不同林齡馬尾松林下植物多樣性與環(huán)境特征

陳小紅，趙安玖，張 健，曾 洪

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，四川溫江 611130）

不同林齡馬尾松林下植物多樣性與環(huán)境特征

陳小紅，趙安玖，張 健*，曾 洪

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，四川溫江 611130）

【目的】分析不同林齡馬尾松（Pinus massoniana）林下植物多樣性變化及其與環(huán)境特征的關(guān)系，探求影響物種更替的環(huán)境因子，以期為馬尾松人工林的生態(tài)系統(tǒng)管理提供參考?！痉椒ā坎捎每臻g代替時間的方法，對不同林齡（幼齡林、中齡林和成熟林）的馬尾松林下植物多樣性特征進行了研究，環(huán)境因子與植物物種的相關(guān)性采用典范對應(yīng)分析（Canonical Correspondence Analysis，CCA）來實現(xiàn)。【結(jié)果】早期階段（幼齡林和中齡林）的馬尾松林下物種豐富，到后期（成熟林）林下僅被少量主要物種占據(jù)；隨著演替的進行，物種多樣性指數(shù)E、D、H明顯降低，草本層表現(xiàn)尤為明顯，木本層不顯著；林分結(jié)構(gòu)（林分密度、胸徑、樹高）對草本層植物多樣性影響明顯，而對木本層的影響相對較弱；土壤容重與幼齡林、成熟林的物種多樣性指數(shù)顯著相關(guān)；土壤全氮、全鉀、有機質(zhì)對初期植物多樣性的影響顯著，特別是草本植物?！窘Y(jié)論】隨著林齡的延長，馬尾松林下植物多樣性指數(shù)明顯降低。林分結(jié)構(gòu)和土壤質(zhì)量是馬尾松林下植物多樣性變化的主要影響因子。

林分結(jié)構(gòu)；土壤養(yǎng)分；物種多樣性；年齡序列；馬尾松人工林

植物群落是植物與環(huán)境相互作用的產(chǎn)物，群落演替是物種擴散和環(huán)境篩綜合作用的過程[1]。隨著植物群落演替進行，群落結(jié)構(gòu)、物種組成和群落環(huán)境都表現(xiàn)出分異格局，同時又相互依存。林下植被通過資源和位置的占有及其生命活動，不斷改變著林下微環(huán)境，從而對整個森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定、演替發(fā)展和植物多樣性起著重要作用[2-4]。同時，不同的林分結(jié)構(gòu)形成了不同的生態(tài)條件以適應(yīng)不同的物種生存，從而影響著植物多樣性的變化[1-2]。在外界環(huán)境因子作用下形成土壤養(yǎng)分格局后，土壤對植物的生長勢、胸徑、株高、冠幅、覆蓋度等造成直接影響，影響著植物群落的組成結(jié)構(gòu)和演替進程[5-7]。因此，研究植物多樣性與環(huán)境特征，能夠有效地反映各物種在群落中的分布情況及其對環(huán)境因子的適應(yīng)程度，有助于進一步認(rèn)清群落結(jié)構(gòu)和演替趨勢。

植物多樣性與環(huán)境特征是人工林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的基礎(chǔ)，是人工林經(jīng)營管理的重要目標(biāo)[8]。以單一樹種為主的人工林生態(tài)系統(tǒng)中，喬木層植物種類單一，結(jié)構(gòu)簡單，養(yǎng)分分解歸還速率慢，林下植被的作用就更為重要，其林分結(jié)構(gòu)、土壤肥力與林下植物多樣性的關(guān)系引起了眾多學(xué)者的廣泛關(guān)注[9-12]，加強人工林合理經(jīng)營與調(diào)控已成為實現(xiàn)人工林可持續(xù)經(jīng)營亟待解決的科學(xué)問題。馬尾松（Pinus massoniana）是我國亞熱帶地區(qū)特有的鄉(xiāng)土樹種，也是主要造林樹種中分布最廣、亞熱帶東南部濕潤地區(qū)典型的針葉代表種，在我國生態(tài)環(huán)境建設(shè)和林業(yè)產(chǎn)業(yè)中具有十分重要的作用[13]。

