高粱抗絲黑穗病分子遺傳機制研究進展

白春明，陸曉春

（遼寧省農(nóng)業(yè)科學院創(chuàng)新中心，遼寧沈陽 110161）

高粱抗絲黑穗病分子遺傳機制研究進展

白春明，陸曉春

（遼寧省農(nóng)業(yè)科學院創(chuàng)新中心，遼寧沈陽 110161）

抗絲黑穗病是高粱品種審定考慮的最重要的指標之一。盡管接種能有效鑒定和培育抗絲黑穗材料或品種，但高粱抗絲黑穗病基因和分子機制還不清楚，限制了該抗病基因在育種和材料抗性鑒定中的應用。文中簡要綜述了高粱絲黑病遺傳及基因定位，探討了高粱絲黑穗病抗病分子機理，并介紹了高粱抗絲黑穗病全基因關聯(lián)分析初步結果。高粱抗絲黑穗病基因克隆與分子標記鑒定有利于提高高粱絲黑穗病抗性材料鑒定的可靠性和精準性，提升抗絲黑穗育種效率，也將為高粱抗絲黑穗病分子機制研究提供候選基因。

高粱：絲黑穗??；基因克隆；GWAS

高粱［Sorghum bicolor（L.）Moench］又稱蜀黍，屬禾本科，是人類重要的糧食作物之一，世界總產(chǎn)在糧食作物中排在第五位，位于玉米、水稻、小麥、大麥之后（劉鳳，2015；王成，2014）。具有C4植物的高光效、抗旱、耐澇和耐鹽堿等特性，目前仍是非洲干旱等地區(qū)主要糧食作物。高粱不僅可以食用、飼用，還可以釀酒和生產(chǎn)生物乙醇等，用途廣泛。釀酒是中國高粱的主導產(chǎn)業(yè)，近年來廣東等省年進口近千萬噸高粱用于飼用，高粱主導產(chǎn)業(yè)鏈有望隨市場需求擴展。高粱在我國農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結構調(diào)整過程中發(fā)揮了重要作用，種植總面積穩(wěn)中有升，為農(nóng)民創(chuàng)收做出了重要貢獻。

高粱絲黑穗病［Sporisorium reilianum（Kühn）Langdon＆Fullerton］是我國高粱生產(chǎn)上的重要病害之一，尤其在高粱主產(chǎn)區(qū)東北三省和內(nèi)蒙古是絲黑穗病的重發(fā)區(qū)。遼寧省高粱品種審定對于品種的絲黑穗病抗性采取一票否決制，每年都要通過接種，對參加區(qū)域試驗的品種進行抗性鑒定。20世紀90年代我國高粱絲黑穗病菌的3號小種引發(fā)高粱絲黑穗病大爆發(fā)，平均發(fā)病率18%，高者達80%以上，產(chǎn)量損失嚴重（徐秀德，劉志恒.2012）。因此高粱絲黑穗病的防治對于高粱安全生產(chǎn)具有重要意義（Poland，etal．，2011；Wang，etal.，2012；Wang，et al．，2013；Liu，etal.，2014）。本文將對高粱絲黑穗病不同生理小種致病力、基因遺傳和抗病分子機制等研究進行歸納，有助于人們更好的了解高粱絲黑穗病分子遺傳機制進展，希望盡快能將抗絲黑穗病基因和分子標記用于高粱抗性品種培育和材料抗性鑒定中。

1 高粱絲黑穗病發(fā)生及生理小種變異

高粱的絲黑穗病是由孢堆黑粉菌［Sporisorium reilianum（Kühn）Langdon＆Fullerton］（屬真菌界，擔子菌門，孢堆黑粉菌屬）引起的，是高粱主要土傳真菌病害之一（Dodman，R.L.，et al．，1985）。絲黑穗病菌主要在高粱幼芽出土前侵染幼苗中胚軸，其次為胚芽鞘和胚根。高梁孢堆黑粉菌的菌絲從中胚軸或根部侵入到高梁體內(nèi)之后，植株并不很快出現(xiàn)典型的可見病癥，病原菌處于潛伏期，直到高梁幼穗開始分化時，潛伏在體內(nèi)的菌絲才開始大量增生，最終在穗部產(chǎn)生黑粉病癥（Leslie，J.F.，2013）（盧慶善，1999）。由于該病直接破壞高粱果穗，對高粱產(chǎn)量造成嚴重威脅（張春來等，2013），但也有人利用感病品種收集黑粉提取氨基酸等活性成分，深加工成保健品等（石太淵等，2012；王輝等，2006）。土壤中病菌含量、土壤溫濕度、播種深度、出苗快慢、品種抗病性等因素都影響高梁絲黑穗病的發(fā)生（徐秀德，劉志恒.2012）。由于影響因素較多，按照抗性評價標準高粱絲黑穗病共分0～9級，材料和品種抗性鑒定通常采用多年和多點鑒定結果，尤其在鑒定抗性表型時，要保證抗性鑒定結果的可靠性，種植群體至少保證在100株以上。因此，抗絲黑穗病基因克隆將能極大提高抗性鑒定的可靠性、精準性，并減少抗性鑒定的田間工作量。

