河北固城夏玉米比葉面積對(duì)水分梯度的響應(yīng)

徐玲玲,李 昊,王建林,王志偉

1 國(guó)家氣象中心,北京 100081 2 哈爾濱師范大學(xué),哈爾濱 150025 3 寧夏回族自治區(qū)氣象局,銀川 750002 4 山西省氣候中心,太原 030006

河北固城夏玉米比葉面積對(duì)水分梯度的響應(yīng)

徐玲玲1,李 昊2,王建林3,*,王志偉4

1 國(guó)家氣象中心,北京 100081 2 哈爾濱師范大學(xué),哈爾濱 150025 3 寧夏回族自治區(qū)氣象局,銀川 750002 4 山西省氣候中心,太原 030006

基于河北固城農(nóng)試站2013—2015年夏玉米田間水分控制試驗(yàn),研究了夏玉米比葉面積(SLA)隨發(fā)育期的變化趨勢(shì),并分主要發(fā)育時(shí)段探討了SLA與水分梯度的定量關(guān)系。結(jié)果表明,從七葉期開始夏玉米SLA隨發(fā)育進(jìn)程的推進(jìn)總體呈下降趨勢(shì),七葉期至成熟期SLA變化范圍平均為14.6—34.9m2/kg。盡管干旱脅迫會(huì)明顯降低夏玉米地上綠葉面積和干重,但卻使SLA表現(xiàn)出“補(bǔ)償性”增大,用于彌補(bǔ)干旱脅迫導(dǎo)致光合產(chǎn)物不足引起的葉片擴(kuò)張乏力。夏玉米出苗-拔節(jié)期、抽雄-成熟期土壤相對(duì)濕度(θ)每降低1%,SLA分別上升0.45m2/kg和0.07m2/kg,表明出苗-拔節(jié)期夏玉米對(duì)干旱的“適應(yīng)”能力更強(qiáng)；而拔節(jié)-抽雄期SLA與θ的關(guān)系較為復(fù)雜,表現(xiàn)為先增大后減小的拋物線型。

夏玉米；比葉面積；水分梯度

比葉面積(specific leaf area,SLA) 指綠色葉面積與其干重之比[1],其數(shù)值大小直接受葉片厚度、形狀和重量等因素的影響。由于SLA與植物的生長(zhǎng)狀況和生存策略有著密切聯(lián)系,可以綜合反映植物利用資源的能力以及對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)性特征,因而成為植物葉性狀研究的首選指標(biāo)[2]。同時(shí),SLA是將葉生物量換算成葉面積的重要參數(shù),其模擬精度會(huì)極大地影響冠層光合作用和干物質(zhì)生產(chǎn)模擬的準(zhǔn)確性；近年來(lái)成為許多生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程模型的一個(gè)重要輸入?yún)?shù)[3]。因此,開展SLA的相關(guān)研究不僅有助于闡明不同生境植物葉片生理生態(tài)對(duì)氣候變化的響應(yīng)機(jī)理[4],而且對(duì)提高作物模型在產(chǎn)量預(yù)測(cè)和災(zāi)害損失評(píng)估等方面的精度都有著重要意義。

目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者圍繞植物SLA已經(jīng)開展了很多研究,內(nèi)容多側(cè)重于不同生境植物SLA與葉片C、N、P等元素及干物質(zhì)含量、土壤養(yǎng)分狀況、不同水分梯度、光照強(qiáng)度等因子的相互關(guān)系[5-9]。李玉霖等[5]和韋蘭英等[6]曾分別研究了沙丘和黃土高原不同退耕年限坡地的主要植物SLA,認(rèn)為不同生境植物SLA均存在顯著差異。田青等[7]研究了內(nèi)蒙古多倫典型草原14種植物SLA對(duì)水分梯度的響應(yīng),發(fā)現(xiàn)不同水分梯度下典型草原植物SLA變化比較復(fù)雜,二者并不存在簡(jiǎn)單線性關(guān)系。黃菊瑩等[8]通過(guò)盆栽試驗(yàn)探討了羊草(Leymuschinensis)SLA在不同N、P肥和水分梯度下的變化趨勢(shì),發(fā)現(xiàn)一定范圍內(nèi)適量增加水分供給可提高綠葉SLA,而降低綠葉N濃度。

