CO2濃度倍增條件下澤蘭實蠅寄生對紫莖澤蘭生長和營養(yǎng)成分的影響

可 芮，岳 英，李 勝，姜麗娜，郭 晉，和淑琪，桂富榮,3*

(1.云南農(nóng)業(yè)大學植物保護學院，昆明 650201；2.云南省農(nóng)業(yè)環(huán)境保護監(jiān)測站，昆明 650034；3.云南省高原特色農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)研究院，昆明 650201)

CO2濃度倍增條件下澤蘭實蠅寄生對紫莖澤蘭生長和營養(yǎng)成分的影響

可 芮1，岳 英2，李 勝1，姜麗娜1，郭 晉2，和淑琪1，桂富榮1,3*

(1.云南農(nóng)業(yè)大學植物保護學院，昆明 650201；2.云南省農(nóng)業(yè)環(huán)境保護監(jiān)測站，昆明 650034；3.云南省高原特色農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)研究院，昆明 650201)

利用人工氣候箱設置兩種CO2濃度(400 μL/L和800 μL/L)，在釋放和未釋放天敵澤蘭實蠅兩種情況下測定了紫莖澤蘭的生長狀況和營養(yǎng)成分。結果表明，在兩種CO2濃度下澤蘭實蠅的寄生均可抑制紫莖澤蘭的生長，但不同CO2濃度下生長的紫莖澤蘭株高、莖直徑、節(jié)間距和各營養(yǎng)成分含量存在差異。在相同的寄生強度下，800 μL/L CO2濃度下生長的紫莖澤蘭比400 μL/L CO2濃度下生長的紫莖澤蘭的株高、節(jié)間距和莖直徑分別增加了31.74%、6.70%和9.84%；CO2濃度倍增條件下澤蘭實蠅的寄生導致紫莖澤蘭的游離氨基酸和淀粉含量顯著降低(P<0.01)，分別較對照降低了25.81%和11.76%；在800 μL/L CO2濃度下紫莖澤蘭形成的蟲癭和羽化出下一代澤蘭實蠅的數(shù)量也顯著低于400 μL/L CO2濃度下的處理植株，說明CO2濃度倍增條件下澤蘭實蠅對紫莖澤蘭的抑制效果減弱。研究結果可為預測全球氣候變化下澤蘭實蠅對紫莖澤蘭的控制效應提供理論依據(jù)。

CO2濃度；紫莖澤蘭；澤蘭實蠅；營養(yǎng)物質(zhì)

紫莖澤蘭AgeratinaadenophoraSprengel原產(chǎn)于墨西哥，約20世紀40年代傳入我國，現(xiàn)已廣泛分布于我國西南地區(qū)(萬方浩等，2011)，嚴重破壞了入侵地的生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)完整性(桂富榮等，2012)。澤蘭實蠅ProcecidocharesutilisStone是紫莖澤蘭的專食性天敵昆蟲，美國、澳大利亞、新西蘭和印度等國家利用該蟲控制紫莖澤蘭，并取得了一定效果(Rahmanetal.，1991)。20世紀80年代，我國首次將尼泊爾一帶進入西藏邊境地區(qū)的澤蘭實蠅引種到云南，成功定殖后又引至四川、貴州等地，現(xiàn)已在紫莖澤蘭分布的各省區(qū)形成了自然種群(李愛芳等，2006)。

全球氣候變化是人類面臨的重大環(huán)境問題，而大氣中CO2濃度的不斷升高是引起氣候變化的一個主要原因(Sunetal.，2011)。據(jù)聯(lián)合國政府氣候變化專門委員會(Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC)報道，當前大氣CO2濃度已在400 μL/L左右，預計到本世紀末將達到倍增水平(800 μL/L左右)，并會繼續(xù)增長下去(Mastrandreaetal.，2011)。CO2是植物生存的基礎，其濃度的升高不僅會影響植物的生長發(fā)育，還會引起植物可溶性蛋白和游離氨基酸等營養(yǎng)成分含量的變化(Peuelasetal.，2002)，導致植食性昆蟲與寄主植物的相互關系發(fā)生變化(Taubetal.，2008)。本研究測定CO2濃度倍增條件下，被澤蘭實蠅寄生的紫莖澤蘭植株生長特性和營養(yǎng)成分(可溶性蛋白、可溶性糖、游離氨基酸和淀粉)的變化情況，研究結果可為深入研究澤蘭實蠅對紫莖澤蘭的控制效果提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1人工氣候箱的設置

