不同燕麥品種(系)對(duì)麥二叉蚜生命參數(shù)的影響

劉月英，郭建國(guó)，羅進(jìn)倉(cāng)，周天旺，張新瑞，賀春貴，趙桂琴，張宗文

(1.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，甘肅蘭州 730070； 2.農(nóng)業(yè)部天水作物有害生物科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，甘肅天水 741200；3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅蘭州 730070； 4.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，北京 100081)

不同燕麥品種(系)對(duì)麥二叉蚜生命參數(shù)的影響

劉月英1,2，郭建國(guó)1,2，羅進(jìn)倉(cāng)1,2，周天旺1,2，張新瑞1，2，賀春貴1,2，趙桂琴3，張宗文4

(1.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，甘肅蘭州 730070； 2.農(nóng)業(yè)部天水作物有害生物科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，甘肅天水 741200；3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅蘭州 730070； 4.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，北京 100081)

為比較具有不同抗蚜性的燕麥品種對(duì)麥二叉蚜連續(xù)2個(gè)世代若蚜和成蚜主要生命參數(shù)的影響，在室內(nèi)22 ℃條件下，采用網(wǎng)罩法對(duì)UFRGS105064-3等8個(gè)具有不同抗蚜性的燕麥品種(系)上的若蚜發(fā)育歷期、存活率和成蟲(chóng)壽命、生殖力等生命參數(shù)進(jìn)行了觀測(cè)，組建了麥二叉蚜實(shí)驗(yàn)種群生命表。結(jié)果表明，不同燕麥品種(系)對(duì)麥二叉蚜若蚜發(fā)育歷期和成蚜生殖力有顯著影響，在抗蚜性強(qiáng)的品種(系)上，麥二叉蚜若蚜發(fā)育歷期延長(zhǎng)，成蚜產(chǎn)仔量減少；以?xún)?nèi)稟增長(zhǎng)率作為測(cè)定抗生性的指標(biāo)，供試燕麥品種(系)中，UFRGS105064-3、燕2007和白燕2號(hào)的抗生性最強(qiáng)，其次為MF9715，QO245-7、OA1251-1、108C105和UFRGS097018-3抗生性較差。通過(guò)對(duì)比不同世代的蚜蟲(chóng)生物學(xué)參數(shù)發(fā)現(xiàn)，抗蚜品種(系)對(duì)蚜蟲(chóng)下世代抗生性的影響存在加重現(xiàn)象，抗生性在蚜蟲(chóng)世代間可能存在累加效應(yīng)，并且這種影響隨著燕麥抗性的升高而加重。

燕麥；麥二叉蚜；種群參數(shù)；抗蚜性；生命表

燕麥(AvenasativaL.)屬禾本科燕麥屬一年生草本植物，不僅是重要的糧飼兼用作物，而且具有很高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和保健功能，是重要的綠色營(yíng)養(yǎng)保健作物。燕麥具有抗旱、耐瘠、抗寒、耐鹽等特性，是農(nóng)業(yè)脆弱生態(tài)區(qū)生產(chǎn)力恢復(fù)與畜牧業(yè)持續(xù)發(fā)展的重要作物。我國(guó)燕麥常年種植面積在100萬(wàn)hm2左右，主要分布在華北北部的冀、晉、蒙的高寒山區(qū)、西北的六盤(pán)山麓和云、貴、川的高緯度、高海撥的高寒山區(qū)[1]。通常按外稃有無(wú)分為帶稃型(皮燕麥)和裸粒型(裸燕麥)兩種。我國(guó)大部分地區(qū)種植的均為裸燕麥，而世界其他國(guó)家種植的燕麥95%是皮燕麥。近年來(lái)，隨著全球氣候變暖[2]和干旱年份的頻繁出現(xiàn)[3]，蚜蟲(chóng)種群發(fā)育速率逐漸加快，世代重疊為害和作為介體傳播病毒造成的危害日益嚴(yán)重，嚴(yán)重影響著燕麥的產(chǎn)量和品質(zhì)。麥二叉蚜是一種表型可塑性強(qiáng)的生物種群[4]，單基因抗性品種應(yīng)用是其分化生物型的主要原因[5-6]。近幾年在甘肅南部濕潤(rùn)、中部干旱和西部高寒區(qū)的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，麥二叉蚜在禾谷類(lèi)作物蚜蟲(chóng)種類(lèi)中占比明顯增加，種群取食引起葉片褪綠與植株壞死及介體傳播BYDV(大麥黃矮病毒)造成的危害日益嚴(yán)重，嚴(yán)重影響著燕麥的生產(chǎn)安全。開(kāi)發(fā)和利用燕麥抗蚜品種已成為麥蚜可持續(xù)治理的關(guān)鍵措施之一。麥類(lèi)抗蚜性及其抗蚜機(jī)理的研究也日益受到了國(guó)內(nèi)外的廣泛重視，對(duì)小麥抗蚜性的研究已取得大量成果[7-12]，但有關(guān)燕麥抗蚜性鑒定、評(píng)價(jià)的研究較少[13-14]。本課題組利用“蚜量比值法”對(duì)國(guó)內(nèi)外目前種植的300份皮燕麥和196份裸燕麥材料進(jìn)行了為期3年的田間抗蚜性鑒定，發(fā)現(xiàn)供試材料中高抗品系不足2%，燕麥抗蚜種質(zhì)資源匱乏，急需加大對(duì)優(yōu)良抗蚜品種的種質(zhì)挖掘。