在不同國家發(fā)現(xiàn)的高粱絲黑穗病菌生理小種數(shù)量不同，美國有6個生理小種，其主要鑒別寄主為 Tx7078、SA281、Tx414和 TAM2571（Prom，etal．，2011），墨西哥有3個生理小種（Herrera，et al．，1986），在我國已有 4個生理小種（楊慧勇等，2014）。不同生理小種致病力有明顯差異（Frederiksen，R.A.，1986）。1號小種對中國高粱“三尺三”和“護4號”致病力強，對甜高粱蘇馬克致病力弱，對白卡佛爾和 Tx3197A幾乎不侵染；2號小種對Tx3197A、白卡佛爾和甜高粱蘇馬克致病力強，而對中國高粱和甜玉米致病力弱（吳新蘭，1982）。3號生理小種能侵染1、2號小種不侵染的Tx622A和Tx622B，具有很強的致病力，中國生理小種與美國生理小種相比具有完全不同的毒力特征（徐秀德等，1994）。4號小種對A2V4、晉雜12號有較強的致病力，而對3號小種致病的7501B，Tx7078，B35不能侵染（張福耀等，2005；Zhang F.Y.，et al．，2011）。對4個生理小種都表現(xiàn)免疫或高抗的育種材料較少（楊慧勇等，2014）。從這些研究結果來看，高粱生理小種分化簡單，但由于不同國家使用的鑒別寄主不同，我們尚不能確認各國不同生理小種是否有含有相同的致毒基因。從我國4個生理小種對不同品種的致病力來看，可推斷高粱絲黑穗病不同生理小種抗病分子機制有可能符合基因一對一關系。盡管絲黑穗病3號生理小種是我國東北高粱產(chǎn)區(qū)主要流行的生理小種，但要獲得廣譜持久的抗絲黑穗品種，理論上應通過4個生理小種的抗性基因的聚合。因此，高粱不同絲黑穗病生理小種抗性的精細定位與聚合對于高粱抗絲黑穗病品種培育和安全生產(chǎn)具有重要意義。

2 高粱抗絲黑穗病遺傳及基因定位

解析作物產(chǎn)量和抗性等性狀的分子遺傳機制，有助于人們更有效的利用種質資源培育新品種和利用新技術滿足人類糧食安全的需要。作物重要農(nóng)藝性狀遺傳的復雜程度決定著性狀在育種中的選擇效率和選擇方法，也影響該性狀基因定位效率。曹如槐（1988）等用人工接種1號小種，按照不完全雙列雜交設計對17個抗性不同的品種絲黑穗病抗性進行了遺傳研究，結果表明高粱對絲黑穗病的抗性遺傳方式因品種而異，有的品種具數(shù)量性狀遺傳特點，有的則具有質量性狀遺傳特點，抗病性屬數(shù)量性狀遺傳的品種，其抗性主要是受加性基因控制。徐秀德（2000）等在人工接種條件下，利用6個抗性不同的高粱種質不完全雙列雜交設計，對高粱對絲黑穗病菌3號小種的抗性進行了遺傳研究，結果表明多數(shù)試材的抗、感性遺傳受質量性狀控制，只要親本之一為免疫，則F1表現(xiàn)免疫或高抗，可能是1～2對非等位主效基因的作用。也有研究表明高粱對絲黑穗病菌3號生理小種的抗性可能受2對彼此獨立的非等位基因控制，并且基因之間存在著互作效應（Li，et al.，2012）。Oh等（1994）以SC325×RTx7078雜交的F2和F3材料，用 RFLP和 RAPD技術，對美國高粱絲軸黑粉菌5號小種的抗性位點Shs1進行分子標記，發(fā)現(xiàn)它與RFLP位點pSbTXS560和pS-bTXS1294，RAPD位點 OPG5連鎖，定位于第8染色體94.1 cM處。鄒劍秋（2010）等利用恢復系分離群體（2381R／矮四）和保持系分離群體（Tx622B／7050B），篩選得到了2個在抗病品系中穩(wěn)定出現(xiàn)、可作為高粱抗絲黑穗病3號生理小種基因的SSR標記，Xtxp13和Xtxp145，其分別位于第2號染色體和第9號染色體上，距離抗病位點的遺傳圖距分別約為9.6 cM和10.4 cM。由于絲黑穗病不是美國等國外高粱生產(chǎn)的主要病害，總體上國內(nèi)外絲黑穗病分子遺傳相關研究還較少。從現(xiàn)有研究來看，盡管高粱絲黑穗病抗性遺傳多數(shù)報道為質量性狀，但由于絲黑穗病基因定位使用標記數(shù)量少，利用的是臨時定位群體而不是永久群體，以及群體抗病性鑒定表型結果不準確等原因，目前這些定位結果可靠性及精細程度還有待提高。因此利用永久群體和測序技術是較快定位和克隆高粱抗絲黑穗病基因的有效途徑。