本研究以不同林齡階段的馬尾松人工林為研究對象，采用空間代替時間的方法，分析不同林齡馬尾松林下植物多樣性變化及其與環(huán)境特征的關(guān)系，探求影響物種更替的環(huán)境因子，以期為馬尾松人工林的生產(chǎn)力維護及生態(tài)系統(tǒng)管理提供一定參考，推動人工林經(jīng)營的可持續(xù)發(fā)展。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于宜賓市高縣來復(fù)鎮(zhèn)國營林場的馬尾松林區(qū)，地理坐標(biāo)為 104°33′37″～104°34′22″E，28°35′47″～28°36′19″N，海拔高度為 417～538 m，地處四川盆地南緣，屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)性氣候，年平均氣溫18.1℃，降水量1 021 mm，無霜期360 d。

馬尾松林為單一的馬尾松人工純林，造林時均為2 m×2 m株行，距林分年齡為2～39 a。選取地形地貌、海拔、母巖、土壤類型等相同或相近的不同林齡馬尾松人工林為研究樣地。馬尾松人工林林下植被主要為油樟（Cinnamomum longepaniculatum）、梨葉懸鉤子（Rubus pirifolius）、巴豆（Croton tiglium）、野桐（Mallotus tenuifolius）、展毛野牡丹（Melastoma normale）、馬唐（Digitaria sanguinalis）、芒（Miscanthus sinensis）、蕨（Pteridium aquilinum var.latiusculum）、芒萁（Dicranopteris pedata）和藎草（Arthraxon hispidus）等。各樣地基本情況見表1。

表1 樣地設(shè)置及林分狀況Table 1 Sample plot and forest condition

1.2 研究方法

選擇立地條件相近、人為干擾較小的不同林齡馬尾松林進行調(diào)查，每個年齡林分設(shè)置3個20 m×20 m的喬木樣方調(diào)查喬木樹種，3個5 m×5 m和5個1 m×1 m的小樣方分別調(diào)查灌木和草本植物。在每個樣方中記錄物種種類、蓋度、數(shù)量、高度、喬木的胸徑和冠幅等，同時記錄樣方的地理坐標(biāo)、海拔、坡度、坡向、坡位、土壤類型、林分郁閉度等立地因子。在每個樣方的四角、中央5個點挖取0～20 cm的土壤，混勻后帶回實驗室風(fēng)干，測定土壤容重、含水量、pH、有機質(zhì)、全氮、速效氮、全磷、速效磷、全鉀和速效鉀[14]。

通過野外調(diào)查數(shù)據(jù)，根據(jù)馬克平所評述的植物群落多樣性測度方法[15]，測度指標(biāo)是分層各物種的重要值（important value，IV），按照下列公式計算各α多樣性指數(shù)：

式中，S為物種數(shù)，即物種豐富度；Pi=Ni/N，Ni為第i個物種的重要值，N為各層所有物種的重要值之和。

圖1 物種秩－多度曲線Figure 1 Relationship of the abundance of species （logarithmic） and species rank

環(huán)境因子與植物物種的相關(guān)性采用PC-ORD 5.0中的典范對應(yīng)分析（CanonicalCorrespondenceAnalysis，CCA）來實現(xiàn)，其他相關(guān)數(shù)據(jù)處理通過SPSS 19.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡馬尾松林下物種組成

在所有樣方中，馬尾松人工林下出現(xiàn)的植物種類為43科70屬77種，其中木本植物25科38屬43種；草本植物20科32屬34種。山茶科（Theaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、豆科（Leguminosae）、薔薇科（Rosaceae）和樟科（Lauraceae）植物分布較多，芒、芒萁、裂葉榕（Ficus laceratifolia）、野桐、鐵仔（Myrsine africana）在每個樣地中均有出現(xiàn)。