設置RXZ智能型人工氣候箱(上海三騰儀器LTC-1000)：溫度為25℃，相對濕度為75%，光周期為L ∶D=16 h ∶8 h，光強為20000 xL。實驗設置2個大氣CO2濃度水平，即對照(400 μL/L，當前大氣CO2濃度水平)和倍增CO2濃度(800 μL/L，預計本世紀末大氣CO2濃度水平)。

1.1.2供試蟲源

從云南農(nóng)業(yè)大學后山及其周圍撂荒地采集野外的澤蘭實蠅種群，采摘帶有蟲癭的枝條(長約15 cm)，在枝條根部包裹蘸水的脫脂棉團，放置在八角瓶內(nèi)帶回實驗室置于光照培養(yǎng)箱(溫度25℃，相對濕度75%，光周期L ∶D=16 h ∶8 h)中待其羽化。在養(yǎng)蟲籠內(nèi)放入盆栽的紫莖澤蘭植株，把收集到的澤蘭實蠅成蟲放進籠內(nèi)，繁殖3代以上，以保證供試蟲源來自相同的種群。

1.1.3供試紫莖澤蘭植株

紫莖澤蘭種子采于云南省昆明市盤龍區(qū)落索坡村的野外自然生長的紫莖澤蘭種群，陰干后用牛皮紙袋保存?zhèn)溆?，播種前用3%的KMnO4溶液浸泡消毒1 h。所用土壤為南方紅壤，事先把土壤混勻并分裝于保鮮袋中，用LT-CPS立式壓力蒸汽滅菌鍋(立德泰勀科學儀器有限公司)104℃滅菌20 min，殺滅土壤中自帶的病菌和蟲卵。在白瓷盤內(nèi)放入3 cm深的滅菌土，散播紫莖澤蘭種子，置于光照培養(yǎng)箱內(nèi)，待種子發(fā)芽。幼苗約5 cm高時，選取長勢一致的幼苗40株分別移栽到40個小花盆(d×h=12 cm×10 cm)內(nèi)。兩種不同CO2濃度的人工氣候箱中各放20盆，并用50目的尼龍紗網(wǎng)罩住，防止害蟲為害，并適時澆水，不施任何肥料。

1.1.4接入澤蘭實蠅

把40盆紫莖澤蘭植株平均分為4個組，在CO2濃度400 μL/L下A組(澤蘭實蠅寄生組)和B組(未寄生組)，在CO2濃度800 μL/L下C組(澤蘭實蠅寄生組)和D組(未寄生組)。待植株平均株高為10 cm時，同時在A組和C組的每盆植株的紗網(wǎng)中接入1對新羽化已交配的澤蘭實蠅成蟲。植株正常管理，澤蘭實蠅不取出。

1.2 試驗方法

1.2.1不同處理下紫莖澤蘭生長狀況的測定

在下一代澤蘭實蠅開始羽化時，用直尺和游標卡尺分別測量A、B、C、D各組紫莖澤蘭植株的株高、節(jié)間距和莖直徑。

1.2.2不同處理下紫莖澤蘭葉片組織營養(yǎng)成分的測定

在下一代澤蘭實蠅開始羽化時，分別取A、B、C、D各組紫莖澤蘭植株中部葉片組織，測定其可溶性糖、可溶性蛋白、游離氨基酸和淀粉含量。具體步驟參考錢蕾等(2015)的方法：可溶性糖和淀粉含量的測定采用蒽酮法，可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍G-250染色法，游離氨基酸含量的測定采用茚三酮染色法。各處理下營養(yǎng)成分的測定重復5次。

1.2.3CO2濃度倍增條件下紫莖澤蘭形成的蟲癭數(shù)

觀察和記錄兩種CO2濃度下，被澤蘭實蠅寄生的紫莖澤蘭植株形成的蟲癭數(shù)。

1.2.4CO2濃度倍增條件下澤蘭實蠅下一代的數(shù)量

每天收集A組和C組中新羽化出的澤蘭實蠅，鑒別雌雄并統(tǒng)計數(shù)量，比較分析兩種CO2濃度下羽化出的澤蘭實蠅數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

采用Excel 2003和SPSS 22.0數(shù)據(jù)分析軟件進行數(shù)據(jù)處理，利用獨立樣本t檢驗分析當前CO2濃度和倍增CO2濃度下，被澤蘭實蠅寄生和未被寄生的紫莖澤蘭各生長指標及寄生后形成蟲癭數(shù)的差異顯著性；利用單因素方差分析比較不同CO2濃度下，寄生和未被寄生的紫莖澤蘭各營養(yǎng)成份及澤蘭實蠅F1代成蟲(雌、雄)羽化數(shù)量之間的差異。

