高產(chǎn)小麥品種蘗葉構(gòu)型動(dòng)態(tài)模式的探索

董海濱，張 煜，許為鋼，郭 瑞，韓留鵬，高 崇，李正玲，王會(huì)偉，昝香存

(河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所/小麥國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部黃淮中部小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/河南省小麥生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南鄭州 450002)

高產(chǎn)小麥品種蘗葉構(gòu)型動(dòng)態(tài)模式的探索

董海濱，張 煜，許為鋼，郭 瑞，韓留鵬，高 崇，李正玲，王會(huì)偉，昝香存

(河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所/小麥國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部黃淮中部小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/河南省小麥生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南鄭州 450002)

為闡述高產(chǎn)的小麥蘗葉構(gòu)型特征，并驗(yàn)證了具有這種蘗葉構(gòu)型小麥品種的高產(chǎn)性，對(duì)鄭麥7698、周麥18和矮抗58的蘗葉動(dòng)態(tài)及其特征進(jìn)行分析。結(jié)果表明，高產(chǎn)小麥蘗葉建構(gòu)過(guò)程中，分蘗以冬前低位蘗為主，春生高位蘗少且不拔節(jié)；小麥生育前期冠層上部葉片直立，冠層透光性好，下部葉片面積大且持綠期長(zhǎng)，在灌漿中后期葉片仍能保持較好的直立性。這種蘗葉構(gòu)型分蘗冗余小，光和養(yǎng)分資源能高效利用，同時(shí)冠層透光性好，群體光合同化能力可以得到充分發(fā)揮，進(jìn)而易于實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。該蘗葉構(gòu)型在密植條件下的優(yōu)勢(shì)更為突出，有助于解決生產(chǎn)中農(nóng)民大播量種植進(jìn)而造成倒伏減產(chǎn)的問(wèn)題。

小麥；蘗葉構(gòu)型；分蘗建構(gòu)；冠層透光性

農(nóng)作物品種的形態(tài)建成與其生產(chǎn)性能密切相關(guān)。早在1949年Jensen[1]就提出在作物各個(gè)葉片光合作用效能相等、葉面積總量相等的情況下，光合作用總量取決于各個(gè)葉片的空間排列方式，這是人們就葉姿葉態(tài)對(duì)植株群體光合同化能力影響的最早描述。1953年Monsi和Saeki[2]將Beer-Lamber定律引入到植物群體的透光性研究之中，建立了著名的Monsi-Saeki公式(消光系數(shù)計(jì)算公式)，即K=ln(Q0/QF)/F，這為評(píng)價(jià)群體冠層內(nèi)光能分布引入了量化指標(biāo)。Donald[3]于1968年基于由弱競(jìng)爭(zhēng)能力的收斂個(gè)體所組成的純合基因型群體具有最優(yōu)群體生產(chǎn)力的特點(diǎn)，提出了小麥理想株型(ideotype)的觀念，并詳細(xì)描述了理想株型的特征(獨(dú)稈、矮稈、大穗、有芒、短小而直立的葉)。這些理想株型的特征已在現(xiàn)代小麥育種中基本得到不同程度的實(shí)現(xiàn)，唯有可應(yīng)用于生產(chǎn)的“獨(dú)稈”小麥品種未能成功選育。此外，Donald所提出的理想株型特征是對(duì)小麥植株完成冠層形態(tài)建構(gòu)時(shí)期即成株期的株型模式描述，該理論并未對(duì)如何獲得這種收斂型個(gè)體的有效過(guò)程進(jìn)行詳細(xì)闡述。