田間以“蚜量比值法”為基礎(chǔ)的鑒定方法，由于易受田間開(kāi)放條件下天敵捕食、風(fēng)雨及蚜蟲(chóng)的田間非均勻分布和隨機(jī)擴(kuò)散轉(zhuǎn)移等因素的影響，導(dǎo)致不同年度間鑒定結(jié)果存在差異和抗性不穩(wěn)定的問(wèn)題。種群生命表是蚜蟲(chóng)在特定寄主上的生活周期，客觀反映著特定寄主上蚜蟲(chóng)的繁殖策略。本研究在田間鑒定的基礎(chǔ)上，選擇經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量較好且對(duì)蚜蟲(chóng)和BYDV抗性有一定差異的國(guó)內(nèi)外燕麥品種(系)作為試驗(yàn)材料，擬從燕麥品種(系)對(duì)麥二叉蚜生命參數(shù)的影響入手，對(duì)麥蚜世代間連續(xù)觀測(cè)，以進(jìn)一步明確品種抗性對(duì)不同世代麥蚜的影響作用，揭示不同燕麥品種(系)對(duì)麥蚜的抗生性機(jī)理，以期為優(yōu)良抗蚜品種的選育及蚜蟲(chóng)的綜合治理提供理論基礎(chǔ)與科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試的8個(gè)燕麥品種分別為108C105(加拿大)、OA1251-1(加拿大)、UFRGS097018-3(巴西)、UFRGS105064-3(巴西)、QO245-7(中國(guó))、MF9715(中國(guó))、燕2007(中國(guó))、白燕2號(hào)(中國(guó))。其中，108C105、OA1251-1、UFRGS097018-3、UFRGS105064-3為皮燕麥，QO245-7、MF9715、燕2007、白燕2號(hào)為裸燕麥。