玉米是自然界貯存能量最多的植物之一,也是重要的糧食、飼料和經(jīng)濟(jì)兼用作物,在我國(guó)北方干旱地區(qū)廣泛種植。盡管目前圍繞干旱如何影響玉米生長(zhǎng)發(fā)育已經(jīng)開展了許多水分控制試驗(yàn),對(duì)干旱脅迫狀態(tài)下玉米SLA的變化趨勢(shì)有一些初步結(jié)論[10],但多以定性描述為主,缺乏與土壤濕度的定量分析。土壤濕度是表征作物干旱發(fā)生程度的直接指標(biāo),了解其與作物SLA的定量關(guān)系是建立相關(guān)模式的重要依據(jù)。因此,本研究以河北固城農(nóng)試站2013—2015年夏玉米田間水分控制試驗(yàn)為基礎(chǔ),分不同發(fā)育時(shí)段探討了夏玉米SLA對(duì)水分梯度的響應(yīng),并建立了SLA與土壤濕度的定量關(guān)系,以期為作物模型更加準(zhǔn)確地模擬不同水分梯度下玉米生長(zhǎng)發(fā)育狀況提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在中國(guó)氣象科學(xué)院河北固城農(nóng)試站連續(xù)3年(2013—2015年)開展夏玉米田間水分控制試驗(yàn)。試驗(yàn)每年設(shè)立5個(gè)試驗(yàn)小區(qū)(單個(gè)小區(qū)面積約30m2),每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)設(shè)3個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)采取遮雨棚遮避自然降水和灌溉的措施對(duì)夏玉米出苗-拔節(jié)、拔節(jié)-抽雄、抽雄-成熟3個(gè)主要生育階段,以及[(出苗-拔節(jié))+(拔節(jié)-抽雄)]、[(出苗-拔節(jié))+(抽雄-成熟)]、[(拔節(jié)-抽雄)+(抽雄-成熟)]3個(gè)復(fù)合生育階段輪流進(jìn)行水分控制。試驗(yàn)共設(shè)置4種水分梯度和1個(gè)對(duì)照處理,夏玉米不同控水時(shí)段的土壤相對(duì)濕度(θ)分別控制為≤40%(T1)、40%—60%(T2)、60%—80%(T3)、>80%(T4)以及自然降水(T5)。

試驗(yàn)選用的玉米品種為鄭單958；在播種前施底肥、拔節(jié)-孕穗前追肥1次,保證土壤養(yǎng)分供應(yīng)。試驗(yàn)采取人工播種方式,按當(dāng)?shù)仄毡椴シN時(shí)間進(jìn)行播種,行距50cm,株距35cm,深度約7cm,密度約6株/m2。

1.2 試驗(yàn)觀測(cè)項(xiàng)目

1.2.1 生育期觀測(cè)

根據(jù)農(nóng)業(yè)氣象觀測(cè)規(guī)范,判斷并記錄玉米播種、出苗、七葉、拔節(jié)、抽雄、乳熟以及成熟的日期。

1.2.2 土壤相對(duì)濕度觀測(cè)

統(tǒng)一采用土壤相對(duì)濕度(θ)來(lái)表征土壤的濕度狀況,即土壤含水量與田間最大持水量的百分比。利用土鉆法從播種前一天開始觀測(cè)直至收獲,每7日測(cè)定1次；并規(guī)定拔節(jié)前取樣深度為0—20cm,拔節(jié)后為0—50cm。首先根據(jù)烘干稱重法求出土壤重量含水量,然后用重量含水量除以田間最大持水量即可獲得土壤相對(duì)含水量,用土壤相對(duì)濕度(θ)來(lái)表示,本研究中田間最大持水量取值22.7%。

