不同利用方式下典型草原植物群落物種多度分布格局

趙天啟,古 琛,王亞婷,王 璽,賈麗欣,杜宇凡,陳萬(wàn)杰,王舒新,趙萌莉

內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院, 呼和浩特 010019

不同利用方式下典型草原植物群落物種多度分布格局

趙天啟,古 琛,王亞婷,王 璽,賈麗欣,杜宇凡,陳萬(wàn)杰,王舒新,趙萌莉*

內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院, 呼和浩特 010019

物種多度格局是群落結(jié)構(gòu)的重要反映,它描述了群落內(nèi)不同物種個(gè)體數(shù)量的分布情況,能更好的體現(xiàn)出物種關(guān)系和作用機(jī)制。根據(jù)物種的多度格局追溯物種的作用機(jī)制過(guò)程是揭示群落本質(zhì)的重要方式。試驗(yàn)以內(nèi)蒙古典型草原為研究對(duì)象,采用生態(tài)位重疊模型(ONM)、生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型(NPM)、斷棍模型(BSM)、優(yōu)勢(shì)優(yōu)先模型(DPM)和隨機(jī)分配模型(RAM)共5種生態(tài)位模型與群落植物物種進(jìn)行擬合,按照擬合程度分析放牧、割草兩種利用方式下植物群落物種多度分布格局。旨在探究不同利用方式下物種之間的多度關(guān)系,利用具有不同生態(tài)學(xué)意義的數(shù)學(xué)模型探討各個(gè)利用方式下植物群落的真實(shí)分布,以達(dá)到運(yùn)用模型研究群落結(jié)構(gòu)的目的,進(jìn)而揭示不同利用方式下典型草原群落結(jié)構(gòu)變化,為草地合理利用提供依據(jù)。結(jié)果表明：刈割區(qū)、放牧區(qū)和圍封區(qū)的物種數(shù)分別為33種、16種和29種,相較于圍封對(duì)照區(qū),刈割區(qū)的物種數(shù)增加了12%,而放牧區(qū)的物種數(shù)減少了44.8%。群落優(yōu)勢(shì)種大針茅、糙隱子草、知母、羊草和黃囊薹草在刈割區(qū)、放牧區(qū)及對(duì)照區(qū)的出現(xiàn)頻度分別占整個(gè)群落物種總頻度的88.33%、81.47%和75.6%。放牧、割草利用下最優(yōu)擬合模型分別為隨機(jī)分配模型RAM(χ2=92.99,AIC=168.86,BIC=171.18)和生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型NPM(χ2=22.29,AIC=246.17,BIC=250.27),而對(duì)照所表現(xiàn)的最優(yōu)擬合模型也為生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型NPM(χ2=90.51,AIC=321.32,BIC=325.81)；生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型NPM對(duì)放牧利用下的擬合效果也較好,隨機(jī)分配模型RAM對(duì)于割草和圍封兩種利用方式的吻合度較差。

典型草原；放牧；刈割；圍封；物種多度分布格局

物種多度格局是群落結(jié)構(gòu)的重要反映,近年來(lái)受到生態(tài)學(xué)家的重視,是當(dāng)前生態(tài)學(xué)領(lǐng)域內(nèi)的一個(gè)熱點(diǎn)問(wèn)題[1-2]。從定義上來(lái)講它描述了群落內(nèi)不同物種個(gè)體數(shù)量的分布情況[3-4]。不同群落具有不同的多度格局,它是由同一群落的多個(gè)物種不斷相互作用、相互影響的結(jié)果[5]。相比較傳統(tǒng)的生物多樣性指數(shù),物種多度格局能更好的體現(xiàn)出物種關(guān)系和作用機(jī)制[6]。根據(jù)物種的多度格局追溯物種的作用機(jī)制過(guò)程是揭示群落本質(zhì)的重要方式[7]。對(duì)于這一重要的生態(tài)學(xué)概念,研究者們開(kāi)始從自然科學(xué)界的各個(gè)方面進(jìn)行研究,希望可以在理論基礎(chǔ)上解釋更多的生態(tài)學(xué)問(wèn)題,例如闊葉林多度格局的研究[8]、放牧強(qiáng)度和地形與物種多度分布的影響以及鳥(niǎo)類多度分布格局等。

從20世紀(jì)30年代開(kāi)始,數(shù)學(xué)模型結(jié)合生態(tài)學(xué)理論開(kāi)始廣泛的應(yīng)用于物種多度分布的研究中[9-10]。于是Motomura[11]首先提出幾何級(jí)數(shù)模型即生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型(niche preemption model,NPM)擬合物種多度分布曲線,此后各種新的模型相繼出現(xiàn)。MacArthur在1957年基于生態(tài)位分化理論提出了著名的斷棍模型(broken stick model,BSM)也對(duì)一些數(shù)學(xué)模型進(jìn)行了生態(tài)學(xué)解釋[12],與此同時(shí),他還提出了生態(tài)學(xué)研究中又一重要的模型：重疊生態(tài)位模型(overlapping niche model,ONM)。之后,人們通過(guò)改變模型中的參數(shù)從而得到更多的生態(tài)位模型,因而使其能夠有更廣的應(yīng)用范圍,解釋更多的生態(tài)學(xué)意義[13-14]。如Tokeshi[15]在1996年提出的隨機(jī)分配模型(random assortment model,RAM)從數(shù)學(xué)理論上來(lái)說(shuō)與K=0.5(NPM模型參數(shù))時(shí)的NPM相一致,但二者所述的生態(tài)學(xué)意義卻是截然不同。還有類似優(yōu)勢(shì)優(yōu)先模型(dominance preemption model,DPM)也是如此,這些模型大多都應(yīng)用在動(dòng)物群落的研究中[16],在植物群落尤其是在草原植物群落中的研究還比較少。近年來(lái)也有許多學(xué)者對(duì)各類物種多度模型進(jìn)行了詳細(xì)的介紹,也對(duì)一些物種多度模型分布進(jìn)行了實(shí)際分析應(yīng)用。目前,大多數(shù)的物種多度模型的擬合研究都集中于森林群落[17],雖然也有少部分對(duì)于草地群落的研究,但其主要是針對(duì)自然草地群落的研究[18],而對(duì)人類活動(dòng)干擾、動(dòng)物行為干擾的草地生態(tài)系統(tǒng)的研究報(bào)道較少。