供試麥二叉蚜為采自甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院附近麥田的自然種群。

1.2 研究方法

燕麥種在直徑10 cm的塑料花盆中，每品種(系)36盆，設(shè)3個(gè)重復(fù)，每盆5～6粒種子，所用土壤為復(fù)配土(沙∶腐殖質(zhì)∶黑壤土的體積比1∶3∶3)，待麥苗在室溫下長(zhǎng)至2～3葉期時(shí)，每盆保留長(zhǎng)勢(shì)一致的麥苗1株，將采自麥田的幼齡麥二叉蚜在試驗(yàn)條件下用Rigdon飼育至4齡后接到待測(cè)燕麥植株上，待其產(chǎn)仔蚜后去除成蚜和其他若蚜，保證每株麥苗上接初產(chǎn)1齡若蚜(出生24 h內(nèi))1頭(作為母代試蟲(chóng))。接蚜后用直徑為8 cm，高25 cm一端蒙紗布的玻璃管將麥苗罩住，置于人工氣候箱中，光暗比為16∶8，白天溫度22±0.5 ℃，夜晚溫度20±0.5 ℃，RH為(60±10)%。此后每天定時(shí)(上午8:30，下午15:30)各觀察1次，逐日檢查若蚜發(fā)育進(jìn)度和存活率，進(jìn)入成蚜期后觀測(cè)其壽命，每日記錄其產(chǎn)仔數(shù)量。將母代所產(chǎn)仔蚜原地不動(dòng)作為子代蚜蟲(chóng)觀測(cè)蟲(chóng)源(避免轉(zhuǎn)接若蚜人為造成不必要的傷害)，每株保留1～2頭若蚜。將母代蚜蟲(chóng)移開(kāi)重新接于新的燕麥苗上罩網(wǎng)后繼續(xù)觀測(cè)，將再產(chǎn)的仔蚜記錄數(shù)量后全部去除，直至母代蚜蟲(chóng)死亡為止，統(tǒng)計(jì)其產(chǎn)蚜量。子代的觀測(cè)方法同母代，即逐日檢查若蚜發(fā)育進(jìn)度、存活率、成蚜壽命及產(chǎn)仔量，直至子代試蟲(chóng)全部死亡。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Birch[15]的方法組建麥二叉蚜種群生命表,采用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 16.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，應(yīng)用Duncan’s進(jìn)行差異顯著性分析，應(yīng)用t檢驗(yàn)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同燕麥品種(系)對(duì)麥二叉蚜生長(zhǎng)發(fā)育的影響

結(jié)果(表1)顯示，在UFRGS097018-3、燕2007、UFRGS105064-3和白燕2號(hào)4個(gè)品種上母代若蚜發(fā)育歷期相對(duì)較長(zhǎng)，而在108C105、OA1251-1、QO245-7和MF9715上，母代若蚜的發(fā)育歷期相對(duì)較短，前后2組品種(系)間的母代若蚜發(fā)育歷期差異顯著。經(jīng)t檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在UFRGS105064-3、QO245-7、MF9715、燕2007、白燕2號(hào)、OA1251-1和108C105上子代若蚜發(fā)育歷期比母代若蚜發(fā)育歷期顯著或極顯著延長(zhǎng)，平均延長(zhǎng)0.5～2 d左右，其中，UFRGS105064-3、燕2007和白燕2號(hào)上子代若蚜的發(fā)育歷期延長(zhǎng)更明顯。在UFRGS097018-3上子代若蚜發(fā)育歷期并未延長(zhǎng)，反而有所縮短，世代間差異不顯著。這說(shuō)明，不同抗蚜性燕麥品種對(duì)子一代蚜蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的影響不同于對(duì)母代蚜蟲(chóng)的影響，品種對(duì)蚜蟲(chóng)下世代的影響可能存在加重現(xiàn)象，加重程度因品種抗蚜性不同而有所差異。在8種不同的燕麥品種(系)上，若蚜極少發(fā)生死亡，燕麥品種(系)對(duì)麥二叉蚜若蚜存活率基本沒(méi)有影響。

母代若蚜在4齡的發(fā)育歷期最長(zhǎng)，1、2、3齡歷期相對(duì)較短，但到子一代，若蚜1、2齡(尤其1齡)發(fā)育歷期在總歷期中所占比例明顯增長(zhǎng)，而4齡歷期所占比例降低，部分品種1齡的發(fā)育歷期超過(guò)4齡歷期,如UFRGS105064-3、燕2007、白燕2號(hào)(圖1)，說(shuō)明品種對(duì)幼齡若蚜的生長(zhǎng)發(fā)育有明顯影響，通過(guò)延緩或抑制幼齡若蚜的生長(zhǎng)發(fā)育使子一代若蚜各齡期比例構(gòu)成發(fā)生改變，其機(jī)理還有待于進(jìn)一步深入研究。

表1 麥二叉蚜在不同燕麥品種(系)上的發(fā)育歷期Table 1 Developmental duration of Schizaphis graminum reared on different varieties(lines) of oat

表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。同列數(shù)據(jù)后不同小寫(xiě)字母表示品種(系)間差異顯著(P<0.05)； *:兩世代間差異顯著(P<0.05)， **:兩世代間差異極顯著(P<0.01)。下同。

Data are mean±SD. Data in same column followed by different small letters are significantly different atP<0.05 by Duncan’s new multiple range test.*:Significant difference at 0.05 level between generations; **:Significant difference at 0.01 level between generations.The same in table 2 and 3.