2 結果與分析

2.1 CO2濃度倍增條件下澤蘭實蠅寄生對紫莖澤蘭生長狀況的影響

從紫莖澤蘭種子開始播種到最后測定各組不同處理下的生長狀況共歷時170 d。由表1可知，在CO2濃度倍增條件下，紫莖澤蘭的株高比對照增加了6.17%，節(jié)間距增加了8.18%，莖直徑增加了13.89%，說明800 μL/L CO2濃度下的紫莖澤蘭的長勢優(yōu)于400 μL/L CO2濃度下的紫莖澤蘭。比較相同CO2濃度下寄生與未被寄生紫莖澤蘭的生長情況發(fā)現(xiàn)，當前CO2濃度下生長的紫莖澤蘭的株高降低了23.88%，節(jié)間距減少了2.21%，莖直徑減少了2.34%；倍增CO2濃度下生長的紫莖澤蘭的株高降低了5.24%，節(jié)間距減少了3.98%，莖直徑減少了3.00%，說明澤蘭實蠅的寄生使紫莖澤蘭生長受到抑制，且對株高的影響特別明顯。在相同的寄生強度下，倍增CO2濃度下生長的紫莖澤蘭比400 μL/L CO2濃度下生長的紫莖澤蘭株高增加了31.74%，節(jié)間距增加了6.70%，莖直徑增加了9.84%，說明在CO2濃度倍增條件下澤蘭實蠅對紫莖澤蘭生長的抑制效應降低。

表1 CO2濃度倍增條件下澤蘭實蠅寄生對紫莖澤蘭生長狀況的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標準誤，*表示差異顯著(P<0.05)，**表示差異極顯著(P<0.01)，下同。Note: Data in the table are mean±SE.*indicates significant difference at the 0.05 level,**indicates significant difference at the 0.01 level. The notes in the following table were the same as in table 1.

2.2 CO2濃度倍增條件下澤蘭實蠅寄生對紫莖澤蘭營養(yǎng)成分的影響

澤蘭實蠅的寄生可導致紫莖澤蘭的營養(yǎng)成分發(fā)生變化(表2)。當CO2濃度為400 μL/L時，澤蘭實蠅的寄生僅導致紫莖澤蘭可溶性糖和可溶性蛋白含量顯著降低(P<0.01)，其可溶性糖、可溶性蛋白、游離氨基酸含量分別降低了8.19%、41.49%和4.00%，淀粉含量沒有變化；當CO2濃度為800 μL/L時，澤蘭實蠅的寄生導致紫莖澤蘭各營養(yǎng)成分的含量均降低，可溶性糖、可溶性蛋白、游離氨基酸和淀粉分別降低了13.87%、18.00%、25.81%和11.76%(P<0.01)。說明CO2濃度倍增條件下澤蘭實蠅的寄生導致紫莖澤蘭的游離氨基酸和淀粉含量發(fā)生了顯著改變。

CO2濃度升高對紫莖澤蘭的營養(yǎng)成分具有不同程度的影響。在未被寄生的情況下，CO2濃度倍增使可溶性糖、可溶性蛋白、游離氨基酸和淀粉分別增加了1.17%、6.38%、24.00%和9.68%，其中游離氨基酸和淀粉含量顯著增加(P<0.05)，說明高CO2濃度有利于紫莖澤蘭植株營養(yǎng)合成。在被寄生的情況下，CO2濃度倍增使可溶性糖、游離氨基酸和淀粉分別降低了5.10%、4.17%和3.23%，但可溶性蛋白增加了49.09%(P<0.01)，說明在高CO2濃度下澤蘭實蠅的取食使紫莖澤蘭的營養(yǎng)成分含量發(fā)生改變。

表2 兩種CO2濃度下澤蘭實蠅寄生對紫莖澤蘭營養(yǎng)成分的影響

注：不同字母表示同一種營養(yǎng)成分在4種不同處理下經(jīng)鄧肯氏多重比較檢驗分析差異顯著(P<0.05)。Note: Different letters indicate significant difference among four treatments for the same nutrition by Duncan’s multiple range test (P<0.05).