小麥品種株型建構(gòu)至少可以從兩個(gè)方面來(lái)進(jìn)行剖析，一是分蘗的發(fā)生與發(fā)展，二是葉片的姿態(tài)與大小，這是一個(gè)動(dòng)態(tài)的蘗葉構(gòu)型過(guò)程。分蘗是小麥在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的一個(gè)重要生物學(xué)特性，分為有效分蘗和無(wú)效分蘗。張恒敢等[4]研究認(rèn)為，有效分蘗以冬前低位蘗為主，是產(chǎn)量的重要構(gòu)成因素，而無(wú)效分蘗則是長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的一種有利于提高個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)力的性狀或生態(tài)策略，在競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境下較早、較多的產(chǎn)生分蘗有利于增加自身光合面積，同時(shí)也壓抑了相鄰個(gè)體的生長(zhǎng)[5]。這種生長(zhǎng)機(jī)制既可以增強(qiáng)自身競(jìng)爭(zhēng)力，還可以在逆境條件下減少外界環(huán)境不利變化對(duì)個(gè)體繁殖的影響[6-7]，但是有利于個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)力的生長(zhǎng)策略往往會(huì)造成生長(zhǎng)冗余，從而與群體利益相背離[8]。通常來(lái)講，過(guò)多的分蘗會(huì)導(dǎo)致田間群體莖葉過(guò)多，帶來(lái)莖稈基部節(jié)間過(guò)長(zhǎng)、冠層郁閉和下部葉片過(guò)早失綠，造成群體質(zhì)量下降。同時(shí)，無(wú)效分蘗作為一種生物體器官的生長(zhǎng)冗余，其發(fā)生和維持都需要消耗大量的物質(zhì)、能力和環(huán)境資源[6, 9]。長(zhǎng)期以來(lái)，人們通過(guò)肥水運(yùn)籌等栽培手段來(lái)加速分蘗兩極分化，消除分蘗冗余[10-12]，提高群體質(zhì)量，以最大可能地實(shí)現(xiàn)品種的產(chǎn)量潛力發(fā)揮。本文所探討的是另一條消除冗余分蘗的途徑，即從品種特性上消除分蘗冗余，減少無(wú)效分蘗的發(fā)生，以從“內(nèi)因”的角度對(duì)構(gòu)建品種理想的形態(tài)構(gòu)成進(jìn)行探索。

小麥冠層的葉姿葉態(tài)由品種遺傳特性、生態(tài)環(huán)境及栽培措施共同決定。早期的多數(shù)研究認(rèn)為，繁茂性是優(yōu)異冠層葉姿葉態(tài)的主要特征，穗幅較寬、葉面積較大、葉片具有一定開(kāi)度的冠層展開(kāi)性品種對(duì)不同栽培環(huán)境表現(xiàn)出較大的彈性，其高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性能優(yōu)于冠層緊挺型品種[13-15]，雖然理論上直立葉的品種有利于高產(chǎn)，但只有當(dāng)葉面積指數(shù)大于5的情況下，直立的葉型才能表現(xiàn)出較高的光能利用率[16]，在品種演化的過(guò)程中，葉面積不斷增大，冠層透光性逐漸成為株型育種進(jìn)一步追求的性狀，莖態(tài)緊湊、上部葉片直立的葉姿有利于增加冠層的透光性，促進(jìn)冠層中下部葉片的光能利用，增加自身的光合面積，提高植株群體光合生產(chǎn)能力[17-19]。同時(shí)，有學(xué)者提出理想冠層的葉姿葉態(tài)應(yīng)隨著生育進(jìn)程不斷變化，認(rèn)為在灌漿期葉片由直立轉(zhuǎn)垂披有利于增加冠層的光線截獲量，以緩解灌漿高峰期能量供需矛盾[20-21]。然而，在我國(guó)北方冬小麥主產(chǎn)區(qū)，小麥灌漿中后期輻射資源豐富，甚至在午間時(shí)常發(fā)生強(qiáng)光高溫脅迫，光合作用出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象[22]，保持冠層上部葉片直立，不僅有利于群體光透入，還具有減輕午間強(qiáng)光對(duì)旗葉的直射所引發(fā)的光抑制[23]。

經(jīng)過(guò)多年的研究和實(shí)踐，本研究團(tuán)隊(duì)針對(duì)我國(guó)黃淮南部麥區(qū)生態(tài)特點(diǎn)和小麥品種特性，提出了一個(gè)具有高效集約性的蘗葉動(dòng)態(tài)品種模式，即在選擇半冬性偏春類(lèi)型的基礎(chǔ)上，冬生低位蘗壯、齊、較多，春生高位蘗無(wú)(或少)且不(或少)拔節(jié)；冠層上部的葉片在開(kāi)花前直立，并在灌漿中后期仍保持較高的直立程度，下部葉片持綠期較長(zhǎng)，群體有效光合面積較大的小麥品種蘗葉動(dòng)態(tài)構(gòu)型。本試驗(yàn)通過(guò)比較鄭麥7698與對(duì)照品種矮抗58和周麥18的蘗葉構(gòu)型、冠層受光情況、群體光合同化能力以及產(chǎn)量表現(xiàn)，闡述了該蘗葉模式具有的分蘗發(fā)生特點(diǎn)和冠層建構(gòu)特點(diǎn)，以驗(yàn)證這種蘗葉動(dòng)態(tài)構(gòu)型的合理性。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為鄭麥7698、矮抗58和周麥18，其中鄭麥7698和矮抗58為當(dāng)前河南省小麥生產(chǎn)的主栽品種，周麥18為河南省和國(guó)家黃淮麥區(qū)南片冬水組區(qū)域試驗(yàn)對(duì)照品種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2014-2016年度在河南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究開(kāi)發(fā)基地進(jìn)行，兩年播期均為10月7日，試驗(yàn)設(shè)置兩個(gè)種植密度，分別為120×104株·hm-2(低種植密度)和240×104株·hm-2(高種植密度)。小區(qū)面積6.67 m2，6行區(qū)，行距20 cm，完全隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)。底施尿素225 kg·hm-2、磷酸二氫銨375 kg·hm-2和鉀肥150 kg·hm-2。拔節(jié)返青期和開(kāi)花期進(jìn)行灌溉，并在拔節(jié)返青期結(jié)合灌溉追施尿素150 kg·hm-2。