物種秩-多度曲線表明（圖1），成熟林的曲線變化較平緩，其林下植物均勻度相對高些，以梨葉懸鉤子、展毛野牡丹、茶（Camelia sinensis）和蕨類植物（Pteridophyta）為主。幼齡林、中幼齡林的均勻度相對低些，中齡林曲線變化更加急劇，中齡林下植物除枹櫟（Quercus serrata）、野桐占有絕對優(yōu)勢（IV>25%）以上外，其他植物的重要值大小分布較均衡，彼此差異不大。木本層相對草本層有較高的均勻度，其物種秩-多度曲線變化平緩，在不同林齡馬尾松林下梨葉懸鉤子、展毛野牡丹、野桐、黃荊（Vitex negundo）、楤木（Araliachinensis）、枹櫟和鹽膚木（Rhus chinensis）等木本植物占有較大的優(yōu)勢，而草本植物種類較多，且分布不均勻，有些植物如白酒草（Conyza japonica）、紫花地?。╒iola philippica）、梁子菜（Erechthites hieracifolia）、狗脊蕨（Woodwardia japonica）等只在個別林分中出現(xiàn)。

2.2 不同林齡馬尾松林下植物多樣性

由表2和圖2可知，不同林齡馬尾松林下草本層的多樣性指數(shù)E、D和H總體差異明顯（P＜0.01），并隨年齡的增加而降低，成熟林的林下植物種類較單一，且分布不均，其多樣性指數(shù)明顯低于幼齡林和中齡林。不同林齡階段全林和木本層的多樣性指數(shù)差異均不明顯（P＞0.01）。

幼齡林中木本層物種多樣性指數(shù)E與草本層E、D和H呈顯著負(fù)相關(guān)，并在林分年齡增加的過程中，相關(guān)性越來越低。隨著林分年齡增加，木本層多樣性指數(shù)H與草本層E、D和H的相關(guān)性隨之發(fā)生變化，到成熟林時表現(xiàn)為顯著正相關(guān)（表3）。

2.3 環(huán)境因素對馬尾松林下物種多樣性的影響

不同林齡階段的植被群落，其環(huán)境條件（林分結(jié)構(gòu)與土壤營養(yǎng)）也發(fā)生著變化。由表2可知，不同林齡馬尾松林之間的林分密度、樹高、胸徑差異性顯著（P＜0.01）。土壤養(yǎng)分速效鉀、全磷之間亦呈現(xiàn)顯著差異（P＜0.01），從幼齡林到成熟林土壤養(yǎng)分含量呈增加趨勢，土壤肥力得以提高。

表2 馬尾松林下植物多樣性與環(huán)境因子特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 2 Description of plant diversity and environmental factors（mean value±standard error）

圖2 不同林齡階段物種多樣性指數(shù)E、D和H分布圖Figure 2 Changes of species diversity index E，D and H

表3 不同林齡階段木本層多樣性與草本層多樣性之間的相關(guān)性（Sperman相關(guān)系數(shù)）Table 3 Correlations between the diversities of herb layer and woody layer（Sperman's correlation coefficients）

隨著環(huán)境條件的改善，林下植物種也發(fā)生著變化。由表4、表5和圖3可看出，環(huán)境因子對物種的影響由CCA的第一軸（Axis1）決定，林分環(huán)境對各層物種組成的解釋變量分別達(dá)23%、20.3%、23.7%，環(huán)境因子對植物多樣性的影響十分顯著，影響著植物種在各林齡下的分布和重要值，各物種在CCA排序圖上分異顯著，占據(jù)著不同的生態(tài)位。林分密度與物種組成呈正相關(guān)，與樹高、胸徑、海拔及土壤速效鉀、全磷呈負(fù)相關(guān)，由此看出林分結(jié)構(gòu)（密度、樹高、胸徑）、土壤特性（土壤速效鉀、全磷）等環(huán)境因子是物種組成的重要影響因素。

就所有馬尾松林分而言，林分結(jié)構(gòu)（密度、樹高、胸徑）和土壤容重對植物多樣性的影響極顯著（P＜0.01），對草本層的影響甚為明顯，木本層植物多樣性僅受土壤速效鉀含量的影響。幼齡林階段土壤全氮、全鉀含量與植物多樣性指數(shù)高度相關(guān)（0.01＜P＜0.05），有機質(zhì)含量、海拔高度與多樣性指數(shù)E、D和H之間的相關(guān)性達(dá)到了極顯著（P＜0.01）。中齡林階段土壤全氮對草本層多樣性的影響較大（0.01＜P＜0.05），而到成熟林階段土壤容重與草本層多樣性指數(shù)的關(guān)系密切（P＜0.01），土壤速效鉀、全磷含量對木本層植物多樣性影響顯著（P＜0.01）。