內(nèi)蒙古典型草原是歐亞大陸草原的主要組成部分,其物種組成和群落結(jié)構(gòu)也是我國(guó)溫帶草原的典型代表,在歷史上一直被用作放牧場(chǎng)和割草場(chǎng)[19]。在草原生態(tài)系統(tǒng)中,放牧和割草是兩種主要的草地利用方式。其中放牧是草地生態(tài)系統(tǒng)中最普遍的利用方式[20],家畜通過(guò)放牧行為會(huì)對(duì)草地生物多樣性進(jìn)行一定程度的影響[21]。割草是刈割方式的一種,也是放牧的替代性行為,適度刈割可以緩解放牧對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)的持續(xù)性壓力[22]。本文以內(nèi)蒙古典型草原為研究對(duì)象,利用不同的數(shù)學(xué)模型對(duì)植物多度數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合研究,旨在探求在不同利用方式下典型草原群落物種多度分布格局,為研究典型草原植物群落多度格局提供思路和參考資料。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)概況

本實(shí)驗(yàn)是在內(nèi)蒙古錫林浩特市東部約36km的毛登牧場(chǎng)(116.03°—116.50°E,44.80°—44.82°N)進(jìn)行的。該區(qū)域海拔約1055m,屬于溫帶干旱大陸性氣候,年平均氣溫0—1℃,最熱月在7月為21.2℃,最冷月在1月為-19.4℃,≥0℃的積溫1800℃,年平均降水量300—360mm,無(wú)霜期90—115d,具有光、熱、水同期特點(diǎn)。土壤以栗鈣土為主,含少量褐色土,軟栗鈣土層15—80cm,土壤有機(jī)質(zhì)含量2%—3%,土質(zhì)比較肥沃。地帶性植被為大針茅草原。天然草地以大針茅(Stipagrandis)和羊草(Leymuschinensis)為優(yōu)勢(shì)種,常見(jiàn)的物種還有糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、冰草(Agropyroncristatum)、冷蒿(Artemisiafrigida)等。選擇放牧和割草利用方式下的草地,以圍封草地作為對(duì)照,各類樣地在氣候、地貌、土壤、原生群落類型相同。其中放牧樣地全年放牧,放牧利用超過(guò)50a,依據(jù)2011—2016年移動(dòng)圍籠數(shù)據(jù),放牧利用率為55.6%。割草樣地從2011年開(kāi)始,每年8月底進(jìn)行1次刈割,留茬高度5cm；圍封樣地自2008年起圍欄封育。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與取樣方法

實(shí)驗(yàn)于2016年8月份,分別在上述3類樣地內(nèi)選取植物生長(zhǎng)均勻、地形相對(duì)一致的地段進(jìn)行。每塊樣地內(nèi)設(shè)3條50m的樣線,每條樣線每隔0.5m設(shè)置一個(gè)50cm×50cm的大樣方,共100個(gè),稱為L(zhǎng)型樣方,再將每個(gè)L型樣方均等地分成4個(gè)25cm×25cm的小樣方,稱為S型樣方。

8月中旬在生長(zhǎng)季最旺盛的時(shí)候記錄S型樣方里出現(xiàn)的所有植物種。如果群落內(nèi)某物種在L型樣方內(nèi)的4個(gè)S型樣方內(nèi)均未出現(xiàn),則記作0,只在1個(gè)S型樣方中出現(xiàn)就記作1,如果在任意2個(gè)S型樣方中出現(xiàn)記作2,以此類推,如果某物種在4個(gè)S型樣方內(nèi)都出現(xiàn)就記作4。記錄小型樣方里出現(xiàn)的所有植物種。

1.3 模型選取

國(guó)內(nèi)外在物種多度格局研究中運(yùn)用的模型基本可分為3類:1)基于統(tǒng)計(jì)學(xué)的模型,先提出假設(shè),然后運(yùn)用已知數(shù)學(xué)理論,經(jīng)過(guò)計(jì)算算出的物種多度。這類模型的缺點(diǎn)是不能體現(xiàn)生物與生態(tài)學(xué)意義,對(duì)賦予實(shí)際數(shù)據(jù)意義比較麻煩,但它的優(yōu)點(diǎn)對(duì)群落是有較好的擬合結(jié)果。2)生態(tài)位模型,是為解決實(shí)際物種分布的生態(tài)學(xué)意義,有些學(xué)者提出了能相對(duì)容易理解生態(tài)學(xué)過(guò)程的模型,這類模型的優(yōu)點(diǎn)是可以較好的把群落的物種多度與生態(tài)學(xué)過(guò)程結(jié)合在一起。3)中性理論為核心理論的其他模型。其目的與以上的模型相似,都是用來(lái)解釋物種多樣性和生物學(xué)原理。這一理論的提出,對(duì)研究森林多度和種-面積關(guān)系起了關(guān)鍵作用,在生態(tài)學(xué)研究中也有著重要意義。