A:108C105; B:OA1251-1;C:UFRGS097018-3; D:UFRGS105064-3; E:QO245-7; F:MF9715; G:燕2007 Yan 2007；H:白燕2號(hào) Baiyan 2.

2.2 不同燕麥品種(系)對(duì)麥二叉蚜成蟲(chóng)壽命及繁殖的影響

觀測(cè)結(jié)果(表2)顯示，不同燕麥品種(系)上母代成蚜間壽命差異不顯著，在UFRGS105064-3、MF9715和白燕2號(hào)上，子代成蚜壽命比母代成蚜壽命顯著或極顯著縮短。在子代，UFRGS105064-3上成蚜壽命最低，其他7個(gè)燕麥品種(系)上的成蚜壽命差異不顯著。

麥二叉蚜若蟲(chóng)在4齡再次蛻皮后進(jìn)入成蟲(chóng)期，從進(jìn)入成蟲(chóng)期到開(kāi)始產(chǎn)仔，其卵巢小管中胚胎成熟所需時(shí)間(產(chǎn)蚜前期)不同。從表2可以看出，母代麥二叉蚜一般在蛻皮后0.5～1.5 d左右成蚜即可產(chǎn)仔，但是在UFRGS105064-3上母代產(chǎn)蚜前期為2.35 d，顯著長(zhǎng)于其他品種，108C105、OA1251-1和QO245-7上麥二叉蚜產(chǎn)蚜前期相對(duì)較短。子代中，燕2007、白燕2號(hào)和UFRGS105064-3上麥二叉蚜所需的產(chǎn)蚜前期較其他品種顯著延長(zhǎng)，均>3 d，世代間差異極顯著；UFRGS097018-3上子代產(chǎn)蚜前期較母代有所縮短，但世代間差異不顯著；其余品種子代產(chǎn)蚜前期也有所延長(zhǎng)，但世代間沒(méi)有顯著差異，說(shuō)明不同抗性品種對(duì)麥二叉蚜產(chǎn)蚜前期及對(duì)麥蚜不同世代間的影響不同，對(duì)子一代蚜蟲(chóng)在產(chǎn)蚜前期的影響仍然顯示了世代間的累加效應(yīng)。

燕麥品種(系)對(duì)麥二叉蚜的產(chǎn)蚜量有顯著影響，在UFRGS097018-3、108C105 、OA1251-1和QO245-7上，成蚜生殖力較強(qiáng)，其中，UFRGS- 097018-3上子代總產(chǎn)蚜量極顯著高于母代。在UFRGS105064-3、燕2007和白燕2號(hào)上麥二叉蚜生殖力較低，其中，UFRGS105064-3和燕2007上子代蚜蟲(chóng)較母代蚜蟲(chóng)生殖力顯著和極顯著下降，對(duì)麥二叉蚜的生殖力表現(xiàn)出了較明顯的抑制作用。MF9715上成蚜的生殖力介于中間，子代產(chǎn)蚜量顯著低于母代。另外，根據(jù)觀測(cè)，生殖力弱的蚜蟲(chóng)其體型也普遍偏小，體重較輕。

2.3 不同燕麥品種(系)上麥二叉蚜實(shí)驗(yàn)種群的生命表參數(shù)