1.3 測(cè)定性狀與方法

1.3.1 分蘗特性的調(diào)查

從12月1日開(kāi)始對(duì)在不同種植密度下供試品種的分蘗動(dòng)態(tài)進(jìn)行調(diào)查，冬季為每14 d調(diào)查1次，春季每7 d調(diào)查1次，隨機(jī)選擇10個(gè)完整植株，調(diào)查單株分蘗數(shù)和各蘗位穗莖長(zhǎng)度，并計(jì)算單株蘗位穗莖長(zhǎng)度變異系數(shù)。

1.3.2 群體葉面積及其分布的測(cè)定

從3月1日開(kāi)始利用SUNSCAN冠層分析儀對(duì)供試品種在不同種植密度下的群體葉面積系數(shù)進(jìn)行測(cè)定，每7 d測(cè)定一次，如遇陰雨天則提早或順延1 d。在2015-2016年度，分別在開(kāi)花期、花后7 d、14 d、21 d和28 d采用層切法對(duì)供試品種的葉層分布進(jìn)行測(cè)定。從地面起，每10 cm為一層，取各葉層葉片，測(cè)量其綠葉面積，計(jì)算自地表起葉面積達(dá)到1/2總?cè)~面積時(shí)離地表的高度為葉層重心絕對(duì)高度，葉層重心相對(duì)高度為葉層重心絕對(duì)高度占株高的比例。

1.3.3 頂三葉夾角的測(cè)定

在2015-2016年度，分別在各品種的齊穗期、開(kāi)花后7 d和花后21 d測(cè)定主莖旗葉、倒二葉、倒三葉的基部與莖稈的夾角，作為相應(yīng)葉片的基角，平均后得到頂三葉基角；測(cè)定主莖旗葉、倒二葉、倒三葉葉尖與莖稈的夾角，再減去相應(yīng)的基角得到葉片的披角，平均后得到頂三葉披角。

1.3.4 群體消光系數(shù)的測(cè)定

從3月1日開(kāi)始利用SUNSCAN冠層分析儀對(duì)3個(gè)供試品種在不同種植密度下的冠層底部消光系數(shù)進(jìn)行測(cè)定，每7 d測(cè)定一次，如遇陰雨天則提早或順延 1 d；從3月29日開(kāi)始對(duì)3個(gè)品種在不同種植密度下的冠層1/2高度的消光系數(shù)進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定方法同前。

1.3.5 開(kāi)花前后同化物積累量及籽粒產(chǎn)量的測(cè)定

分別于各品種開(kāi)花期和成熟期在每小區(qū)選取0.5 m2，對(duì)植株地上部分進(jìn)行采集、殺青、烘干并稱(chēng)重，計(jì)算不同品種開(kāi)花前后同化物積累量；分別于3個(gè)品種的成熟期在每小區(qū)選取3 m2，對(duì)植株穗部進(jìn)行人工收獲、脫粒，籽粒晾曬至13%的含水量時(shí)稱(chēng)重測(cè)產(chǎn)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Statistical Product and Service Solutions 19.0 (SPSS Ins. Chicago, IL, USA)軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和多重比較，多重比較采用最少極差法(least significant difference, LSD)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類(lèi)型小麥品種分蘗特性的比較