上述眾多模型中,經(jīng)前人研究,運(yùn)用生態(tài)位模型與草地群落物種進(jìn)行擬合的效果是最佳的,它解釋了草地生態(tài)系統(tǒng)中植被真實(shí)分布的生態(tài)學(xué)意義。因此本實(shí)驗(yàn)選取了其中5種較為普遍認(rèn)可和應(yīng)用較廣泛的生態(tài)位模型進(jìn)行典型草原物種多度格局的研究。

1.3.1 生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型

生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型：又稱幾何級(jí)數(shù)模型,該模型是假設(shè)第一個(gè)種先占據(jù)群落總資源(生態(tài)位)份額的k份,第二個(gè)種占用剩余的k份,即k(1-k),第三種再占用據(jù)再剩余的k份,即k(1-k)2,以此類推。因此,如果只考慮常見(jiàn)種,則第i個(gè)種的理論多度所對(duì)應(yīng)的比例為：

式中,k是待定參數(shù)。k的最佳取值應(yīng)使真實(shí)多度與理論多度的相對(duì)偏差(d)最小。把k的初始值設(shè)定為0,以0.001為步長(zhǎng)逐步增加,并利用Microsoft Excel求出與之對(duì)應(yīng)的d值,直到d越過(guò)最小值并顯露增加趨勢(shì)時(shí)停止迭代。取與d最小值對(duì)應(yīng)的k作為最佳k值。

式中,Ai表示第i個(gè)物種的真實(shí)多度,Ti表示第i個(gè)物種的理論多度。S表示某群落的物種數(shù),i表示第i個(gè)物種(下同)。

1.3.2 生態(tài)位重疊模型

生態(tài)位重疊模型：是指把群落資源總量視為一根棒,每個(gè)種的生態(tài)位等于棒上隨機(jī)的兩點(diǎn)間的距離,各個(gè)種是彼此獨(dú)立的。重疊生態(tài)位模型不是把棒分配給各個(gè)種,而是每個(gè)種取其所需資源比例,這樣群落的總生態(tài)位或資源總量不再是1,因?yàn)楦鱾€(gè)種之間有重疊。因此,第i個(gè)物種的理論多度所對(duì)應(yīng)的比例Pi為：

1.3.3 斷棍模型

斷棍模型：又稱為分割線段模型、隨機(jī)生態(tài)位假說(shuō)。它是一種資源分配模型,多度反映了資源在幾個(gè)競(jìng)爭(zhēng)種之間的隨機(jī)分配是沿著一維梯度進(jìn)行的。該模型假設(shè)一個(gè)群落中的總資源量是1的一根棒,隨機(jī)在棒上設(shè)置n-1個(gè)點(diǎn),把這根棒,分為n段,表示n個(gè)占有這個(gè)生態(tài)位。并且認(rèn)為這n個(gè)物種分類地位接近,競(jìng)爭(zhēng)能力也相似,而且在群落中出現(xiàn)時(shí)間相同。因此,第i個(gè)物種的理論多度所對(duì)應(yīng)的比例Pi為：

1.3.4 優(yōu)勢(shì)優(yōu)先模型

優(yōu)勢(shì)優(yōu)先模型：該模型認(rèn)為在群落中最優(yōu)勢(shì)的種類先占用總生態(tài)位的一半以上,次優(yōu)勢(shì)種再占用剩余的一半以上,以此類推。因此該模型實(shí)際上是幾何級(jí)數(shù)模型的特殊形式,即k>0.5,該模型保證優(yōu)勢(shì)種類優(yōu)先利用資源,所有種在生態(tài)位占有上明顯形成一個(gè)等級(jí)。Tokeshi認(rèn)為該模型的k值應(yīng)等于0.75。

1.3.5 隨機(jī)分配模型

隨機(jī)分配模型：該模型假定一個(gè)群落中各個(gè)種的多度之間沒(méi)有聯(lián)系,種間競(jìng)爭(zhēng)不存在,這有兩種情況,一是種的多度大小和生態(tài)位分配無(wú)關(guān),這可能在物種不飽和的群落中存在；二是由于環(huán)境不斷變化,生態(tài)位的分配是變化的,非等級(jí)的。由于群落總生態(tài)位不斷變化,多數(shù)情況下,物種不能全部占用其生態(tài)位,這樣每個(gè)種的生態(tài)位也總是在變化,該模型認(rèn)為物種對(duì)n個(gè)獨(dú)立大小的生態(tài)位是隨機(jī)的選取,這些生態(tài)位若從大到小排列,最大的生態(tài)位記為1,次大的生態(tài)位為小于1的一個(gè)值,第三大生態(tài)位是小于第二個(gè)生態(tài)位的一個(gè)值,以此類推,這一排列關(guān)系可以表示為：