3 高粱絲黑穗病抗病分子機理

植物分子免疫系統(tǒng)有通過識別受體PRR（pattern recognition receptor）引起的免疫反應 PTI（PAMPs-triggered immunity）和通過識別病原菌的效應蛋白引起免疫反應ETI（Effector-triggered immunity）兩種模式。PTI免疫系統(tǒng)包括細菌的鞭毛、延伸因子EF-Tu以及真菌的幾丁質，寡聚半乳糖醛酸、角質單體、系統(tǒng)素等引起的免疫反應。ETI免疫系統(tǒng)是病原菌在感染植物后，可以分泌效應蛋白到植物細胞內(nèi)，效應蛋白通過抑制植物的PTI等方式使病原菌逃避植物的免疫反應，增加病原菌的致病性。植物的R基因編碼的是一類NBS-LRR類的胞內(nèi)受體蛋白，能夠識別來源不同的病原菌分泌的效應蛋白，可能引起ETI的抗病反應。

有關高粱抗絲黑穗病的分子機理還不清楚，也沒有抗病基因克隆的報道，但從高粱絲黑穗病小種專化性來看，有可能目前中國的4種生理小種抗性應屬于ETI抗性系統(tǒng)。玉米絲黑穗病抗性遺傳屬于數(shù)量性狀，從克隆的玉米絲黑穗病抗性基因來看，該基因ZmWAK是一類跨膜的激酶蛋白，在植物細胞內(nèi)起到受體激酶傳導外界信號的作用（Chen，et al．，2008；Zhao，et al．，2012；Zuo，et al．，2014），WAK可能作為受體類激酶“監(jiān)視”果膠的完整性，識別病原菌攻擊細胞壁過程中植物細胞產(chǎn)生的損傷相關分子模式DAMPs（damage-associated molecular patterns）從而誘導抗病反應的發(fā)生（Hematy，et al．，2009），進而繼續(xù)誘導ETI的抗病反應。盡管高粱有玉米抗絲黑穗病基因ZmWAK的同源基因（sb05g027230）（氨基酸比對51.76%，見圖1），但高粱絲黑穗病菌和玉米絲黑穗病菌有不同的致病力，玉米絲黑穗菌系不能侵染高粱，高粱絲黑穗病菌雖能侵染玉米，但侵染力極低，是同一個種的兩個不同生理分化型（吳新蘭，1982；姜鈺等，2014），因此該基因也不能間接說明高粱抗絲黑穗病分子機制。高粱NBS-LRR抗病基因有200多個（Paterson，et al．，2009；Cheng，et al．，2010），但在這些 NBS基因中是否與抗絲黑穗病相關尚未報道。因此，精細定位和克隆高粱抗絲黑穗病基因不僅能利用分子標記提高抗性育種效率，也有利于絲黑穗病免疫分子機制研究。