在低種植密度條件下，鄭麥7698的最大單株分蘗數(shù)為8.5個(gè)，形成于越冬期-返青初期；周麥18的最大單株分蘗數(shù)為11個(gè)，形成于拔節(jié)初期-拔節(jié)中期；矮抗58的最大單株分蘗數(shù)為9個(gè)，形成于返青初期(圖1 A)。在高種植密度條件下，鄭麥7698的最大單株分蘗數(shù)為6個(gè)，形成于越冬期；周麥18和矮抗58的最大單株分蘗數(shù)分別為6.5個(gè)和8個(gè)，均形成于返青-拔節(jié)期(圖1 B)。該結(jié)果表明，鄭麥7698分蘗基本上為冬前分蘗，春季分蘗甚少，而周麥18和矮抗58在春季均會(huì)分化出一定數(shù)量的分蘗。

單株蘗位穂莖長(zhǎng)度變異系數(shù)能夠反映出各品種單株分蘗兩極分化情況。在低種植密度條件下，鄭麥7698和矮抗58單株蘗位穂莖長(zhǎng)度變異系數(shù)均在拔節(jié)初期達(dá)到最大值，而周麥18相對(duì)較晚；在高種植密度條件下，鄭麥7698單株蘗位穂莖長(zhǎng)度變異系數(shù)在返青初期達(dá)到最大值，周麥18則是在拔節(jié)中期達(dá)到最大值，而矮抗58介于兩者之間。這表明，在兩種種植密度條件下鄭麥7698的兩極分化起始較早，分化較快。同時(shí)，在兩個(gè)種植密度條件下，3個(gè)品種的單株蘗位穂莖長(zhǎng)度最大變異系數(shù)均表現(xiàn)為鄭麥7698<矮抗58<周麥18(圖2 A、B)，這表明了鄭麥7698由于高位無(wú)效分蘗少，其冬生有效分蘗間在春季拔節(jié)過(guò)程中差異小，整齊度高。

A：低種植密度；B：高種植密度。A:Low planting density; B:High planting density.

A：低種植密度；B：高種植密度。 A:Low planting density; B:High planting density.

2.2 不同小麥品種群體葉面積系數(shù)及其分布特征的比較

在不同種植密度條件下，3個(gè)供試品種的群體葉面積系數(shù)(LAI)均在開(kāi)花期達(dá)到最大值。在低種植密度條件下，3個(gè)品種的最大群體LAI相差不大(圖3A)。而在高種植密度條件下，三個(gè)品種的最大群體LAI則表現(xiàn)出了明顯差異，其中以鄭麥7698最大，為7.94；矮抗58次之，為7.66；周麥18相對(duì)較小，為7.10(圖3B)，尤其是在達(dá)到最大LAI后，鄭麥7698與其余兩個(gè)品種相比較，能夠在較長(zhǎng)的時(shí)期內(nèi)始終維持較高的LAI。

在高種植密度條件下，開(kāi)花期，鄭麥7698葉層重心絕對(duì)高度為43.3 cm，明顯低于周麥18(46.0 cm)和矮抗58(47.0 cm)。在灌漿過(guò)程中，鄭麥7698和周麥18的葉層重心高度分別在花后28 d和花后14 d顯著提高，而矮抗58的葉層重心在灌漿中前期逐漸增高，且在花后14 d達(dá)到高值，3個(gè)品種葉層重心相對(duì)高度也表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)(表1)。由此可見(jiàn)，鄭麥7698在灌漿期葉層重心高度相對(duì)較低，且大幅提高時(shí)期較晚，說(shuō)明鄭麥7698冠層下部葉片衰老慢，冠層有效光合持續(xù)期較長(zhǎng)。

A：低種植密度；B：高種植密度 A:Low planting density; B:High planting density.

表1 在高種植密度條件下不同類(lèi)型小麥品種葉層重心絕對(duì)高度和相對(duì)高度的動(dòng)態(tài)變化Table 1 Changes of absolute and relative height of leaf gravity center of different wheat cultivars planted under high planting density

同列數(shù)據(jù)后不同小寫(xiě)字母表示品種間差異顯著(P<0.05)。

Values for different cultivar within a column followed by different letters are significantly different at the 5% probability level.