N1=1

Ni=riNi-1i≥2

Ni為第i個(gè)生態(tài)位的大小,ri為獨(dú)立的隨機(jī)變量介于(0,1)之間,Ni的估計(jì)值為：

E(Ni)=0.5i-1

當(dāng)由n個(gè)種組成的群落被考慮時(shí),第i個(gè)種的相對(duì)多度為：

1.4 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)以上模型得到的所有種的Pi,在同一群落中它們的和未必等于1。所以,需要對(duì)Pi修正,令修正以后的Pi等于修正以前的Pi除以所有種的Pi總和。也就是使修正后所有種的Pi的和等于1。用修正后的Pi乘以對(duì)應(yīng)群落中所有物種的多度和,即可算出各個(gè)物種的理論多度。5個(gè)模型對(duì)同一群落的理論多度各不相同,用模型擬合的理論多度與真實(shí)多度相比較,從而分析真實(shí)多度的分布特征。數(shù)據(jù)處理、模型擬合、統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)和作圖采用Excel 2013和R語(yǔ)言軟件(R Development Core Team)[23]完成。

1.4.12檢驗(yàn)

1.4.2AIC準(zhǔn)則和BIC準(zhǔn)則

赤池信息量準(zhǔn)則(Akaike information criterion,AIC)由赤池弘次提出,假設(shè)模型的誤差服從正態(tài)分布,AIC可表示為：AIC=2k+nln(RSS/n)。式中,k表示模型中參數(shù)的數(shù)量,n表示觀察數(shù),RSS表示殘差平方和。AIC值越小,擬合效果更好。AIC準(zhǔn)則也有不足之處：如果時(shí)間序列很長(zhǎng),相關(guān)信息就越分散,需要多自變量復(fù)雜擬合模型才能使擬合精度比較高。為了彌補(bǔ)AIC準(zhǔn)則的不足,Akaike于1976年提出BIC準(zhǔn)則。而Schwartz在1978年根據(jù)Bays理論也得出同樣的判別準(zhǔn)則,稱為BIC準(zhǔn)則[24]。同樣,BIC值越小,模型擬合也越好。兩種準(zhǔn)則的模型檢驗(yàn)都在R語(yǔ)言軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同利用方式下群落物種組成與變化

不同利用方式下典型草原植物組成不同(表1),3個(gè)樣地內(nèi)共有35種植物分布。其中刈割區(qū)、放牧區(qū)和圍封區(qū)的物種數(shù)分別為33種、16種和29種。相較于圍封對(duì)照區(qū),刈割區(qū)的物種數(shù)增加了12%,增加的物種有百里香和龍膽等,而放牧區(qū)的物種數(shù)減少了44.8%,減少的物種有冷蒿和乳白黃耆等。群落優(yōu)勢(shì)種大針茅、糙隱子草、知母、羊草和黃囊薹草在刈割區(qū)、放牧區(qū)及對(duì)照區(qū)的出現(xiàn)頻度分別占整個(gè)群落物種總頻度的88.33%、81.47%和75.6%。刈割區(qū)知母及羊草頻度增加,放牧區(qū)黃囊薹草、細(xì)葉韭的頻度增加。

表1 不同利用方式下物種組成變化

空白處表示相應(yīng)的物種未出現(xiàn)

2.2 物種組成與多度格局

刈割區(qū)群落物種與模型的擬合結(jié)果是：生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型NPM的卡方值雖然最小(2=90.51),但該模型下所有卡方值在全部處理中是最大(表2)。AIC和BIC值也相對(duì)較小(AIC=321.32、BIC=325.81),同樣在全部處理中這兩個(gè)值也最大；說(shuō)明相較對(duì)照,刈割對(duì)模型的擬合效果較差。

對(duì)照區(qū)物種組成的擬合為：3種不同檢驗(yàn)中的處理結(jié)果相同,均符合生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型。2、AIC和BIC檢測(cè)擬合度從優(yōu)到差的排列結(jié)果均為：NPM>RAM>BSM>ONM>DPM。其中模型預(yù)測(cè)中的生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型(NPM)的檢驗(yàn)結(jié)果最優(yōu)(2=22.29、AIC=246.17、BIC=250.27),這個(gè)模型中的卡方結(jié)果在兩種利用方式及對(duì)照和所有模型擬合中的值也最低。

表2 五種理論模型的擬合結(jié)果

BSM：斷棍模型Broken stick model；NPM：生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型Niche preemption model；DPM：優(yōu)勢(shì)優(yōu)先模型Dominance preemption model；RAM：隨機(jī)分配模型Random assortment model；ONM：生態(tài)位重疊模型Overlapping niche model；AIC：赤池信息量準(zhǔn)則Akaike information criterion；BIC：貝葉斯信息準(zhǔn)則Bayesian Information Criterion

