甜瓜果實(shí)主要數(shù)量性狀的配合力分析

沈 佳，壽偉松，張躍建

（浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所 杭州 310021）

甜瓜果實(shí)主要數(shù)量性狀的配合力分析

沈 佳，壽偉松，張躍建

（浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所 杭州 310021）

為提高甜瓜雜交育種過(guò)程中優(yōu)勢(shì)組合的選配效率，以15份高代自交系甜瓜為材料，采用NC-II（Incomplete diallel crossⅡ，不完全雙列雜交）試驗(yàn)設(shè)計(jì)配制56個(gè)雜交組合，分析了7個(gè)甜瓜果實(shí)主要數(shù)量性狀的配合力及遺傳力。結(jié)果表明，W4各個(gè)性狀一般配合力效應(yīng)值較高，是綜合性狀比較優(yōu)良的親本，可作為甜瓜優(yōu)良品種選育的骨干親本材料。在特殊配合力效應(yīng)值方面，W5×A2是比較優(yōu)良的雜交組合。在遺傳力分析中，果實(shí)中心及邊緣糖度的廣義和狹義遺傳力均較小，其余均較高。試驗(yàn)結(jié)果可為甜瓜果實(shí)品質(zhì)育種過(guò)程中雜交親本材料的選擇提供理論依據(jù)。

甜瓜；一般配合力；特殊配合力；遺傳力

甜瓜(Cucumis meloL.)又稱香瓜，屬于葫蘆科甜瓜屬一年生草本植物，是世界上廣泛種植的古老作物，具有十分重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1]。早期研究推測(cè)甜瓜起源于非洲，但最新的研究證據(jù)表明甜瓜可能起源于亞洲[2]。甜瓜具有豐富的表型變異，使其成為研究果實(shí)發(fā)育[3]、性別分化[4-5]以及韌皮部發(fā)育生理[6]的模式植物。

伴隨甜瓜產(chǎn)能以及人們生活品質(zhì)的提高，甜瓜品質(zhì)成為現(xiàn)階段甜瓜育種的主要目標(biāo)之一[7]。隨著雜種優(yōu)勢(shì)在作物育種上的推廣及應(yīng)用，雜交育種已成為提高甜瓜產(chǎn)量及改善品質(zhì)的重要育種途徑之一，而選擇合適的親本材料則成為甜瓜雜交育種的關(guān)鍵。在現(xiàn)代雜交育種中，衡量一個(gè)自交系或雜交組合的優(yōu)劣主要是評(píng)價(jià)其配合力的高低[8]。隨著育種技術(shù)及理論的進(jìn)步，利用一般配合力、特殊配合力和效應(yīng)分析對(duì)甜瓜自交系和雜交種的改良和應(yīng)用都有重要的指導(dǎo)意義。目前，甜瓜領(lǐng)域配合力及遺傳力分析主要側(cè)重厚皮甜瓜，但關(guān)于厚皮和薄皮甜瓜聯(lián)合分析的研究報(bào)道較少。筆者通過(guò)對(duì)15份厚皮、薄皮甜瓜果實(shí)主要數(shù)量性狀進(jìn)行配合力、遺傳力分析，為甜瓜親本的選擇和優(yōu)勢(shì)組合的選配提供理論依據(jù)，從而提升甜瓜優(yōu)勢(shì)組合的選配效率，加快傳統(tǒng)育種進(jìn)程。

1 材料和方法

1.1 材料

供試材料為經(jīng)浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院多年選擇及性狀不同的15份甜瓜高代自交系，其中7份材料為厚皮甜瓜，代號(hào)分別為 W2、W3、W4、W5、W6、W7、W8；8 份為薄皮甜瓜，代號(hào)分別為 A1、A2、A3、A4、B1、B2、B3、B4。從表1中可見(jiàn)供試親本材料果實(shí)的主要性狀表現(xiàn)及質(zhì)地風(fēng)味。

表1 供試親本性狀

1.2 方法

試驗(yàn)在浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院楊渡科研基地進(jìn)行。2011年2月下旬，種植15份親本材料，采用不完全雙列雜交NC-II設(shè)計(jì)（厚皮甜瓜為母本，薄皮甜瓜為父本）[9]，配制8×7個(gè)雜交組合，共獲得15個(gè)親本自交和56個(gè)雜交組合的種子，合計(jì)71份種子材料。2013年2月下旬，將獲得的種子播種于浙江省農(nóng)科院楊渡基地。田間采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次；每個(gè)小區(qū)面積6 m2，每個(gè)小區(qū)種植15株，行株距為1.0 m×0.4 m。采用吊蔓栽培方法，厚皮材料和雜交組合采用單蔓整枝，薄皮材料采用雙蔓整枝，后期采用單蔓整枝的方法管理，并對(duì)不同材料進(jìn)行掛牌區(qū)分。成熟的果實(shí)樣品采收后存放于4℃冰箱備用。