2.3 不同CO2濃度條件下紫莖澤蘭形成的蟲癭數(shù)量

當CO2濃度為400 μL/L時，每株紫莖澤蘭可以形成1-4個蟲癭，平均2.1個；當CO2濃度為800 μL/L時，每株紫莖澤蘭可以形成0-2個蟲癭，平均0.8個，兩者差異極顯著(P<0.01，圖1)?？梢?，相同的澤蘭實蠅寄生強度下，在倍增CO2濃度下生長的紫莖澤蘭形成的蟲癭數(shù)明顯比對照少。

圖1 兩種CO2濃度條件下紫莖澤蘭形成的蟲癭數(shù)比較Fig.1 Number of galls on Ageratina adenophora under two CO2 concentrations

2.4 不同CO2濃度條件下羽化出下一代澤蘭實蠅的數(shù)量

當CO2濃度為400 μL/L時，平均每株紫莖澤蘭羽化出4.60頭雌蟲和4.20頭雄蟲，平均每個蟲癭羽化出4.19頭成蟲，雌雄比為1.10 ∶1.00；當CO2濃度為800 μL/L時，平均每株紫莖澤蘭羽化出1.50頭雌蟲和1.40頭雄蟲，平均每個蟲癭羽化出3.63頭成蟲，雌雄比為1.07 ∶1.00?？梢?，兩種CO2濃度下羽化出的成蟲數(shù)量差異顯著(P<0.05)，在當前CO2濃度下單個蟲癭羽化出的成蟲數(shù)量更多，但雌雄比差異不大(圖2)。

圖2 兩種CO2濃度條件下羽化出下一代澤蘭實蠅的數(shù)量Fig.2 Number of F1 generation of Procecidochares utilis under two CO2 concentrations注：不同字母表示在兩種CO2濃度下差異顯著(P<0.05)。Note: Different letters indicate significanty difference at P<0.05.

3 結論與討論

CO2是植物進行光合作用的必需物質(zhì)，大氣CO2濃度升高，對一些入侵植物來說是增加了一類重要的可用資源(萬方浩等，2015)。本試驗通過測定當前和倍增大氣CO2濃度下，被澤蘭實蠅寄生的紫莖澤蘭植株生長狀況，發(fā)現(xiàn)在高CO2濃度下生長的紫莖澤蘭植株的株高、莖直徑和節(jié)間距均高于對照；澤蘭實蠅的寄生使紫莖澤蘭的生長受到不同程度的抑制，但在低CO2濃度下的抑制效果更加明顯。由此可見，紫莖澤蘭能夠很好地利用升高的CO2濃度，使植株生長得更加健壯。有研究表明，CO2濃度升高可提高植物的光合速率和生物量，植物氣孔的張開度縮小或部分關閉，導致蒸騰作用減弱、水分散失減少，由此促進土壤濕度的提高(萬方浩等，2015)。而紫莖澤蘭具有陽性偏陰的生態(tài)習性，因此在高CO2濃度下生長的植株長勢更好，與實驗結果一致。

測定不同處理下紫莖澤蘭營養(yǎng)成分的變化情況結果表明，在高CO2濃度下生長的紫莖澤蘭各營養(yǎng)成分含量均高于對照，與錢蕾等(2015)測定高CO2濃度下生長的四季豆營養(yǎng)成分顯著提高的研究結果一致。在被澤蘭實蠅寄生時，兩種CO2濃度下生長的紫莖澤蘭的各營養(yǎng)成分均不同程度地降低，與李艷艷等(2013)研究寄主植物葉片中可溶性糖和可溶性蛋白含量在被瓜蚜危害之后顯著降低的結果一致。

在高CO2濃度下生長的紫莖澤蘭各營養(yǎng)成分均高于對照，但在澤蘭實蠅寄生后高CO2濃度下的紫莖澤蘭可溶性糖、游離氨基酸和淀粉的含量都低于對照，而可溶性蛋白含量卻顯著高于對照。這也許是紫莖澤蘭在被天敵取食時通過改變自身營養(yǎng)物質(zhì)的合成來抵御昆蟲取食的一種防御策略，并且在高CO2濃度下紫莖澤蘭的自身營養(yǎng)物質(zhì)含量發(fā)生了改變。外來物種競爭力增強進化假說認為，許多入侵植物確實能通過資源配置轉(zhuǎn)變來增強競爭力(Colauttietal.，2004)，通過形態(tài)和生理等特征的變化表現(xiàn)出來的適應性就是表型可塑性(Richardsetal.，2006)，能夠使入侵種群的生長量超過原產(chǎn)地種群(萬方浩等，2015)。本研究結果顯示，在相同的寄生強度下，高CO2濃度下生長的紫莖澤蘭形成的蟲癭數(shù)和羽化出的子一代成蟲數(shù)量都顯著低于對照。雷桂生等(2014)研究發(fā)現(xiàn)，被澤蘭實蠅寄生后紫莖澤蘭葉片丙二醛、脯氨酸含量與超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶比活力等均明顯升高。當有澤蘭實蠅寄生的時候，選擇壓力使得對有限的生物資源進行再分配，將生長和繁殖的生物資源轉(zhuǎn)移到應對抵御天敵上來，因此紫莖澤蘭的生長就受到了抑制，同時改變自身營養(yǎng)物質(zhì)和次生代謝產(chǎn)物的合成情況來抵抗天敵，這可能是紫莖澤蘭能夠成功入侵的原因之一。