2.3 不同利用方式下群落物種多度格局

將群落中的物種從常見(jiàn)到少見(jiàn)依次排序?yàn)闄M坐標(biāo)(表1),各個(gè)物種相對(duì)應(yīng)的多度為縱坐標(biāo),比較5種生態(tài)位模型對(duì)3種不同利用方式的擬合效果(圖1)。其中：放牧利用方式下,生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型(NPM)和隨機(jī)分配模型(RAM)擬合效果相對(duì)較好(圖1)；圍封對(duì)照內(nèi),生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型(NPM)的群落物種多度分布曲線與實(shí)際多度分布曲線幾乎重疊,擬合效果極好,并且在所有利用方式下的草地群落物種多度預(yù)測(cè)模型中擬合中吻合度也最高(圖1)；刈割利用方式下的觀測(cè)值曲線初期和NPM、RAM均十分接近,直至曲線后期,觀測(cè)值曲線與RAM的偏差越來(lái)越大,而與NPM擬合的就相對(duì)吻合。3種利用方式中RAM和DPM均小于觀測(cè)值曲線,BSM和ONM總體趨勢(shì)都在觀測(cè)曲線之上,只有NPM的曲線一直與觀測(cè)曲線擬合度最高,且5種模型均通過(guò)檢驗(yàn)。對(duì)整個(gè)典型草原物種群落進(jìn)行具體物種分析,在真實(shí)多度分布中,建群種大針茅,優(yōu)勢(shì)種糙隱子草、知母、羊草和黃囊薹草在不同利用方式下多度均較高,而其余物種均表現(xiàn)出多度逐漸減少的特征。這5種植物的真實(shí)多度在與各個(gè)模型的前期均吻合。

圖1 不同利用方式下典型草原物種多度Fig.1 Species abundance of pattern under different use types in typical steppeBSM：斷棍模型Broken stick model；NPM：生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型Niche preemption model；DPM：優(yōu)勢(shì)優(yōu)先模型Dominance preemption model；RAM：隨機(jī)分配模型Random assortment model；ONM：生態(tài)位重疊模型Overlapping niche model

3 討論

物種群落多度分布在使用不同的生態(tài)學(xué)模型擬合后,能更好的反映出其生態(tài)學(xué)意義[2]。放牧和刈割兩種不同利用方式下的物種多度分布最優(yōu)模型分別是RAM、NPM和NPM(圖1,表2)。隨機(jī)分配模型(RAM)是指假定一個(gè)群落中各個(gè)種的多度之間沒(méi)有聯(lián)系,種間競(jìng)爭(zhēng)不存在,多數(shù)情況下物種不能全部占用其生態(tài)位[25]。這樣的群落體系的一個(gè)最大的特點(diǎn)是沒(méi)有足夠的時(shí)間提供給基于資源競(jìng)爭(zhēng)的內(nèi)部關(guān)系去發(fā)展進(jìn)化,因此,在整個(gè)生態(tài)位空間中,各個(gè)物種的生態(tài)位不可能達(dá)到比較好的分配[8]。本實(shí)驗(yàn)中群落優(yōu)勢(shì)種大針茅、糙隱子草、知母、羊草和黃囊薹草在刈割區(qū)、放牧區(qū)及對(duì)照區(qū)的出現(xiàn)頻度均占整個(gè)群落物種總頻度的75%以上,說(shuō)明群落優(yōu)勢(shì)種未發(fā)生變化。但放牧利用下草地物種數(shù)量減少,但黃囊薹草頻度增加(表1),多度分布最優(yōu)擬合模型為隨機(jī)分配模型(RAM),在放牧干擾下,由于家畜的選擇性采食和踐踏的脅迫,會(huì)使一部分物種,如冷蒿、冰草等沒(méi)有足夠的時(shí)間去發(fā)展進(jìn)化,無(wú)法形成種間競(jìng)爭(zhēng),進(jìn)而從草群中消失,有些地區(qū)出現(xiàn)裸地狀況致使植物無(wú)法全部占用其生態(tài)位[26-27]。因此,隨機(jī)分配模型(RAM)就很好的擬合在放牧利用下的觀測(cè)值曲線(圖1)。放牧利用下RAM和NPM中的結(jié)果相差不大(圖1,表2)。RAM模型曲線與觀測(cè)值曲線在前中期擬合十分好,但是后期是RAM和預(yù)測(cè)值曲線的擬合程度就比較NPM的擬合效果差。形成此現(xiàn)象的原因可能是放牧過(guò)程中,家畜的采食、踐踏和排泄等一系列活動(dòng)使植物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了變化[28]。除此之外,群落中其他物種也可能受到其他不同形式的干擾,例如降水和溫度的變化,使其在整個(gè)空間的生存競(jìng)爭(zhēng)受到影響,導(dǎo)致群落物種多度發(fā)生變化,也致使各個(gè)模型曲線與真實(shí)曲線在物種序列后期發(fā)生了的偏差。施建敏等[29]研究的石灰?guī)r山地淡竹(Phyllostachysglauca)林演替序列的群落物種多度分布格局中發(fā)現(xiàn)從淡竹林向闊葉林的進(jìn)展演替過(guò)程中,淡竹純林、竹闊混交林和闊葉林的物種多度分布最優(yōu)模型分別是DPM、NPM和NPM,群落物種多度分布格局由DPM逐漸向NPM轉(zhuǎn)變。在對(duì)物種多度分布的擬合結(jié)果中表明,無(wú)論是平地還是坡地系統(tǒng),物種多度分布基本都符合基于生態(tài)位分化機(jī)制的冪分割模型,這與Harpole和Tilman[30]的研究結(jié)果較為一致。張姍等[31]在長(zhǎng)白山闊葉紅松(Pinuskoraiensis)林草本層物種多度分布格局及其季節(jié)動(dòng)態(tài)的研究中認(rèn)為：雖然不同季節(jié)的草本層物種多度分布有差異,但模型的擬合結(jié)果相似,表明不同季節(jié)的草本層可能具有相似的維持機(jī)制。