2.3 不同小麥品種葉片姿態(tài)的差異

在兩種種植密度條件下，鄭麥7698在齊穗期具有較小的頂三葉基角和披角，周麥18次之，矮抗58的頂三葉基角和披角均最大。隨著生育進(jìn)程的發(fā)展，3個(gè)品種的頂三葉基角和披角均有所增大，但鄭麥7698頂三葉的基角和披角增大幅度較小，葉片仍較為挺立，而周麥18和矮抗58頂三葉垂披幅度更為明顯(圖4)。這表明在灌漿中后期鄭麥7698頂三葉仍能保持較挺立姿態(tài)，說(shuō)明其葉片葉枕細(xì)胞水分滲透壓較大，葉片生理機(jī)能較好，這種葉姿可以降低葉片受光程度，有利于減少小麥生育后期過(guò)飽和光強(qiáng)對(duì)葉片帶來(lái)的光抑制。

2.4 不同小麥品種群體消光系數(shù)的動(dòng)態(tài)變化

從拔節(jié)期至開(kāi)花期，3個(gè)品種的植株冠層消光系數(shù)不斷增大，其中矮抗58植株冠層底部消光系數(shù)和1/2高度消光系數(shù)均大于鄭麥7698和周麥18，而鄭麥7698的1/2高度消光系數(shù)最小，底部消光系數(shù)則介于周麥18和矮抗58之間(圖5)。這說(shuō)明鄭麥7698在拔節(jié)至開(kāi)花期的冠層上部透光性好，且底部漏光少，這種光線分布特征有利于冠層下部葉片光合效能的發(fā)揮。從開(kāi)花期至灌漿后期，3個(gè)品種的消光系數(shù)逐漸減小，在植株冠層1/2高度處，鄭麥7698和矮抗58的消光系數(shù)下降緩慢，而周麥18下降較明顯；在植株底部，鄭麥7698的消光系數(shù)下降最緩慢，矮抗58次之，周麥18下降最快，說(shuō)明在灌漿中后期鄭麥7698的植株冠層仍具有較強(qiáng)的光線截獲能力。

2.5 不同小麥品種生物學(xué)產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量的差異

在低種植密度下，鄭麥7698花前同化物積累量大于周麥18和矮抗58，但差異未達(dá)到顯著水平，花后同化物積累量顯著大于周麥18和矮抗58，籽粒產(chǎn)量也高于后兩者(表2)。但在高種植密度下，鄭麥7698的花前、花后同化物積累量及籽粒產(chǎn)量均顯著大于另2個(gè)品種。這說(shuō)明鄭麥7698在開(kāi)花前和開(kāi)花后均具有較強(qiáng)的群體光合同化能力，進(jìn)而有更好的產(chǎn)量表現(xiàn)，這種群體優(yōu)勢(shì)在高種植密度下更加突出。

A：低種植密度條件下的頂三葉基角；B：高種植密度條件下的頂三葉基角；C:低種植密度條件下的頂三葉披角； D：高種植密度條件下的頂三葉披角。

A:低播種密度條件下冠層底部；B:低播種密度條件下冠層1/2高度；C:高播種密度條件下冠層底部；D:3個(gè)品種在高播種密度條件下冠層1/2高度。

表2 不同小麥品種開(kāi)花前后同化物積累量和籽粒產(chǎn)量的比較Table 2 Comparison of biomass and grain yield between different wheat cultivars

同列后不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

Values followed by different letters within a column are significantly different among the treatments at the 5% probability level.

3 討 論

Donald的理想株型理論給全世界的小麥育種者改良小麥株型帶來(lái)了極大的啟示，但其描述的理想株型是小麥成株期的植株構(gòu)型，并未對(duì)其建構(gòu)過(guò)程進(jìn)行描述。本研究團(tuán)隊(duì)在對(duì)大量小麥蘗葉構(gòu)型研究和探索的基礎(chǔ)上，提出從遺傳學(xué)角度來(lái)消除分蘗冗余，并從建構(gòu)過(guò)程來(lái)描述群體高光效的蘗葉構(gòu)型，且獲得了具有該蘗葉構(gòu)型的高產(chǎn)小麥品種。這種蘗葉構(gòu)型有以下幾點(diǎn)特征：(1)分蘗集約高效性，即低位蘗壯、齊、較多，高位無(wú)效分蘗少發(fā)生且不拔節(jié)；(2)冠層的上部在整個(gè)生育期具有良好的透光性，下部葉片的持綠期較長(zhǎng)，從而使整個(gè)冠層的葉面積系數(shù)較大；(3)群體生物學(xué)產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量高。