1.3 數(shù)據(jù)采集和統(tǒng)計(jì)分析方法

2013年6月上旬，于果實(shí)成熟期在每個(gè)小區(qū)采集3個(gè)充分成熟的甜瓜果實(shí)進(jìn)行主要數(shù)量性狀的測(cè)定，包括果實(shí)質(zhì)量、果實(shí)種腔直徑、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果肉厚度以及果實(shí)中心和邊緣可溶性固形物含量。使用天平對(duì)果實(shí)質(zhì)量進(jìn)行測(cè)定，精確到0.001 kg；果實(shí)種腔直徑、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑和果肉厚度等采用直尺測(cè)量，精確到0.1 cm；果實(shí)可溶性固形物含量采用折光儀分別針對(duì)果肉中心以及邊緣進(jìn)行測(cè)定。利用DPS 7.05軟件進(jìn)行分析處理，用黃遠(yuǎn)樟、劉來(lái)福[9-10]的配合力分析方法對(duì)各性狀進(jìn)行配合力方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 各性狀的方差分析

對(duì)15份親本及56份雜交組合間果實(shí)質(zhì)量、果實(shí)種腔直徑、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果肉厚度和果肉中心及邊緣可溶性固形物含量共7個(gè)果實(shí)主要數(shù)量性狀進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明，組合間F檢驗(yàn)值分別為 20.80、60.14、11.55、38.65、17.91、8.74 和5.71，達(dá)到了極顯著差異（表2），說(shuō)明各性狀在組合間存在真實(shí)差異，可進(jìn)一步進(jìn)行配合力方差分析。

表2 果實(shí)主要數(shù)量性狀的方差分析

2.2 各性狀的配合力方差分析及遺傳力分析

對(duì)雜交組合的7個(gè)性狀進(jìn)行配合力方差分析，由表3可知，果實(shí)中心和邊緣可溶性固形物含量的特殊配合力方差均高于95%，遠(yuǎn)大于一般配合力，說(shuō)明這2個(gè)性狀中，親本的顯性基因起主導(dǎo)作用。因此，從育種角度來(lái)說(shuō)，其親本適宜采用優(yōu)勢(shì)育種。果實(shí)縱徑和橫徑的特殊配合力在65%以上，也適宜采用優(yōu)勢(shì)育種，親本的顯性基因作用明顯。而果實(shí)質(zhì)量、果實(shí)種腔直徑、果肉厚度的一般配合力和特殊配合力所占比例各為50%左右，說(shuō)明同時(shí)受一般配合力和特殊配合力的影響，此類性狀選擇時(shí)需要同時(shí)關(guān)注親本的一般配合力和特殊配合力，受基因加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)共同控制。

進(jìn)一步對(duì)雜交組合7個(gè)性狀的遺傳力進(jìn)行分析，結(jié)果表明，果實(shí)縱徑、果實(shí)種腔直徑和果實(shí)質(zhì)量的廣義遺傳力均在70%以上，表明F1組合間的差異以遺傳變異為主，且受環(huán)境效應(yīng)影響較弱。因此可作為雜交親本選擇的指標(biāo)，并對(duì)這些性狀進(jìn)行早期選擇，提高育種效率。而果實(shí)中心和邊緣可溶性固形物含量的廣義和狹義遺傳力均較低，均小于50%，表明這2個(gè)性狀主要由基因的加性和顯性效應(yīng)共同控制，且受環(huán)境影響較大。因此不可對(duì)這2個(gè)性狀進(jìn)行早期選擇，此結(jié)果與配合力的分析結(jié)果相一致。