1.2.3 SLA的測(cè)定

在七葉、拔節(jié)、拔節(jié)后10d、拔節(jié)后20d、抽雄后10d、抽雄后20d以及成熟期,按玉米長(zhǎng)勢(shì)好、中、差在每個(gè)小區(qū)分別隨機(jī)選擇1棵整株玉米,采用Montgomery法[11]測(cè)定整株玉米的葉面積,即利用刻度尺測(cè)定每株玉米展開葉片(綠葉)的葉長(zhǎng)和最大葉寬,乘以0.75,求出各單葉面積后, 累加得全株總面積。最后將葉片放入72℃烘箱內(nèi)烘48h至恒重后取出稱重(干重)。此外,為了增加樣本量,在拔節(jié)后30d和抽雄后30d還進(jìn)行了加密觀測(cè)。

式中,L為葉長(zhǎng)(cm),B為最大葉寬(cm),下標(biāo)i為葉片數(shù),m為葉片生物量干重(g),比葉面積SLA指單位質(zhì)量的葉面積(cm2/g),除以10換算為m2/kg。每個(gè)生育期的處理測(cè)定3次。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19.0對(duì)夏玉米不同發(fā)育時(shí)段SLA與土壤相對(duì)濕度進(jìn)行回歸分析,并對(duì)回歸方程進(jìn)行顯著性檢驗(yàn),給出檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量的概率P值范圍和樣本數(shù)n。

2 結(jié)果與分析

2.1 夏玉米SLA隨發(fā)育期的變化

圖1 夏玉米SLA隨發(fā)育期變化趨勢(shì)(土壤水分條件適宜時(shí)) Fig.1 The SLA change of summer maize with developing periods when soil water was sufficient

圖1為水分條件適宜時(shí)(60%≤θ<90%),夏玉米SLA隨發(fā)育期的變化趨勢(shì)。從七葉期開始夏玉米SLA隨發(fā)育進(jìn)程的推進(jìn)總體呈下降趨勢(shì)；其中七葉期到拔節(jié)期SLA迅速下降,后期則維持穩(wěn)定中略有下降。從SLA的3a均值來(lái)看,七葉期最高(34.9m2/kg),進(jìn)入拔節(jié)期后SLA迅速下降,維持在23.4m2/kg左右；抽雄期SLA略有下降,為18.1—18.8m2/kg,至成熟期夏玉米SLA降至最低,平均為14.6m2/kg。

2.2 干旱脅迫時(shí)夏玉米地上綠葉面積、綠葉干重及SLA隨發(fā)育期的變化

圖2為不同水分處理下夏玉米地上綠葉面積、綠葉干重及SLA隨發(fā)育期變化趨勢(shì)。其中,T2為干旱脅迫處理(36%≤θ<60%),T3為水分適宜處理(60%≤θ<80%)。如圖2所示,無(wú)論是否發(fā)生干旱,夏玉米地上綠葉面積和綠葉干重在整個(gè)發(fā)育期的變化趨勢(shì)基本一致。即綠葉面積和干重均在七葉期最低,進(jìn)入拔節(jié)期后迅速增大；不同的是T3在抽雄后10d綠葉面積達(dá)到最高(4019cm2),對(duì)應(yīng)的綠葉干重最高為22.7g,而T2地上綠葉的生長(zhǎng)明顯受到干旱的抑制,在抽雄后30d達(dá)到最大(1877cm2),對(duì)應(yīng)的綠葉干重最高為9.8g。圖2為T2、T3對(duì)應(yīng)的SLA隨發(fā)育期的變化趨勢(shì)。兩種水分條件下夏玉米SLA均在七葉期最高,隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)SLA逐漸降低。不同的是,T2的SLA值整體略大于T3,尤其是進(jìn)入抽雄階段之后,這種變化趨勢(shì)更為明顯。由此初步推斷,盡管干旱脅迫會(huì)明顯降低夏玉米地上綠葉面積和干重,但SLA作為綠葉面積和干重的比值,對(duì)干旱脅迫卻表現(xiàn)出增大的趨勢(shì)。