分蘗集約高效型小麥品種具有較小的分蘗冗余(圖6)，有利于光資源的高效利用。在拔節(jié)至孕穗期間，無(wú)效分蘗不拔節(jié)則可以減少群體郁閉，增加群體光透入，提高有效分蘗下部葉片的光合同化能力。灌漿期冠層的透光性也使下部葉片獲得較多的直射光，在充分發(fā)揮下部葉片光合同化能力的同時(shí)，也有利于其持綠期的延長(zhǎng)。在以往的研究中，普遍認(rèn)為頂三葉對(duì)小麥產(chǎn)量貢獻(xiàn)顯著，但植株下部葉片對(duì)產(chǎn)量同樣具有重要的作用。凌啟鴻等[24]指出，小麥植株的每一片葉對(duì)產(chǎn)量都有顯著的作用，葉片在功能旺盛期被剪除，均會(huì)造成22.0%～41.2%的減產(chǎn)。在正常條件下，灌漿期葉片對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率約為50%～60%，其中非旗葉葉片的貢獻(xiàn)占全部葉片的60%～70%，延長(zhǎng)整個(gè)冠層葉片的功能期對(duì)籽粒產(chǎn)量的提高具有顯著的作用[25-26]。在現(xiàn)代高產(chǎn)栽培措施中，增施氮肥、噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是延長(zhǎng)葉片持綠期、提高粒重的主要途徑[27-29]，這些栽培措施與分蘗集約高效型蘗葉構(gòu)型延長(zhǎng)葉片持綠期有異曲同工之處。

圖6 返青期分蘗集約高效型小麥品種(A)和分蘗冗余型小麥品種(B)的分蘗構(gòu)型示意圖

本研究結(jié)果表明，具有集約高效型分蘗特性和透光型冠層結(jié)構(gòu)的小麥品種具有更強(qiáng)的同化物合成能力和更好的產(chǎn)量表現(xiàn)，在密植條件下，這種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)得更加突出。在當(dāng)前小麥生產(chǎn)中，由于整地質(zhì)量、種子出苗率、氣候等因素的影響，小麥播種量不斷增加，大播量與小麥倒伏減產(chǎn)的矛盾日益突出。在此背景下，這種蘗葉構(gòu)型的群體優(yōu)勢(shì)更加明顯，具有這種構(gòu)型的植株間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系小于其他類(lèi)型品種，其在獲得較高穗數(shù)的同時(shí)，仍可保持較大的同化物積累能力，進(jìn)而獲得更為突出的產(chǎn)量，這有助于解決當(dāng)前小麥生產(chǎn)中農(nóng)民大播量播種引起的倒伏減產(chǎn)問(wèn)題。

[1] JENSEN P B.The production of matter in agricultural plants and its limitation [J].BiologyandMedicine,1949,21(2):24.

[2] MONSI M,SAEKI T.über den lichtfaktor in den pflanzengesellschaften und seine bedeutungfür die stoffproduktion [J].JapaneseJournalofBotany,1953,14:40.

[3] DONALD C M.The breeding of crop ideotypes [J].Euphytica,1968(3):394.

[4] 張恒敢,楊四軍,李德民,等.小麥群體莖蘗構(gòu)成及其變化規(guī)律 [J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2003(1):20.

ZHANG H G,YANG S J,LI D M,etal.The tiller composition and its change rule of wheat [J].JiangsuAgriculturalScience,2003(1):20.

[5] 潘曉云,王永芳,王根軒,等.覆膜栽培下春小麥種群的生長(zhǎng)冗余與個(gè)體大小不整齊性的關(guān)系 [J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2002,26(2):182.

PAN X Y,WANG Y F,WANG G X,etal.Relationship between growth redundancy and size inequality in spring wheat populations mulched with clear plastic film [J].ActaPhytoecologicaSinica,2002,26(2):182.

[6] 馬守臣,徐炳成,李鳳民,等.冬小麥(Triticumaestivum) 分蘗冗余生態(tài)學(xué)意義以及減少冗余對(duì)水分利用效率的影響 [J].生態(tài)學(xué)報(bào),2008,28(1):325.

MA S C,XU B C,LI F M,etal.Ecological significance of redundancy in tillers of winter wheat(Triticumaestivum) and effect of reducing redundancy on water use efficiency [J].ActaEcologicaSinica,2008,28(1):325.

[7] 盛承發(fā).生長(zhǎng)的冗余—作物對(duì)于蟲(chóng)害超越補(bǔ)償作用的一種解釋 [J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),1990,1(1):26.

SHENG C F.Growth tediousness as an explanation of over-compensation of crops for insect feeding [J].JournalofAppliedEcology,1990,1(1):26.

[8] ZHANG D Y,SUN G J,JIANG X H.Donald’s ideotype and growth redundancy:a game theoretical analysis [J].FieldCropsResearch,1999,61(2):185.