表3 甜瓜果實(shí)數(shù)量性狀的配合力方差及遺傳力分析

2.3 一般配合力效應(yīng)值分析

甜瓜各親本材料果實(shí)主要數(shù)量性狀的一般配合力效應(yīng)值見(jiàn)表4。數(shù)據(jù)表明，W4的果實(shí)質(zhì)量正效應(yīng)最為突出，為18.21，其次為W5，在選育高產(chǎn)甜瓜方面可能是很好的親本；其他正向效應(yīng)還包括W3、A1、A4、A2 和 B4；其余均為負(fù)效應(yīng)，親本 W6 的負(fù)效應(yīng)最大，為-15.45，其次為W7。同時(shí)W4果實(shí)縱徑的正效應(yīng)最大，為11.92，其次為W5、W3；其余正向效應(yīng)依次為 B4、W8、A3、A2 和 A4；其余為負(fù)效應(yīng)，以W6的負(fù)效應(yīng)最大。而果實(shí)橫徑的一般配合力各親本間差異幅度不太大，以W2最大，為2.84，其余正效應(yīng)依次為 W5、W3、A4、B2、A1、A2、W4 和A3；其余為負(fù)效應(yīng)，以W8的負(fù)效應(yīng)值最大。綜合果實(shí)縱、橫徑這2個(gè)性狀的一般配合力效應(yīng)來(lái)看，F(xiàn)1果實(shí)的果形大多可能以橢圓長(zhǎng)果為主。果實(shí)種腔直徑也是W4的正效應(yīng)最大，為16.45，其次為W5、W8、B4、A3、A4、B2 和 W3，其余為負(fù)效應(yīng)，以 W2 的負(fù)效應(yīng)最大。在果肉厚度方面，6個(gè)親本為正效應(yīng)，以W3最大，為10.59，其次為W4，是較為理想的親本材料；而其余9個(gè)親本為負(fù)效應(yīng)，以W8的負(fù)效應(yīng)最大，為-7.74，其次為W7。果肉厚度越大，甜瓜的內(nèi)腔就越小，果實(shí)質(zhì)量就會(huì)相應(yīng)的增加，因此果肉厚度同時(shí)影響了甜瓜的產(chǎn)量及品質(zhì)，是品種選育時(shí)需重點(diǎn)考察的性狀。

對(duì)于甜瓜果實(shí)品質(zhì)影響最重要的因素——果實(shí)中心可溶性固形物含量，由表4可知，其中8個(gè)親本為正效應(yīng)，以W4最大，為3.84，其次為B2，表明利用該親本雜交后代的甜度較高；而7個(gè)親本為負(fù)效應(yīng)，以W3的負(fù)效應(yīng)為最大，為-2.85。表明W4和B2這2個(gè)親本在品質(zhì)育種方面是很好的種質(zhì)材料；而果實(shí)邊緣可溶性固形物含量的結(jié)果與果實(shí)中心可溶性固形物含量的結(jié)果并不一致，以親本W(wǎng)6最大，為6.10，其次是W7，為3.49。同時(shí)4個(gè)薄皮甜瓜材料的果實(shí)邊緣可溶性固形物含量均呈正效應(yīng)，說(shuō)明利用薄皮甜瓜種質(zhì)材料有可能選育出高品質(zhì)的甜瓜品種。

表4 各性狀的一般配合力效應(yīng)分析

2.4 特殊配合力效應(yīng)值分析

從表5數(shù)據(jù)分析可知，同一性狀不同組合之間以及同一組合不同性狀之間的特殊配合力效應(yīng)值存在差異，體現(xiàn)了由于親本基因型差異造成組合間不同的非基因加性效應(yīng)的差異。具體來(lái)說(shuō)，本試驗(yàn)中甜瓜果實(shí)質(zhì)量的特殊配合力正向效應(yīng)的組合有27個(gè)，以組合W5×A2最為突出，表明該組合在果實(shí)質(zhì)量上有較強(qiáng)優(yōu)勢(shì)，其次為W4×A1，而表現(xiàn)負(fù)效應(yīng)的組合有29個(gè)，其中以組合W6×B4為最小。果實(shí)縱徑正向效應(yīng)的有26個(gè)，以組合W4×B2最為突出，其次為W5×A2；表現(xiàn)負(fù)效應(yīng)的組合有30個(gè)，組合W4×A2最小。果實(shí)橫徑正向效應(yīng)的有27個(gè)，以組合W2×B3最突出，其次為W3×B2；而表現(xiàn)負(fù)效應(yīng)的有29個(gè)，組合W8×B4最小。果實(shí)種腔直徑正向效應(yīng)的有28個(gè)，以組合W4×B2最為突出，其次為W3×B3；而表現(xiàn)負(fù)效應(yīng)的組合有28個(gè)，組合W6×B4最小。果肉厚度正向效應(yīng)的有25個(gè)，以組合W3×A2最為突出，依次為W4×A1；而表現(xiàn)負(fù)效應(yīng)的有31個(gè)，組合W6×B4最小。果肉中心可溶性固形物含量正向效應(yīng)的有32個(gè)，以組合W2×B2表現(xiàn)最為突出，其次為W4×A3；表現(xiàn)負(fù)效應(yīng)的有24個(gè)，組合W2×A3最小。而果肉邊緣可溶性固形物含量正向效應(yīng)的有28個(gè)，以組合W6×B4表現(xiàn)最突出，其次為W3×A3；表現(xiàn)負(fù)效應(yīng)的有28個(gè)，組合W2×A3最小。