表4 植物多樣性指數(shù)與環(huán)境變量的相關(guān)分析（Sperman相關(guān)系數(shù)）Table 4 Sperman's correlation coefficients between environmental parameters and diversity indexes

表5 植物種與環(huán)境因子的CCA分析特征Table 5 Summary of the CCA analysis of all species，woody-layer and herb-layer vegetation

圖3 植物種與環(huán)境因子的CCA關(guān)系圖Figure 3 CCA graph of plant species and environmental variables

3 討論

3.1 馬尾松人工林林下植物多樣性

馬尾松人工林在發(fā)育過程中造成棲息地的異質(zhì)性，不同階段的植物多樣性表現(xiàn)不同。物種變化主要發(fā)生在早期演替階段，幼齡林（2～8 a）林下物種數(shù)表現(xiàn)為先下降后逐漸升高的趨勢，中齡林后隨著時間的推移，群落中草本層的多樣性指數(shù)基本上逐漸降低，木本層的變化規(guī)律不明顯，成熟林（31～39 a）林下草本層中芒和芒萁占有絕對優(yōu)勢，其他植物種類明顯減少。不同林齡的桉樹[16-17]、杉木[18]等人工林亦發(fā)現(xiàn)林下植物多樣性存在明顯差異和波動性，在演替階段后期，物種多樣性有降低的趨勢，原因在于植物多樣性除了受海拔、土壤、坡位、坡向、坡度、地形等環(huán)境因子影響外，也與林分郁閉度、林齡和群落結(jié)構(gòu)等密切相關(guān)，而與人工林造林樹種無關(guān)[18]。因此，在營林過程中應(yīng)合理調(diào)整人工林的林分結(jié)構(gòu)，以增加林下灌草的物種多樣性。

木本層和草本層的多樣性之間存在一定相關(guān)性，在幼齡林、成熟林表現(xiàn)更明顯，表明除優(yōu)勢樹種馬尾松外，灌木層在一定條件下形成生境條件的異質(zhì)性，在整個林分中有助于維持一個恒定水平草本層的多樣性[19-22]。在幼齡林階段，常見灌木為懸鉤子、野桐、枹櫟等，灌木層生境特征表現(xiàn)為一個具有更高生物活性的凋落物，尤其是在馬尾松林樹冠還沒完全展開時，大量侵入的光源、水分和較高的土壤溫度，增加了凋落物分解速率，使得草本植物得以及時出現(xiàn)。在成熟林階段，灌木層的生境已形成，一定程度上對草本層生境產(chǎn)生影響，林下出現(xiàn)了一些耐蔭植物，其他不能適應(yīng)遮蔭環(huán)境的物種則被淘汰。

3.2 林分環(huán)境對林下植物多樣性的影響

林分結(jié)構(gòu)對林下植物多樣性的影響十分明顯，CCA分析表明，林分密度與物種多樣性指數(shù)E、H、D呈正相關(guān)，而與胸徑、樹高呈負(fù)相關(guān)。這表明林分結(jié)構(gòu)（林分密度、胸徑、樹高）能改變局部環(huán)境，同時作為功能群的重要過濾器，能很好地適應(yīng)局部立地條件，對灌木、草本植被結(jié)構(gòu)塑造具有重要性[23-24]。在馬尾松林演替階段中后期，林分結(jié)構(gòu)變化大，林冠郁閉度較早期增加，光照較難進入林下，同時芒、芒萁等植物在酸性土上有著極強生存力和競爭力，導(dǎo)致后期植物多樣性有所降低。本研究中林分密度、胸徑與物種多樣性變化息息相關(guān)，是較林分年齡更能反映演替進程中物種多樣性變化的理想指數(shù)，這與大多數(shù)研究結(jié)果一致[25-28]。