根據(jù)麥二叉蚜在8個(gè)不同燕麥品種(系)上的生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖狀況，組建了麥二叉蚜實(shí)驗(yàn)種群生殖力生命表(表3)。從表3可以看出，供試燕麥品種上麥二叉蚜的內(nèi)稟增長(zhǎng)率均>0，周限增長(zhǎng)率均>1，說(shuō)明種群數(shù)量上升，種群呈幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)。其中，以UFRGS105064-3、燕2007和白燕2號(hào)上麥二叉蚜的內(nèi)稟增長(zhǎng)率較小，凈增殖率也最低，世代平均周期和種群加倍時(shí)間較其他品種長(zhǎng)。UFRGS105064-3上子代蚜蟲(chóng)較母代蚜蟲(chóng)內(nèi)稟增長(zhǎng)率及凈增殖率顯著和極顯著降低，在UFRGS097018-3上，內(nèi)稟增長(zhǎng)率及凈增殖率呈上升趨勢(shì)。內(nèi)稟增長(zhǎng)率作為一個(gè)綜合性指標(biāo)，能敏感地反映出環(huán)境的細(xì)微變化,是描述種群增殖能力的一個(gè)重要的生命表參數(shù)，此指標(biāo)同時(shí)考慮了種群的出生率、死亡率、年齡組配、生殖力和發(fā)育速率等因素，是抗生性鑒定中的重要指標(biāo)[16]。如果以?xún)?nèi)稟增長(zhǎng)率作為抗生性的指標(biāo)，綜合子母兩代內(nèi)稟增長(zhǎng)率參數(shù)，供試的8個(gè)燕麥品種(系)中，UFRGS105064-3、燕2007和白燕2號(hào)的抗生性最強(qiáng)，其次為MF9715，QO245-7、OA1251-1、108C105和UFRGS097018-3抗生性較差，與田間鑒定結(jié)果基本一致。

表2 不同燕麥品種(系)對(duì)麥二叉蚜成蟲(chóng)壽命及繁殖的影響Table 2 Effect of different oat varieties(lines) on adult longevity and fecundity of Schizaphis graminum

表3 不同燕麥品種(系)上麥二叉蚜實(shí)驗(yàn)種群的生命表參數(shù)Table 3 Life table parameters of experimental population of Schizaphis graminum on different oat varieties(lines)(22 ℃)

3 討 論

本研究發(fā)現(xiàn)，不同燕麥品種(系)對(duì)麥二叉蚜發(fā)育歷期及產(chǎn)蚜前期和產(chǎn)蚜量的影響最為突出，抗蚜性強(qiáng)的品種上若蚜發(fā)育歷期相對(duì)較長(zhǎng)，且產(chǎn)蚜前期也較長(zhǎng)，產(chǎn)蚜量低。Caillaud等[17]研究發(fā)現(xiàn)，抗蚜品種上蚜蟲(chóng)卵巢小管中胚胎數(shù)相對(duì)較少，體重也較輕，這與本研究結(jié)果相符。研究發(fā)現(xiàn)，植物的營(yíng)養(yǎng)水平是蚜蟲(chóng)種群演變的重要生理因子[18]；植物對(duì)蚜蟲(chóng)的抗性與自身產(chǎn)生的次生物質(zhì)有關(guān)，次生物質(zhì)可干擾植食性昆蟲(chóng)的正常生理代謝[19]，比如次生物質(zhì)常導(dǎo)致害蟲(chóng)水解酶和其他解毒酶活性降低[20]；也有一些植物通過(guò)在其發(fā)育的易受害階段減少營(yíng)養(yǎng)含量，從而使取食者得不到充足的營(yíng)養(yǎng)，限制害蟲(chóng)的大發(fā)生。植物的抗生性機(jī)理十分復(fù)雜，引起若蚜發(fā)育歷期延長(zhǎng)、成蚜產(chǎn)蚜延遲，生殖力下降的原因還需要做進(jìn)一步的研究。

比較麥二叉蚜子母兩個(gè)世代生命參數(shù)的變化發(fā)現(xiàn)，抗性品種對(duì)子一代的影響較母代更為突出，抗蚜品種對(duì)麥二叉蚜的影響可能具有代際間的累加效應(yīng)。這與郭 蕭等[21]在小麥抗麥長(zhǎng)管蚜中的研究結(jié)果一致。但王桂榮等[22]通過(guò)對(duì)褐稻飛虱在抗性寄主強(qiáng)迫飼養(yǎng)4代致害性變異的研究認(rèn)為，褐稻飛虱的致害性隨寄主抗性的變化可發(fā)生變異。由于本研究只連續(xù)觀測(cè)了兩個(gè)世代，抗性的世代累加效應(yīng)以及多代后蚜蟲(chóng)對(duì)寄主的不適性是否會(huì)發(fā)生變化等問(wèn)題還有待更深入的研究。