圖2 不同水分處理夏玉米綠葉面積、綠葉干重及SLA隨發(fā)育期的變化趨勢(shì)Fig.2 Changes of area, dry weight of green leaf and SLA of summer maize with developing periods under different water conditions

2.3 不同發(fā)育時(shí)段夏玉米SLA對(duì)水分梯度的響應(yīng)

圖3分發(fā)育時(shí)段探討了夏玉米SLA與土壤相對(duì)濕度的關(guān)系,并建立了回歸方程。出苗-拔節(jié)期和抽雄-成熟期夏玉米SLA均隨θ的增加呈下降趨勢(shì),也就是說(shuō)θ越小、干旱脅迫越嚴(yán)重,SLA越大；二者表現(xiàn)為顯著和極顯著的線性負(fù)相關(guān)關(guān)系(P值分別<0.01和<0.001)。但這兩個(gè)時(shí)段夏玉米對(duì)干旱的“響應(yīng)”能力存在差異。規(guī)定土壤相對(duì)濕度θ每下降1%時(shí)夏玉米生長(zhǎng)生理生態(tài)指標(biāo)的變化為干旱影響系數(shù)[12]。出苗-拔節(jié)期干旱影響SLA的系數(shù)為0.45m2/kg；抽雄-成熟期干旱影響SLA的系數(shù)僅為0.07m2/kg。而拔節(jié)-抽雄期的SLA與θ不是簡(jiǎn)單的線性關(guān)系,表現(xiàn)為先增大后減小的拋物線型,采用二次函數(shù)進(jìn)行擬合,擬合結(jié)果同樣通過(guò)了顯著性檢驗(yàn)(P<0.05)。

圖3 夏玉米不同發(fā)育時(shí)段SLA與土壤相對(duì)濕度的關(guān)系Fig.3 Relationship between SLA and soil relative moisture during different developing periods of summer maize

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

文中河北固城夏玉米2013—2015年七葉至成熟期SLA變化范圍平均為14.6—34.9m2/kg,與前人的觀測(cè)結(jié)果較為接近。劉鐵梅等[13]認(rèn)為冬油菜各生育期之間(除越冬期外)SLA差異顯著,變化范圍為11.9—41.6m2/kg。喬玉輝等[14]通過(guò)田間試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)越冬前冬小麥SLA基本保持在25m2/kg,返青后從最大值40m2/kg逐漸減少到灌漿期的最小值18—20m2/kg。植物SLA隨發(fā)育期的變化間接反映了不同發(fā)育階段光合產(chǎn)物的積累與運(yùn)轉(zhuǎn)會(huì)隨著生長(zhǎng)中心的轉(zhuǎn)移、更替而發(fā)生變化[15]。夏玉米從出苗開始進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段,植物光合作用產(chǎn)生的大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要供于葉片擴(kuò)展,葉面積不斷增大,SLA也隨之增加,至七葉期達(dá)到頂峰；進(jìn)入拔節(jié)期后,莖稈開始形成,進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)并行的階段,葉面積增長(zhǎng)放緩,SLA維持或略有下降；抽雄至成熟期以生殖生長(zhǎng)為主,葉片中合成的大量葡萄糖被轉(zhuǎn)運(yùn)到穗等貯存器官,葉片開始衰老,SLA逐漸下降。劉鐵梅等[13]的研究也發(fā)現(xiàn)了相似的規(guī)律,冬油菜SLA在開花期最大,進(jìn)入角果發(fā)育期后隨著光合產(chǎn)物逐漸向經(jīng)濟(jì)器官轉(zhuǎn)運(yùn),SLA逐漸下降。