植物多樣性變化不僅取決于林分結(jié)構(gòu)，土壤質(zhì)量同樣是影響不同演替階段物種組成的主要環(huán)境因子[1]。植物群落中土壤限制植物種群的生長，土壤營養(yǎng)與物種多樣性密切相關(guān)[12]，但不同研究對象其研究結(jié)論各異，有的研究認(rèn)為生物多樣性隨著土壤營養(yǎng)的增加而降低[29]；有的則發(fā)現(xiàn)生物多樣性起初隨著土壤營養(yǎng)的增加而提高，然后降低[30-31]；還有的則發(fā)現(xiàn)土壤營養(yǎng)對生物多樣性沒有影響[32]。本研究中土壤容重在成熟林階段與多樣性指數(shù)呈高度負(fù)相關(guān)（P＜0.01），而與土壤含水量的相關(guān)性較差（P＞0.05），原因可能在于研究區(qū)降雨充沛，水分不是主要限制因子。物種多樣性與演替早期階段的土壤有機質(zhì)、全氮、全鉀相關(guān)性顯著（P＜0.05），隨著演替進行，由于凋落物的回歸，土壤養(yǎng)分逐漸增加并趨于穩(wěn)定，對物種多樣性的影響相對減小，表明物種多樣性的改變與群落最初的土壤營養(yǎng)條件有關(guān)，這與T.A.Theresa等[33]的研究結(jié)果一致。因此，應(yīng)增加馬尾松人工林的土壤肥力，適當(dāng)疏伐改善林分結(jié)構(gòu)，促進演替過程中的植物多樣性恢復(fù)，維護生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

本研究在一定程度上揭示了林分結(jié)構(gòu)和土壤因子對馬尾松林下物種多樣性演替的重要性，但植物群落多樣性的維持機制仍然不很清楚，今后還應(yīng)從林分光環(huán)境、林分微氣候、土壤中各元素的生物化學(xué)循環(huán)等方面進行深入細(xì)致研究。

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Understory Plant Diversity and Environmental Characteristics of Different Age Pinus massoniana Plantations

CHEN Xiao-hong，ZHAO An-jiu，ZHANG Jian*，ZENG Hong
（College of Forestry，Sichuan Agricultural University，Wenjiang 611130，Sichuan，China）

【Objective】The aim of the study was to explore the understory biodersity and its correlation with environmental factors in different age P.massoniana plantations.This study could also provide some references for ecosystem management of P.massoniana plantations.【Method】Understory plant diversity in different age P.massoniana plantations(young，middle-age and mature forest stands)was investigated and the reationships between plant diversity and environmental factors analyzed by canonical aorrespondence analysis(CCA).【Results】Species abundance was relatively highin the early succession stage but low in the late succession stage.The herb-layer species diversity indexes，such as evenness index(E)，Simpson index(D)，Shannon-Wiener index(H)significantly declined with the successtion advancement.however，no significant changes was observed in woody-layer.Stand structure variables(stand density，diameter at breast height and tree height)strongly impactd plant diversity in the herb-layer but not affect woodylayer.Soil bulk density showed a significant relationship with species diversity indexes in the young and mature stages.Soil variables，including total nitrogen，total phosphorus，soil organic matter，had significant effects on plant diversities in the early successional stage，especially for the herb layer.【Conclusion】The plant diversity index of P.massoniana plantation decreased obviously with increasing forest age.Both stand structure and soil quality were two key factors affecting plant diversity.

forest stand structure；soil nutrient；species diversity；chronosequence；Pinus massoniana plantation

S718；S791.248；S758.5+3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1000-2650（2017）02-0186-07

10.16036/j.issn.1000-2650.2017.02.008

2017-01-25

國家重點科技攻關(guān)項目（2011BAC09B05）。

陳小紅,博士，講師，主要從事植物生理生態(tài)研究，Email：xiaohong_chen@sicau.edu.cn。*責(zé)任作者：張健，教授，主要從事森林培育研究，E-mai：sicauzhangjian@163.com。

（本文審稿：龐學(xué)勇；責(zé)任編輯：鞏艷紅；英文編輯：徐振鋒）