從本研究結果來看，在未來高CO2濃度的環(huán)境中，紫莖澤蘭會生長得更加茂盛，而澤蘭實蠅寄生對紫莖澤蘭的控制力會減弱。此外，澤蘭實蠅被寄生蜂寄生也是導致其對紫莖澤蘭控制效應降低的一個原因，王志飛等(2007)調(diào)查云南省昆明市紫莖澤蘭蟲癭，發(fā)現(xiàn)澤蘭實蠅被6種重寄生蜂寄生，重寄生率高達70%以上；我們在野外采集紫莖澤蘭蟲癭的過程中，也發(fā)現(xiàn)澤蘭實蠅的重寄生率高達72.92%，極高的重寄生率導致澤蘭實蠅的自然種群數(shù)量受到抑制，從而致使利用澤蘭實蠅防治紫莖澤蘭效果不佳。但本試驗僅僅是對一代澤蘭實蠅對紫莖澤蘭的寄生進行了研究，控制效能還需要經(jīng)過更長期的實驗觀察，環(huán)境—植物—昆蟲是非常復雜的系統(tǒng)，還需要進一步從各個方面研究它們之間的相互關系。

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TheeffectsofProcecidocharesutilisparasitismongrowthandnutritionofAgeratinaadenophoraunderdoubledCO2concentration

KE Rui1, YUE Ying2, LI Sheng1, JIANG Li-Na1, GUO Jin2, HE Shu-Qi1, GUI Fu-Rong1,3*

(1. College of Plant Protection, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China; 2. Yunnan Agri-environmental Protection and Monitoring Center, Kunming 650034, China; 3. Yunnan Plateau Characteristic Agriculture Industry Research Institute, Kunming 650201, China)

The growth and nutrition ofAgeratinaadenophorawere measured under two CO2concentrations (400 μL/L VS 800 μL/L) with presence and absence of its natural enemy,Procecidocharesutilis. The results showed that the growth ofA.adenophorawas inhibited withP.utilisparasitism under both CO2concentrations, while there were differences with regard to the height, stem diameter, internodal distance and nutrient contents ofA.adenophorabetween two CO2concentrations. With the same parasitic intensity, the height, internodal distance and stem diameter ofA.adenophoraunder 800 μL/L CO2concentration increased 31.74%, 6.70% and 9.84%, respectively, comparing with those ofA.adenophoraplanting under 400 μL/L CO2concentration. Parasitism ofP.utilisunder 800 μL/L CO2concentration might lead to significantly decrease of free amino acids and starch content ofA.adenophora(P<0.01). The number of galls and F1emergence ofP.utilisadults under 800 μL/L CO2concentration were significantly lower than those ofP.utilisadults under 400 μL/L CO2concentration. The results indicated that the inhibitory effect ofP.utilisonA.adenophoramight be weakened under the doubled CO2concentration, which would provide theoretical evidence for predicting the control capability ofP.utilisparasitism onA.adenophoraunder the changing global climate.

CO2concentration;Ageratinaadenophora;Procecidocharesutilis; nutrient

可芮，岳英，李勝,等.CO2濃度倍增條件下澤蘭實蠅寄生對紫莖澤蘭生長和營養(yǎng)成分的影響[J].環(huán)境昆蟲學報，2017,39(6):1281-1286.

Q968.1;S476

A

1674-0858(2017)06-1281-06

國家自然科學基金(31660546，31260450)；國家重點研發(fā)計劃“生物安全關鍵技術研發(fā)”重點專項(2016YFC1202100)；云南省科技人才培養(yǎng)計劃項目(2013HB072)

可芮，女，碩士研究生，研究方向為農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治，E-mail：kerui106@126.com

*通訊作者Author for correspondence, E-mail: furonggui18@sina.com

Received: 2016-09-17; 接受日期Accepted: 2017-02-22