生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型(NPM)認(rèn)為種的個(gè)體數(shù)量與它們所占有的資源數(shù)量成比例,即優(yōu)勢(shì)度越高的物種應(yīng)該占有的資源越多,而且NPM的群落最優(yōu)勢(shì)種不占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),其生態(tài)位小于總生態(tài)位的一半[12]。不同地區(qū)物種多度分布可能相同,但造成這種相同格局的生態(tài)學(xué)過(guò)程可能不同。本研究中,刈割和圍封下物種多度分布最優(yōu)擬合模型均為生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型(NPM),但形成此最優(yōu)模型的生態(tài)學(xué)過(guò)程完全不同。刈割利用會(huì)導(dǎo)致草原群落優(yōu)勢(shì)種植物的蓋度降低,減少優(yōu)勢(shì)種所占群落比例,與此同時(shí)其他雜類草會(huì)獲得繁殖的機(jī)會(huì),最后導(dǎo)致植物多樣性和植物種類豐富度增加(表1)。短期刈割處理沒(méi)有改變?nèi)郝鋬?yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)地位,群落優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位占有率也未大于總生態(tài)位的一半,這可能是因?yàn)樨赘钊郝渲械奈锓N所占資源數(shù)量與其個(gè)體數(shù)量成比例的原因,此現(xiàn)象符合生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型(NPM)是最優(yōu)的生態(tài)學(xué)意義。但在圍封對(duì)照中,草地由于較長(zhǎng)時(shí)間的不刈割、不放牧的處理,積累了較厚的枯落物,阻礙新種子與土壤接觸,導(dǎo)致新種子無(wú)法萌發(fā),進(jìn)而致使一些植物種類不能及時(shí)更新繁衍,最終導(dǎo)致物種數(shù)量下降[32]。但是圍封可以積累足夠的貯藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),逐漸恢復(fù)草地生產(chǎn)力,并促進(jìn)草地群落自然更新；同時(shí),減少草地利用,能使草地群落能更好的完成結(jié)籽或營(yíng)養(yǎng)繁殖[33]。圍封也沒(méi)有使群落優(yōu)勢(shì)種占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì),群落植物只按各自生長(zhǎng)比例進(jìn)行資源利用,這同樣符合生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型(NPM)的擬合結(jié)果。這說(shuō)明在圍封對(duì)照區(qū)植物群落物種分布更加均勻,而放牧和刈割利用在一定程度上使群落優(yōu)勢(shì)種的生存優(yōu)勢(shì)進(jìn)一步擴(kuò)大,從而使群落優(yōu)勢(shì)種得到整個(gè)群落中更大的生存空間。這是因?yàn)榉拍羺^(qū)由于放牧的原因裸地的出現(xiàn)要多于其他兩個(gè)區(qū),使其物種分布不是很均勻。許多研究現(xiàn)象與本研究的結(jié)果相一致,如陳卓琳等[1]所研究的鳥(niǎo)類多度分布格局中表明：在不同的時(shí)間尺度和空間尺度干擾下,北京西山靜福寺地區(qū)鳥(niǎo)類群落多度格局模型與分割線段模型顯著相關(guān),利用分割線段模型(斷棍模型BSM)可以良好的擬合該地區(qū)鳥(niǎo)類群落多度格局。徐國(guó)瑞等[26]在海拔對(duì)表居土壤動(dòng)物多度分布影響的研究中也體現(xiàn)出:擬合表居土壤動(dòng)物群落整體的最優(yōu)生態(tài)位分配模型不受海拔影響,均為斷棍模型(BSM)。但表居土壤動(dòng)物各功能群多度分布受海拔影響,雜食者隨海拔升高,最優(yōu)模型由斷棍模型轉(zhuǎn)變?yōu)樯鷳B(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型(NPM),而植食者與之相反。程佳佳等[34]在對(duì)亞熱帶常綠闊葉林群落物種多度分布格局對(duì)取樣尺度的響應(yīng)的實(shí)驗(yàn)中指出：中性理論模型除了邊長(zhǎng)為10m和20m尺度以外,在其他尺度上均比其他5種模型的預(yù)測(cè)效果更好,但是其他尺度中的最優(yōu)擬合模型并不是中性理論模型。

本研究中用來(lái)研究典型草原物種群落多度格局的模型都屬于生態(tài)位模型,生態(tài)位模型也稱之為資源分配模型,運(yùn)用這類模型可以把物種多度與生態(tài)位的占有或分配密切的聯(lián)系起來(lái)。常用的生態(tài)位模型有11種[5],本文選取了其中的5種。典型草原物種群落屬于比較復(fù)雜的自然群落[33],有的模型會(huì)對(duì)這些群落多度擬合較好,同樣也有一些模型的擬合效果較差。朱新玉等[18]研究的森林-草原交錯(cuò)帶土壤節(jié)肢動(dòng)物物種相對(duì)多度模型擬合研究種中指出：幾何級(jí)數(shù)分布模型和分割線段分布模型則不適于描述該區(qū)土壤節(jié)肢動(dòng)物群落物種多樣性。所以,在采用生態(tài)位模型對(duì)群落多度格局進(jìn)行模擬時(shí),最好能夠選用3種或3種以上模型,并比較它們的結(jié)果,然后確定最優(yōu)模型[6]。模型的建立在很大程度上是數(shù)學(xué)過(guò)程,其結(jié)果如不經(jīng)過(guò)數(shù)理統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn),理論上難以被接受[35]。從本研究來(lái)看,雖然在不同利用方式下的5種模型擬合結(jié)果都通過(guò)了檢驗(yàn),但是檢驗(yàn)結(jié)果卻相差很大。不同利用方式下NPM和ONM模型間2值相差較大,但AIC檢驗(yàn)兩種模型值的差異很小。因此,僅用一個(gè)檢驗(yàn)指標(biāo)來(lái)檢測(cè)多個(gè)多度模型就容易得到錯(cuò)誤的結(jié)論,只有綜合多個(gè)指標(biāo)才能做出正確的檢驗(yàn)結(jié)果。