本試驗(yàn)在燕麥2～3葉期至拔節(jié)期進(jìn)行，根據(jù)李賢慶等[23]和劉新倫等[24]在不同小麥品種(系)對(duì)麥長(zhǎng)管蚜的抗性研究中發(fā)現(xiàn)，小麥苗期和成株期抗性趨勢(shì)基本一致，苗期人工接種是快速鑒定作物品種對(duì)麥蚜抗性的有效方法。

由于本試驗(yàn)是在室內(nèi)長(zhǎng)光照條件下進(jìn)行，蚜蟲(chóng)進(jìn)行孤雌生殖，沒(méi)有有翅蚜的產(chǎn)生，而有翅蚜的發(fā)生及其數(shù)量變化是蚜蟲(chóng)對(duì)寄主營(yíng)養(yǎng)、氣候條件等環(huán)境因素是否適宜其生存和繁衍的一種主動(dòng)適應(yīng)與內(nèi)在調(diào)控的生理生態(tài)對(duì)策。在環(huán)境(包括寄主)不適宜的條件下，有翅蚜比例較高，有利其遷移擴(kuò)散，在寄主營(yíng)養(yǎng)等環(huán)境因素適宜的條件下，有翅蚜比例小[25-26]。有關(guān)不同燕麥抗性材料對(duì)蚜蟲(chóng)翅型分化的影響還需做進(jìn)一步的研究。

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EffectofOatVarieties(lines)onPopulationParametersofSchizaphisgraminum(Rondani)

LIUYueying1,2,GUOJianguo1,2,LUOJincang1,2,ZHOUTianwang1,2,ZHANGXinrui1,2,HEChungui1,2,ZHAOGuiqin3,ZHANGZongwen4
(1.Institute of Plant Protection,Gansu Academy of Agricultural Sciences,Lanzhou,Gansu 730070,China; 2.Scientific Observing and Experimental Station of Crop Pests in Tianshui,Ministry of Agriculture,Tianshui,Gansu 741200,China; 3.College of Pratacultural Science,Gansu Agricultural University,Lanzhou,Gansu 730070,China; 4.Institute of Crop Sciences,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100081,China)

In order to compare the effect of oat varieties on the main population parameters ofSchizaphisgraminum(Rondani) in two successive generations,using the method of gauze caging,the population and physiological parameters,such as nymph duration,survival rate,adult longevity and fecundity were investigated on eight oat varieties(lines) at 22 ℃ in the laboratory,and life tables of the experimental population ofSchizaphisgraminumwere constructed. The results indicated that there were significant difference in the nymph developmental duration and fecundity of adults among oat varieties(lines). Developmental durations of nymphal aphids became longer,and the adults had poorer fecundity when reared on higher resistant oat varieties(lines). Resistance of UFRGS105064-3,Yan 2007 and Baiyan 2 to aphids were highest,followed by MF9715,and resistance of QO245-7,OA1251-1,108C105 and UFRGS097018-3 to aphids were worst orderly when using the intrinsic rate of increase(rm) as an index of oat antibiosis to aphids. The effects of resistant hosts to aphid physiology are perhaps exacerbated by comparing the physiological parameters of oat aphids in two successive generations. The antibiosis of oat to aphids has cumulative effects as aphid generations continue,and this effect increases with the rising of oat resistance.

Oat;Schizaphisgraminum; Population parameters; Oat resistance to aphid; Life table

時(shí)間：2017-12-11

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20171211.1106.030.html

2017-04-21

2017-05-12

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31360444)；國(guó)家燕麥?zhǔn)w麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-08)

E-mail：1633218301@qq.com

郭建國(guó)(E-mail：jguo1001@163.com)

S512.1；S435

A

1009-1041(2017)12-1634-06