文/王芳芳,武漢大學
花青素對于植物呈色具有著直接的影響,其植物對花青素的含量高低直接決定其葉色、花色以及果色的程度,另外,花青素還具有不錯的醫(yī)學價值,具有一定的抗衰老、抗炎癥以及保護視力等作用,因此,這也加大了對植物花青素苷合成的研究。溫度作為影響植物花青素苷合成的主要因素之一,成為研究花青素苷合成的重點,這也是本文主要研究的內容。
隨著科技的發(fā)展,對于花青素苷的合成已經不僅僅是通過植物來進行的,人們通過研究已經可以掌握花青素苷的生物合成途徑,對于花青素苷生物合成途徑主要是通過5個步驟來實現的,第一步是將苯丙氨酸轉變?yōu)?-香豆酰Co A,這個轉變的過程主要是通過對苯丙氨酸裂解酶(PAL)基因的控制;第二步是將4-香豆酰Co A以及丙二酰Co A轉變?yōu)槎潼S酮醇,而產生的二氫黃酮醇在相應的酶促反映下,進而轉為成花青素以及其他類黃酮物質;第三步是將二氫黃酮醇通過相應的還原酶、合成酶以及轉移酶等作用,進而合成各種花青素;第四步是對花青素骨架的合成之后進行修飾;第五步是對花青素苷的液泡轉運與匯集。
植物花青素苷的含量和其碳水化合物的代謝是有很大關系的,而植物的碳水化合物的代謝又隨著溫度的不同而發(fā)生變化,因此,溫度間接的對于植物花青素苷生理代謝產 生影響。比如,秋天的夜晚溫度是比較低的,從而植物的暗呼吸的速率就會得到降低,進而碳水化合物的代謝就會減慢,促進花青素苷的合成,如果植物的碳水化合物的儲存量不足,在溫度升高的時候,植物內的糖分就會發(fā)生水解作為植物生長的能量,因此,也就是常見的植物高溫褪色現象[1]。
溫度對植物花青素苷的穩(wěn)定性有著很大的影響,高溫的環(huán)境下,植物的碳水化合物的代謝會加大,因此,這就會增加植物花青素的分解,同時也降低花青素的合成,這就造成了植物花青素苷含量的不穩(wěn)定性,比如,在對玫瑰進行的高溫處理下,將其放置在21℃的溫差環(huán)境下進行生長,然后對玫瑰的花青素苷含量進行檢測,發(fā)現高溫處理下玫瑰花青素降低了很多,這也說明高溫影響了玫瑰的花青素苷的穩(wěn)定性,而在溫差變化不大的低溫環(huán)境中,就沒有很明顯的變化。
花青素苷的生物合成是一個酶促反應的過程,而溫度對植物花青素苷合成的影響主要是通過對一系列酶的活性的影響而產生的,在花青素苷的合成中涉及到很多酶,其中PAL酶起到著重要的作用,它是作用于苯丙氨酸,進而催化產生肉桂酸,而肉桂酸是黃酮與花青苷合成的主要載體,而PAL活性是與溫度有直接關系的,高溫是可以有效提高PAL活性的,在低溫的環(huán)境下,PAL的活性反而降低,但是在低溫的時候,PAL基因的啟動子卻能夠被在進行光合作用的細胞,優(yōu)先賦予活性。
植物體內的類黃酮化合物都是從黃烷酮經過一定的方式轉變而來的,黃烷酮也是合成花青素的主要物質。而黃烷酮的合成需要受到CHI的影響,黃烷酮的合成是由查爾酮轉變來的,CHI的催化作用可以有效的促進查爾酮向黃烷酮的轉變,因此,CHI就間接的為花色素苷的合成起到了一定的作用,同時,CHI還可以起到催化查爾酮環(huán)閉合的作用,從而形成第1個類黃酮產物。經過試驗證明,當溫度從 18℃上升到28℃的時候,大豆內的異黃酮含量是明顯減少的,因此,高溫就抑制了CHI的活性。
DFR在植物內有著重要的作用,它主要作用于植物內的二氫堪非醇、二氫櫟皮黃酮以及二氫楊梅黃酮,進而通過催化反應來促使二氫堪非醇生產無色花葵素、二氫櫟皮黃酮生產無色花青素、二氫楊梅黃酮生產無色花翠素,因此,DFR對于植物花青素苷的合成具有關鍵意義。DFR的活性是隨著溫度的變化而變化的,在不同的植物中溫度對于DFR活性的影響也不同,但是,一般低溫對于DFR活性呈現有利促進的作用[2]。
通過上面幾種酶的控制和作用,可以產生無色的植物花青素苷,而UFGT的作用就是將無色的植物花青素苷轉變?yōu)橛猩闹参锘ㄇ嗨剀?,它也是植物呈現出各種顏色的原因和基礎,因此,UFG T是植物著色的關鍵。比如,UFGT在荔枝中的作用主要體現在其對荔枝果皮顏色的呈現上,其活性的高低直接作用于荔枝的果皮顏色,則說明UFGT活性和植物花青素苷的含量是有正比關系的,而通過實驗研究,夜間高溫環(huán)境對于UFGT的活性影響是很大的,會一定程度的抑制UFGT的表達,進而降低UFGT的活性,從而造成植物體內的花青素含量減少。
植物體內的花青素苷的合成與其環(huán)境溫度是有著密切關系的,溫度直接影響著植物花青素苷生理代謝、花青素苷穩(wěn)定性以及花青素苷合成過程中所涉及到各種酶的活性。在低溫的環(huán)境中,能夠有效的誘導植物花青素苷形成和積累,從而使花青素苷的含量升高,在高溫的環(huán)境中,則會加快花青素苷降解的速度,而對于植物花青素苷生物合成機制還需要繼續(xù)的進行研究,進而結合一定的科技技術來控制花青素苷的合成。
[1]柯燚,高飛,金韜,等.溫度對植物花青素苷合成影響研究進展[J].中國農學通報,2015,31(19):101-105.
[2]杜丹妮,張超,高樹林,等.溫度對牡丹‘洛陽紅'切花花色和花青素苷合成的影響[C]//中國觀賞園藝研究進展2015.2015.116-117.