[1] 陳卓琳, 賈麗麗, 關(guān)文彬. 北京西山靜福寺地區(qū)鳥(niǎo)類多度分布格局. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2017, 37(6): 1805-1815.

[2] 劉夢(mèng)雪, 劉佳佳, 杜曉光, 鄭小剛. 亞高寒草甸不同生境植物群落物種多度分布格局的擬合. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(24): 6935-6942.

[3] MacArthur R. On the relative abundance of species. American Naturalist, 1960, 94(874): 25-36.

[4] McGill B J, Etienne R S, Gray J S, Alonso D, Anderson M J, Benecha H K, Dornelas M, Enquist B J, Green J L, He F L, Hurlbert A H, Magurran A E, Marquet P A, Maurer B A, Ostling A, Soykan C U, Ugland K I, White E P. Species abundance distributions: moving beyond single prediction theories to integration within an ecological framework. Ecology Letters, 2007, 10(10): 995-1015.

[5] 彭少麟, 殷祚云, 任海, 郭勤峰. 多物種集合的種-多度關(guān)系模型研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 23(8): 1590-1605.

[6] 馬克明. 物種多度格局研究進(jìn)展. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 27(3): 412-426.

[7] 牛克昌, 劉懌寧, 沈澤昊, 何芳良, 方精云. 群落構(gòu)建的中性理論和生態(tài)位理論. 生物多樣性, 2009, 17(6): 579-593.

[8] 張金屯. 美國(guó)紐約州闊葉林物種多度格局的研究. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 1999, 23(6): 481-489.

[9] Fisher R A, Corbet A S, Williams C B. The relation between the number of species and the number of individuals in a random sample of an animal population. The Journal of Animal Ecology, 1943, 12(1): 42-58.

[10] Preston F W. The commonness, and rarity, of species. Ecology, 1948, 29(3): 254-283.

[11] Motomura I. On the statistical treatment of communities. Zool Magazine, 1932, 44: 379-383.

[12] MacArthur R H. On the relative abundance of bird species. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1957, 43(3): 293-295.

[13] Cohen J E. Alternate derivations of a species-abundance relation. The American Naturalist, 1968, 102(924): 165-172.

[14] Webb D J. The statistics of relative abundance and diversity. Journal of Theoretical Biology, 1974, 43(2): 277-291.

[15] Tokeshi M. Power fraction: a new explanation of relative abundance patterns in species-rich assemblages. Oikos, 1996, 75(3): 543-550.

[16] 劉文萍, 鄧合黎. 木里蝶類多樣性的研究. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1997, 17(3): 266-271.

[17] 高利霞, 畢潤(rùn)成, 閆明. 山西霍山油松林的物種多度分布格局. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 35(12): 1256-1270.

[18] 朱新玉, 王玉玲, 高寶嘉, 胡云川. 森林-草原交錯(cuò)帶土壤節(jié)肢動(dòng)物物種相對(duì)多度模型擬合研究. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2012, 26(6): 79-84.

[19] Bai Y F, Wu J G, Xing Q, Pan Q M, Huang J H, Yang D L, Han X G. Primary production and rain use efficiency across a precipitation gradient on the Mongolia plateau. Ecology, 2008, 89(8): 2140-2153.

[20] 楊婧, 褚鵬飛, 陳迪馬, 王明玖, 白永飛. 放牧對(duì)內(nèi)蒙古典型草原α、β和γ多樣性的影響機(jī)制. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 38(2): 188-200.

[21] Bai Y F, Wu J G, Clark C M, Pan Q M, Zhang L X, Chen S P, Wang Q B, Han X G. Grazing alters ecosystem functioning and C∶N∶P stoichiometry of grasslands along a regional precipitation gradient. Journal of Applied Ecology, 2012, 49(6): 1204-1215.

[22] 李靜鵬, 鄭志榮, 趙念席, 高玉葆. 刈割、圍封、放牧三種利用方式下草原生態(tài)系統(tǒng)的多功能性與植物物種多樣性之間的關(guān)系. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 40(8): 735-747.

[23] R Development Core Team. R: A Language and Environment for Statistical Computing. Vienna, Austria: R Foundation for Statistical Computing, 2014.

[24] Gideon Schwarz. Estimating the Dimension of a Model. The annals of Statistics,1978,6(2): 461-464.

[25] 方曉峰, 楊慶松, 劉何銘, 馬遵平, 董舒, 曹燁, 袁銘?zhàn)? 費(fèi)希旸, 孫小穎, 王希華. 天童常綠闊葉林中常綠與落葉物種的物種多度分布格局. 生物多樣性, 2016, 24(6): 629-638.