[9] 王思宇,吳 舸,樊高瓊,等.四川小麥分蘗冗余及理想群體構(gòu)成研究 [J].麥類(lèi)作物學(xué)報(bào),2017,37(2):236.

WANG S Y,WU K,FAN G Q,etal.Tiller redundancy and ideal population of winter wheat in Sichuan Province [J].JournalofTriticeaeCrops,37(2):236.

[10] 王 沅,田正國(guó).小麥小花發(fā)育不同時(shí)期土壤干旱對(duì)成花與成粒的影響 [J].作物學(xué)報(bào),1982,8(4):235.

WANG R,TIAN Z G.Influence of soil water stress on grain number in different development stages of wheat [J].ActaAgronomicaSinica,1982,8(4):235.

[11] 朱云集,崔金梅,王晨陽(yáng),等.小麥不同生育時(shí)期施氮對(duì)穗花發(fā)育和產(chǎn)量的影響 [J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2002,35(11):1328.

ZHU Y J,CUI J M,WANG C Y,etal.Effects of nitrogen application at different wheat growth stages on floret development and grain yield of winter wheat [J].ScientiaAgriculturaSinica,2002,35(11):1328.

[12] 郭天財(cái),朱云集,王晨陽(yáng),等.河南省小麥超高產(chǎn)品種產(chǎn)量形成特點(diǎn)及關(guān)鍵栽培技術(shù)研究 [J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào),2004,6(4):50.

GUO T C,ZHU Y J,WANG C Y,etal.Study on yield formation of two kinds of spike of winter wheat cultivars and their key cultivation techniques for super-high yield [J].ReviewofChinaAgriculturalScienceandTechnology,2004,6(4):50.

[13] 王二明,徐 風(fēng).高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)小麥株型的研究 [J].種子,1997(4):9.

WANG E M,XU F.Study on high yield and stable yield wheat plant type [J].Seed,1997(4):9.

[14] 張立全,張其魯.小麥株型與田間透光率的關(guān)系研究 [J].濰坊學(xué)院學(xué)報(bào),2006,6(6):97.

ZHANG L Q,ZHANG Q L.Studies on the relations between the plant stem of wheat and the field transmittance [J].JournalofWeifangUniversity,2006,6(6):97.

[15] BOROJEVIC S.Principles and methods of plant breeding [M].Elsevier,1990:45.

[16] 姚碧卿.小麥株型育種的研究及其成效 [J].福建農(nóng)業(yè)科技,1981(2):63.

YAO B Q.Research and effect of wheat plant breeding [J].FujianAgriculturalScienceandTechnology,1981(2):63.

[17] LONG S P,ZHU X G,NAIDU S L,etal.Can improvement in photosynthesis increase crop yield? [J].PlantCellEnvironment,2006,29(3):325.

[18] ZHAO C J,WANG J H,HUANG W J,etal.Spectral indices sensitively discriminating wheat genotypes of different canopy architectures [J].PrecisionAgriculture,2010,11:564.

[19] GREEN A J,BERGER G,GRIFFEY C A,etal.Genetic yield improvement in soft red winter wheat in the Eastern United States from 1919 to 2009 [J].CropScience,2012,52(5):2106.

[20] 劉永康,李明軍,李景原,等.小麥旗葉直立轉(zhuǎn)披動(dòng)態(tài)過(guò)程對(duì)其高光效的影響 [J].科學(xué)通報(bào),2009,15(54):2210.

LIU Y K,LI M J,LI J Y,etal.Dynamic changes in flag leaf angle contribute to high photosynthetic capacity [J].ChineseScienceBulletin,2009,15(54):2210.

[21] 魏燮中,俞世蓉,宋荷仙,等.三個(gè)生態(tài)區(qū)小麥株型的比較分析 [J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),1991,7(1):23.

WEI B Z,YU S R,SONG H X,etal.A comparative study on plant type of wheat in three ecological regions [J].JiangsuAgriculturalScience,1991,7(1):23.

[22] 許為鋼,胡 琳,王根松,等.小麥品種鄭麥 9023 的選育策略及對(duì)小麥產(chǎn)量育種的思考 [J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,38(9):17.

XU W G,HU L,WANG G S,etal.Breeding strategies of high quality and wide regional adaptability wheat variety Zhengmai 9023 and relevant thoughts on wheat high yield breeding [J].JournalofHenanAgriculturalSciences,2009,38(9):17.

[23] 田紀(jì)春,王延訓(xùn).緊湊型小麥品種的超高產(chǎn)潛力分析 [J].作物雜志,1997(2):13.