4 高粱抗絲黑穗病全基因關聯(lián)分析

傳統(tǒng)植物抗病基因定位的主要方法是利用分離群體結合SSR等分子標記遺傳圖譜對抗病基因進行QTL定位。由于分離群體僅涉及兩個特定的親本材料，因此連鎖分析只涉及到同一座位的兩個等位基因（楊小紅等，2007），同時在構建分離群體時由于雜交和自交次數(shù)的限制，發(fā)生的重組次數(shù)有限，QTL作圖精度一般在10～30 cM之間（Flint-Garcia，et al．，2005）。隨著近年來高通量測序技術的迅猛發(fā)展和多種作物全基因組測序的完成，基于測序技術進行基因定位和克隆植物數(shù)量性狀基因已成為目前國際植物基因組學研究的熱點，如水稻的14個農(nóng)藝性狀（Huang，et al．，2010）、玉米小斑?。↘ump，et al．，2011）、玉米過敏性防御反應的全基因組關聯(lián)分析（GWAS）（Olukolu，et al．，2014）、大豆 8個農(nóng)藝性狀利用GBS-GWAS定位（Sonah et al．，2015）、擬南芥對寄生疫霉抗性（Meng et al.，2015）等。Zhao，X.等 2015年利用GWAS和遺傳圖譜定位了大豆抗核菌病。Han，Y P.等人（2015）利用SLAF簡化測序，進行大豆胞囊線蟲抗性的GWAS分析，獲得8個位點與已經(jīng)報道的Rhg4及Rhg1是重合的，又發(fā)現(xiàn)3個新位點。Zhao，X.等人（2017）用200種不同的大豆品種對大豆胞囊線蟲（SCN）HG類型2.5.7的抗性進行了篩選，通過GWAS揭示了13個SNP與SCN HG的2.5.7有關，總共30個基因被鑒定為潛在的SCN抵抗的候選基因。Wang等（2012）通過高密度的基因分型技術結合全基因組的關聯(lián)分析，定位了玉米抗絲黑穗病相關的基因，對其中bin2.09位點進行了候選區(qū)段的絲黑穗病抗性基因的關聯(lián)分析，并探討可能存在的抗病機制。徐明良課題組前期研究中在bin2.09的位置上檢測到一個主效 QTL，命名為 qHSR1（Chen et al．，2008；Zhao et al．，2012），Zuo，W.L.等（2014）人再利用重組個體后代檢測法，建立親本的BAC文庫，測序后發(fā)現(xiàn)定位區(qū)間內(nèi)黃早四（高感）比Mo17（抗?。┤笔?47Kb的DNA片段，進而進行抗病相關基因表達分析等確定ZmWAK為抗病候選基因。為了挖掘高粱抗絲黑穗病基因，遼寧省農(nóng)業(yè)科學院分子遺傳改良課題組基于簡化基因組測序技術（SLAF-seq）獲得了634份不同血緣的高粱材料的26萬SNP，經(jīng)4年重復接種高粱絲黑穗病菌，獲得了236份材料抗感絲黑穗病的可靠表型數(shù)據(jù)，利用這些數(shù)據(jù)進行全基因組關聯(lián)分析，在第8條染色體上鑒定出與抗絲黑穗病相關性的SNPs（圖2），該區(qū)域對應5個候選基因，包括抗病相關基因，目前正在克隆和驗證候選基因。

高粱與水稻和擬南芥等分子遺傳研究模式植物相比，已經(jīng)挖掘和鑒定的高粱重要農(nóng)藝性狀基因和分子標記數(shù)量少很多，但高粱基因組測序已經(jīng)完成（Paterson et al.，2009），只有玉米基因組四分之一大小，而且高粱又是C4作物，因此高粱有潛力成為C4作物分子遺傳研究的模式植物。

圖1 玉米抗絲黑穗病基因ZmWAK與高粱同源基因氨基酸比對Figure 1 Comparison of head smut resistant gene ZmWAK in maize and homologous gene in sorghum

圖2 高粱抗絲黑穗病混合線性模型全基因組關聯(lián)分析Figure 2 Genome-w ide association study of head smut of sorghum using them ixed linear model

高粱絲黑穗病生理小種分化少，遺傳簡單，具有較大的遺傳效應，只要抗性表型鑒定準確，容易利用基于測序的基因定位方法克隆該基因，從而為高粱抗絲黑穗病分子標記輔助育種提供實用分子標記，并為高粱抗絲黑穗病分子機制研究提供候選基因。

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Research Progress on Molecular Genetic Mechanism of Head Smut Resistance of Sorghum

BAIChun-ming，LU Xiao-chun（Innovation Center，Liaoning Academy of Agricultural Sciences，Shenyang，Liaoning 110161）

Sorghum resistance head smut is one of the most concerned important indexes of sorghum varieties certification.Although head smut resistance varieties can be effectively identified and cultivated by the use of soil inoculation，the head smut resistance gene and molecularmechanism of sorghum is still unclear to date，and also limited the resistance genes application in the breeding and material resistance identification.In this review，we summarized the advance of the genetic location and resistance molecularmechanism of the head smut of sorghum，and briefly presented thewhole genome association analysis of sorghum head smut in our laboratory.The of gene cloning of sorghum resistance to head smutwill improve reliability and precision of identification of head smut resistance in sorghum lines，and also provide candidate gene to study its molecular mechanism.

Sorghum；Head Smut；Gene cloing；GWAS

S435.14

B

1002-1728（2017）06-0039-05

10.3969／j.issn.1002-1728.2017.06.008

2017-12-01

國家高粱產(chǎn)業(yè)技術體系（CARS-06-01-06）；國家自然青年科學基金（31601627）；遼寧省科學技術計劃項目（2014027018）

白春明（1982-），女，副研究員，主要從事高粱抗病分子育種研究。E-mail：baichunming82＠163.com通訊作者：陸曉春（1970-），男，研究員，主要從事作物分子育種研究。E-mail：luxiaochun2000＠126.com