干旱脅迫會(huì)明顯降低夏玉米地上綠葉面積和干重,導(dǎo)致夏玉米生育進(jìn)程延緩,類似的結(jié)論已經(jīng)在相關(guān)文獻(xiàn)中提及[16-17]。本研究中夏玉米出苗-拔節(jié)期和抽雄-成熟期SLA與土壤相對(duì)濕度顯著負(fù)相關(guān),干旱脅迫使SLA表現(xiàn)出“補(bǔ)償性”增大。SLA增大即葉片變大、葉片變薄,葉片變大可以吸收更多光能從而提高整株植物的光合產(chǎn)物,在一定程度上彌補(bǔ)干旱脅迫導(dǎo)致光合產(chǎn)物不足引起的葉片擴(kuò)張乏力,這可能是玉米生長(zhǎng)對(duì)逆境的適應(yīng)。不同的是,出苗-拔節(jié)期干旱影響SLA的系數(shù)為0.45m2/kg,較抽雄-成熟期(0.07m2/kg)偏高,這說(shuō)明出苗-拔節(jié)期發(fā)生干旱脅迫時(shí)玉米葉片“補(bǔ)償性”擴(kuò)展的能力更大,這也從側(cè)面解釋了為什么營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的干旱對(duì)玉米產(chǎn)量的影響小于生殖生長(zhǎng)階段[18]。馬玉平等[12]認(rèn)為干旱對(duì)夏玉米葉面積擴(kuò)展有明顯的正效應(yīng),土壤相對(duì)濕度距適宜濕度減小1%,SLA會(huì)上升0.8m2/kg,與本文的結(jié)論在趨勢(shì)上是一致的。張叢志等[10]利用盆栽試驗(yàn)也曾觀測(cè)到孕穗期前嚴(yán)重水分脅迫下的SLA與輕度水分脅迫下的SLA比較接近,但孕穗期后嚴(yán)重水分脅迫處理下的SLA顯著高于輕度水分脅迫處理的現(xiàn)象。但也有部分觀點(diǎn)認(rèn)為,水分脅迫會(huì)影響葉片展開,阻礙同化物質(zhì)從葉片中運(yùn)輸出去,從而導(dǎo)致葉片變厚、SLA變小[19]。較厚的葉片中單位葉面積內(nèi)的RUBP羧化酶通常比薄葉多,因而葉片最大光合速率可能隨葉片變厚而增加[20]。但若光合產(chǎn)物量不變,則薄葉的面積更大可促使植物吸收更多的光能,整株光合產(chǎn)物會(huì)增多。兩者哪個(gè)更有利于產(chǎn)生更多光合產(chǎn)物尚需進(jìn)一步探討。拔節(jié)-抽雄期SLA變化比較復(fù)雜,表現(xiàn)為先增大后減小的拋物線型。原因可能是拔節(jié)至抽雄期是夏玉米從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化的階段,植物內(nèi)在的生長(zhǎng)中心轉(zhuǎn)移、干物質(zhì)分配以及出現(xiàn)干旱脅迫時(shí)植物的生長(zhǎng)策略等因素都會(huì)對(duì)SLA產(chǎn)生影響,內(nèi)在調(diào)節(jié)機(jī)制還需開展更多的生理生態(tài)方面的試驗(yàn)進(jìn)一步研究確定。