[26] 徐國(guó)瑞, 張育新, 張霜, 馬克明. 海拔對(duì)表居土壤動(dòng)物不同取食功能群多度分布的影響. 土壤學(xué)報(bào), 2017, 54(1): 237-245.

[27] Walker T D, Valentine J W. Equilibrium models of evolutionary species diversity and the number of empty niches. The American Naturalist, 1984, 124(6): 887-899.

[28] 李文懷, 鄭淑霞, 白永飛. 放牧強(qiáng)度和地形對(duì)內(nèi)蒙古典型草原物種多度分布的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 38(2): 178-187.

[29] 施建敏, 范承芳, 劉揚(yáng), 楊清培, 方楷, 范方禮, 楊光耀. 石灰?guī)r山地淡竹林演替序列的群落物種多度分布格局. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 26(12): 3595-3601.

[30] Harpole W S, Tilman D. Non-neutral patterns of species abundance in grassland communities. Ecology Letters, 2006, 9(1): 15-23.

[31] 張姍, 藺菲, 原作強(qiáng), 匡旭, 賈仕宏, 王蕓蕓, 索炎炎, 房帥, 王緒高, 葉吉, 郝占慶. 長(zhǎng)白山闊葉紅松林草本層物種多度分布格局及其季節(jié)動(dòng)態(tài). 生物多樣性, 2015, 23(5): 641-648.

[32] 蘇淑蘭, 李洋, 王立亞, 郭丁, 康海軍, 李旭東, 傅華. 圍封與放牧對(duì)青藏高原草地生物量與功能群結(jié)構(gòu)的影響. 西北植物學(xué)報(bào), 2014, 34(8): 1652-1657.

[33] 楊浩, 白永飛, 李永宏, 韓興國(guó). 內(nèi)蒙古典型草原物種組成和群落結(jié)構(gòu)對(duì)長(zhǎng)期放牧的響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 33(3): 499-507.

[34] 程佳佳, 米湘成, 馬克平, 張金屯. 亞熱帶常綠闊葉林群落物種多度分布格局對(duì)取樣尺度的響應(yīng). 生物多樣性, 2011, 19(2): 168-177.

[35] Magurran A E. Ecological Diversity and Its Measurement. London: Croom Helm Limited, 1982.

Species-abundancedistributionoftypicalsteppegrasslandplantcommunitiesunderdifferentusepatterns

ZHAO Tianqi, GU Chen, WANG Yating, WANG Xi, JIA Lixin, DU Yufan, CHEN Wanjie, WANG Shuxin, ZHAO Mengli*

CollegeofGrasslandandResourceandEnvironment,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot010019,China

The species-abundance pattern is an important reflection of community structure, which describes the distribution and number of different species within a community, and can better reflect the relationships among species and their mechanisms. It is a crucial way to reveal the nature of the community by tracing the mechanisms among species based on species-abundance pattern. A typical grassland in Inner Mongolia was selected as the object to analyze species-abundance patterns of the plant communities under grazing and mowing. Five niche models, the overlapping niche model (ONM), niche preemption model (NPM), broken stick model (BSM), dominance preemption model (DPM), and random allocation model (RAM), were used to fit the plant species. The objectives of this study were 1) to determine the relationship between species abundance and different land utilization patterns, 2) to explore the real distribution of plant communities under different utilization patterns by using mathematical models with different ecological significance, 3) to reveal the typical grassland community structure changes under different land uses, and 4) to provide the basis for the rational use of grasslands. The results showed that there were 33 species, 16 species, and 29 species in the mowing plot, grazing plot, and enclosed plot, respectively. Compared with the number of species in the enclosed plot, that in the mowing plot increased by 12%, while it decreased by 44.8% in grazing plot. The frequencies of the dominant species,Stipagrandis,Cleistogenessquarrosa,Anemarrhenaasphodeloides,Leymuschinensis, andCarexkorshinskyiin the mowing, grazing, and enclosed plots accounted for 88.33%, 81.47%, and 75.6%, respectively, of the total species community. The optimal fitting models were RAM (χ2=92.99, AIC=168.86, BIC=171.18) and NPM (χ2=22.29, AIC=246.17, BIC=250.27) for grazing and mowing plots, respectively, while the optimal fitting model for the enclosed plot was NPM (χ2=90.51, AIC=321.32, BIC=325.81). The model NPM had a better fitting effect on grazing utilization, and the RAM is less consistent with mowing and use of enclosures.

typical steppe; grazing; mowing; enclosure; species-abundance distribution pattern

國(guó)家自然科學(xué)基金(31460110); 科技部科技支撐項(xiàng)目(2012BAD13B02); 農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)專項(xiàng)(201003023)

2016- 12- 21; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 08- 16

*通訊作者Corresponding author.E-mail: nmgmlzh@126.com

10.5846/stxb201612212630

趙天啟,古琛,王亞婷,王璽,賈麗欣,杜宇凡,陳萬(wàn)杰,王舒新,趙萌莉.不同利用方式下典型草原植物群落物種多度分布格局.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(23):7894- 7902.

Zhao T Q, Gu C, Wang Y T, Wang X, Jia L X, Du Y F, Chen W J, Wang S X, Zhao M L.Species-abundance distribution of typical steppe grassland plant communities under different use patterns.Acta Ecologica Sinica,2017,37(23):7894- 7902.