TIAN J C,WANG Y X.Analysis of high yield potential of compact wheat cultivars [J].Crops,1997(2):13.

[24] 凌啟鴻,朱慶森.小麥各葉位葉片對(duì)產(chǎn)量形成作用的研究(初報(bào)) [J].作物學(xué)報(bào),1965,4(3):228.

LING Q H,ZHU Q S.Study on the effect of leaf blade on yield formation in wheat [J].ActaAgronomicaSinica,1965,4(3):228.

[25] 李紫燕,李世清,王全九,等.不同冬小麥品種不同葉位葉片在個(gè)體產(chǎn)量形成中的作用 [J].西北植物學(xué)報(bào),2006,26(2):340.

LI Z Y,LI S Q,WANG Q J,etal.Contributions of the leaves of winter wheat varieties at different positions to the yield formations of their individual plants [J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica,2006,26(2):340.

[26] ZHANG Y,XU W,WANG H,etal.Progress in genetic improvement of grain yield and related physiological traits of Chinese wheat in Henan Province [J].FieldCropsResearch,2016,199:124.

[27] 鞠正春,于振文.追施氮肥時(shí)期對(duì)冬小麥旗葉葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2006,17(3):398.

JU Z C,YU Z W.Effects of nitrogen topdressing at different growth stage on chlorophyll fluorescence of winter wheat flag leaves [J].ChineseJournalofAppliedEcology,2006,17(3):398.

[28] 王志和,姜麗娜,李春喜,等.種植密度和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)小麥衰老及產(chǎn)量構(gòu)成的影響 [J].作物雜志,2003(2):16.

WANG Z H,JIANG L N,LI C X,etal.Effects of plant density and growth regulator on senescence and yield constitutions of wheat [J].Crops,2003(2):16.

[29] 尚玉磊,李春喜,姜麗娜,等.生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)小麥旗葉衰老和產(chǎn)量性狀的影響 [J].麥類(lèi)作物學(xué)報(bào),2001,21(2):75.

SHANG Y L,LI C X,JIANG L N,etal.Effects of plant growth regulator on winter wheat grain yield and their yield components [J].JournalofTriticeaeCrops,2001,21(2):75.

ExplorationofDynamicModeforTillering-leafConfigurationofHigh-yieldWheatCultivar

DONGHaibin,ZHANGYu,XUWeigang,GUORui,HANLiupeng,GAOChong,LIZhengling,WANGHuiwei,ZANXiangcun
(Henan Academy of Agricultural Sciences, Wheat Research Institution, Zhengzhou, Henan 450000，China)

Efficient and intensive tillering trait and high transmittance canopy characteristic is the physiological basis of high-yield wheat chltivar. This study analyzed the dynamic characteristics of tillering-leaf configuration of Zhengmai 7698, Zhoumai 18 and Aikang 58, and described the constructive process of tillering-leaf configuration of high-yield wheat cultivar, and verified the high yield of wheat cultivar with such tillering-leaf configuration. It provided the theoretical basis for further improvement of tillering-leaf configuration of high-yield wheat cultivar. The efficient and intensive tillering trait means the tillering is mostly low position tillering grown before winter, and there is little high position tillering, which will not grow in spring. High transmittance canopy characteristic means the leaves of the upper part of plant canopy are upright in early growth stage, the leaf area of the lower part of plant canopy is larger and stay green for a longer time. In the meantime, the leaves could still keep upright in the late growth stage. The tillering-leaf configuration that has efficient and intensive tillering trait and high transmittance canopy characteristic has little redundancy, makes light and nutrient resources higher efficient used. Meanwhile, the light transmission of canopy is better, and the colony photosynthetic capacity can be given full play, and then it easily to produce higher yield. The advantage of such tillering-leaf configuration is even more prominent in close planting, it contribute to solve the conflict between close planting and high yield in the actual production.

Wheat; Tillering-leaf configuration; Constructive process of tillering; Canopy transmittance

時(shí)間：2017-12-11

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20171211.1106.010.html

2017-09-06

2017-11-03

國(guó)家重大科學(xué)研究計(jì)劃項(xiàng)目(2015CB150106)；國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-03-03B)；河南省重大科技專(zhuān)項(xiàng)(151100111400)

E-mail:donghb1021@163.com(董海濱)；zhangyu6786@sina.com(張 煜，與第一作者同等貢獻(xiàn))

許為鋼(E-mail:xuwg1958@163.com)

S512.1；S330

A

1009-1041(2017)12-1555-09