWC的變化趨勢(shì)總體上符合用二次三項(xiàng)式的形式，其通式為：y=ax2+bx+c。

式中，y為凈光合速率[（Pn， μmol/（m2·s）]；x為土壤水分含量（SWC，%）。

Pn隨SWC的變化速率為：■=2ax+b

從圖1可以看出，隨著土壤水分含量的增加，3種枸杞的光合速率均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，且在不同的土壤水分含量下達(dá)到最高光合速率。因葉面積大小及葉片結(jié)構(gòu)的不同，整體上3種枸杞的光合速率依次為Pn（中寧枸杞） >Pn（北方枸杞） >Pn（黑果枸杞） ，中寧枸杞的Pn較其他兩種枸杞變化幅度大，說明中寧枸杞的光合特性對(duì)土壤含水量的變化最為敏感。

令：■=0，則x=-■為Pn最高時(shí)對(duì)應(yīng)的SWC，即最適于光合作用的土壤水分含量。

令：y=0（即Pn=0），可求出低水分條件下Pn為0時(shí)的SWC，稱之為土壤水合補(bǔ)償點(diǎn)。對(duì)方程式進(jìn)行求極值運(yùn)算，可確定維持最高Pn的SWC臨界值（SWCP■= max）和光合作用為零的水合補(bǔ)償點(diǎn)（SWCP■=0）（表1）。從表1可以看出，3種枸杞的最大凈光合速率所對(duì)應(yīng)的土壤含水量在16%～22%之間。利用苗木水合補(bǔ)償點(diǎn)（SWCP■=0）來反映苗木的耐旱性能，可以看出3種枸杞的耐旱性都非常強(qiáng)，表現(xiàn)為中寧枸杞（SWC=2.51%）>黑果枸杞（SWC=4.07%）>北方枸杞（SWC=4.62%）。

2.2 蒸騰速率對(duì)土壤水分含量的響應(yīng)

蒸騰作用是植物水分利用的關(guān)鍵。研究指出，土壤水分與樹木蒸騰存在著兩種關(guān)系，當(dāng)土壤供水充足時(shí)，樹木的蒸騰主要由其本身的生理生物學(xué)特性與外界氣象因子決定；當(dāng)土壤供水不足時(shí)，樹木的蒸騰在很大程度上受到土壤水分含量的影響[3]。在林業(yè)研究領(lǐng)域，常采用土壤水分短缺量來反映林木需水量和土壤水分供給之間的關(guān)系。

從圖2可知，在測(cè)定的土壤含水量范圍內(nèi)，不同枸杞品種的Tr隨SWC變化的總趨勢(shì)可以用三次四項(xiàng)式近似描述，其通式為：y=ax3+bx2+cx+d。

式中：y為蒸騰量[（mmol/（m2·s）]；x為土壤含水量；a、b、c、d為擬合參數(shù)。

Tr隨SWC的變率為：■=3ax+2bx+c

3種枸杞的蒸騰速率對(duì)土壤水分含量的響應(yīng)與光合速率對(duì)土壤水分含量的響應(yīng)基本一致，但程度不同，黑果枸杞的變化幅度仍然最小。北方枸杞的蒸騰速率對(duì)土壤水分含量的變化響應(yīng)極明顯，在所設(shè)定的土壤水分含量范圍內(nèi)，最高蒸騰速率是最低值時(shí)的15倍以上。

令dy/dx=0，可求出Tr最高時(shí)所對(duì)應(yīng)的SWC值，即隨SWC的增加，Tr由上升轉(zhuǎn)變?yōu)橄陆禃r(shí)SWC的臨界值。代入方程式求極值運(yùn)算，Tr最高時(shí)所對(duì)應(yīng)的SWC值從大到小依次為：中寧枸杞SWC（T■=max）=21.02%，北方枸杞SWC（T■=max）=18.98%，黑果枸杞SWC（T■=max）=16.96%。

2.3 葉片水分利用效率對(duì)土壤水分含量的響應(yīng)

葉片水分利用效率取決于Pn與Tr的比值，在干旱環(huán)境條件下，植物水分利用效率水平?jīng)Q定了植物的節(jié)水能力和水分生產(chǎn)力水平[4]。葉片水分利用效率與土壤水分的關(guān)系的研究是確定作物不同生育期田間水分管理指標(biāo)和措施的重要依據(jù)，是植物水分利用狀況和抗旱特性的一個(gè)客觀評(píng)價(jià)指標(biāo)，它能為不同生境合適樹種的選擇提出了理論依據(jù)[5]。

從圖3可知，在測(cè)定的土壤水分含量范圍內(nèi)，不同枸杞品種的WUE隨SWC變化的總趨勢(shì)，可以用二次三項(xiàng)式近似描述，其通式為：y=ax2+bx+c。

式中：y為葉片水分利用率（umolCO2/mmolH2O）；x為土壤水分含量；a，b，c，d為擬合參數(shù)。

WUE隨SWC的變率為：■=2ax+b

3種枸杞的WUE在設(shè)置的不同水分條件下的變化趨勢(shì)大致相同，在初始階段都隨土壤水分含量的增加迅速增大，達(dá)到最大值后隨SWC的繼續(xù)增強(qiáng)而逐漸下降，這是由于WUE是由凈光合速率Pn和蒸騰速率Tr共同決定的。在PAR增高的初始階段，Pn的增幅大于Tr的增幅，WUE呈上升趨勢(shì)，當(dāng)SWC到達(dá)某一階段，即Pn的增幅小于Tr的增幅時(shí)，WUE逐漸下降。

令dy/dx=0，可求出WUE最高時(shí)所對(duì)應(yīng)的SWC值。代入方程式求極值運(yùn)算可以得到：在試驗(yàn)所設(shè)范圍內(nèi)，3種枸杞的WUE并非在水分充足時(shí)最高，而是在適度的水分脅迫范圍內(nèi)達(dá)到最大，即中寧枸杞SWC（WUEmax）=14.01%，黑果枸杞SWC（WUEmax）=13.03%，北方枸杞SWC（WUEmax）=10.57%。因此，適度水分虧缺枸杞仍可獲得較高的產(chǎn)量。

3 小結(jié)

生理特性的變化是植物對(duì)土壤水分含量變化的綜合反應(yīng)，也是評(píng)估脅迫程度和植物抗旱能力的可靠指標(biāo)[6]。植物的光合速率、蒸騰速率和水分利用效率與土壤水分含量有極為密切的關(guān)系[7]。試驗(yàn)中，相近的土壤水分含量條件下，3種枸杞各生理指標(biāo)的變化趨勢(shì)基本一致。黑果枸杞的Pn和Tr變化幅度最小，對(duì)土壤水分含量的變化及水分脅迫有較強(qiáng)的忍耐力，且能保持水分的高效利用。綜上所述，既要維持較高的Pn，又要保證較高的水分利用效率，又能提高經(jīng)濟(jì)效益，則北方枸杞SWC在11%～13%之間，中寧枸杞SWC在10%～14%之間，黑果枸杞SWC在11%～17%之間均可。

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