3.2 結(jié)論

從七葉期開始河北固城夏玉米SLA隨發(fā)育進(jìn)程的推進(jìn)總體呈下降趨勢(shì),2013—2015年夏玉米七葉至成熟期SLA變化范圍平均為14.6—34.9m2/kg。盡管干旱脅迫會(huì)明顯降低夏玉米地上綠葉面積和干重,但卻使SLA表現(xiàn)出“補(bǔ)償性”增大。夏玉米出苗-拔節(jié)期、抽雄-成熟期SLA與土壤相對(duì)濕度呈顯著的線性負(fù)相關(guān)關(guān)系,干旱影響SLA的系數(shù)分別為0.45m2/kg和0.07m2/kg,說(shuō)明出苗-拔節(jié)期發(fā)生干旱脅迫時(shí)夏玉米葉片“補(bǔ)償性”擴(kuò)展的能力更大,對(duì)干旱的適應(yīng)能力更強(qiáng)；而拔節(jié)-抽雄期SLA與土壤水分的關(guān)系較為復(fù)雜,表現(xiàn)為先增大后減小的拋物線型。

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ResponseofspecificleafareaofsummermaizetowatergradientinHebeiGucheng

XU Lingling1, LI Hao2,WANG Jianlin3,*,WANG Zhiwei4

1NationalMeteorologicalCenter,Beijing100081,China2HarbinNormalUniversity,Harbin150025,China3TheNingxiaHuiAutonomousRegionMeteorologicalBureau,Yinchuan750002,China4ShanxiClimateCenter,Taiyuan030006,China

Specific leaf area (SLA), the ratio of green leaf area to its dry weight, is one of the most important parameters of leaf function evaluation, which could reflect resource utilization ability and adaptability to different environments of plants. Recently, many preliminary conclusions have been reported about the variation trend of maize SLA under drought stress, but most of them were qualitative descriptions and lacked quantitative analysis. In this study, based on water-control field experiments in Hebei Gucheng, China from 2013 to 2015, the variation trends of summer maize SLA on major developmental stages were investigated, and the quantitative relationships between SLA and soil moisture on different developmental stages were also established. As the experiment designed, 3 major developmental stages of summer maize (emergence to jointing, jointing to tasseling, tasseling to maturity), as well as [(emergence to jointing) + (jointing to tasseling)], [(emergence to jointing) + (tasseling to maturity)], and [(jointing to tasseling) + (tasseling to maturity)], were all water controlled in turn. The experiment was set with 4 water-control treatments and 1 contrast treatment, in which the soil relative moistureθwas ≤40% (T1), 40%—60% (T2), 60%—80% (T3), >80% (T4), and natural precipitation (T5), respectively. Results showed that the summer maize SLA presented a declining trend during the entire growing season, with an averaged variation range of 14.6—34.9m2/kg. Specifically, the SLA reached maximum value at seven-leaf stage (34.9m2/kg), declined rapidly at jointing stage (23.4m2/kg), decreased slightly at the tasseling stage (18.1—18.8m2/kg), and was the lowest at the maturity stage with an average of 14.6m2/kg. Experimental data showed that drought stress could significantly decrease the leaf area and dry weight of summer maize, but the SLA showed a "compensatory" larger value in order to compensate for the leaf expansion fatigue caused by insufficient photosynthates. The summer maize SLA had a significant linear negative correlation with soil moisture from the emergence to jointing and tasseling to maturity stages, with increase of 0.45m2/kg (emergence to jointing stage) and 0.07m2/kg (tasseling to maturity stage) when the soil relative moisture decreased by 1%, indicating that the summer maize had more adaptation to drought during emergence to jointing stage. However, the relationship between SLA and soil moisture on the jointing to tasseling stage was more complex; it first increased and then decreased with a parabola shape.

summer maize; specific leaf area; water gradient

國(guó)家行業(yè)專項(xiàng)(GYHY201306038)

2017- 01- 13;

2017- 08- 10

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wangjl@cma.gov.cn

10.5846/stxb201701130104

徐玲玲,李昊,王建林,王志偉.河北固城夏玉米比葉面積對(duì)水分梯度的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(23):8101- 8106.

Xu L L, Li H,Wang J L,Wang Z W.Response of specific leaf area of summer maize to water gradient in Hebei Gucheng.Acta Ecologica Sinica,2017,37(23):8101- 8106.