3 討論和結(jié)論

甜瓜作物主要的商品價(jià)值在于其果實(shí)的質(zhì)量和品質(zhì)，而這些性狀往往都是由數(shù)量性狀控制的，掌握甜瓜果實(shí)主要數(shù)量性狀的配合力對(duì)正確選擇配組材料、確定優(yōu)良雜交組合、提高甜瓜育種效率非常重要。筆者采用不完全雙列雜交的方法配制甜瓜雜交組合，通過(guò)一次試驗(yàn)同時(shí)并準(zhǔn)確計(jì)算出多個(gè)性狀的一般配合力和特殊配合力的效應(yīng)值。相對(duì)前人關(guān)于單個(gè)或者少量性狀的配合力分析[11-12]，筆者綜合考慮了甜瓜的產(chǎn)量性狀以及品質(zhì)性狀，對(duì)甜瓜育種實(shí)踐的參考價(jià)值更大。同時(shí)，筆者采用的15份甜瓜材料是浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜所甜瓜育種課題組經(jīng)多年選育的高代自交系，都是總體表現(xiàn)比較優(yōu)良的骨干親本材料，因此本試驗(yàn)數(shù)據(jù)體現(xiàn)了實(shí)際的育種表現(xiàn)。

表5 各主要數(shù)量性狀的特殊配合力效應(yīng)值

在實(shí)際育種過(guò)程中，兩個(gè)優(yōu)秀的親本材料配組并不一定能夠獲得優(yōu)秀的雜交組合，而兩個(gè)表現(xiàn)一般的親本材料配組卻有可能獲得優(yōu)良的雜交組合[12]。因此，配合力概念的提出對(duì)于指導(dǎo)雜交育種親本的選擇具有非常重要的意義[13]。某一性狀一般配合力效應(yīng)值越高，說(shuō)明親本材料中對(duì)該性狀有利的基因位點(diǎn)越多，基因加性效應(yīng)明顯，因此該性狀能夠穩(wěn)定遺傳給子代的可能性就越大；反之則可能性越小。從各個(gè)性狀的配合力方差可以看出，甜瓜果實(shí)中心可溶性固形物含量和邊緣可溶性固形物含量的特殊配合力方差達(dá)到了95%以上，遠(yuǎn)高于一般配合力方差和環(huán)境方差，體現(xiàn)了基因的非加性效應(yīng)決定了甜瓜果實(shí)的甜度。這與Burger等[14]發(fā)現(xiàn)的單個(gè)不完全隱性基因suc控制了甜瓜‘Noy Yizre'el’果實(shí)糖分積累的結(jié)果一致。當(dāng)然，后續(xù)在不同群體材料中，也發(fā)現(xiàn)了多個(gè)與甜瓜果實(shí)糖分和可溶性固形物含量相關(guān)的QTL[15-16]，印證了甜瓜果實(shí)糖含量是受到多個(gè)基因控制的復(fù)雜性狀。

群體遺傳力分析表明，廣義遺傳力和狹義遺傳力在不同性狀和不同材料間表現(xiàn)不同。在7個(gè)果實(shí)性狀中，果實(shí)縱徑、果實(shí)種腔大小和果實(shí)質(zhì)量的廣義遺傳力均在70%以上，表明F1的差異以遺傳變異為主，可對(duì)這些性狀進(jìn)行早期選擇；而果實(shí)中心和邊緣可溶性固形物含量的廣義和狹義遺傳力均較低，表明其主要由基因的加性和顯性效應(yīng)共同控制，不可對(duì)這2個(gè)性狀進(jìn)行早期選擇。此結(jié)果印證了前人關(guān)于甜瓜果實(shí)糖度的研究結(jié)果[1,17]。因此，果實(shí)中心及邊緣可溶性固形物含量可能更加適宜采用優(yōu)勢(shì)育種策略。

筆者采用大量群體數(shù)據(jù)作為本研究的分析對(duì)象，保證了試驗(yàn)結(jié)果的可靠性。通過(guò)對(duì)這些材料各性狀一般配合力的統(tǒng)計(jì)分析，全面獲得了厚皮、薄皮甜瓜7個(gè)果實(shí)數(shù)量性狀的一般配合力效應(yīng)值，對(duì)甜瓜育種及性狀改良提供了參考信息，提高了育種配組的預(yù)見(jiàn)性，對(duì)于甜瓜育種實(shí)踐具有重要指導(dǎo)意義。

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Analysis of combining ability for mainly quantitative characters of melon fruit

SHEN Jia,SHOU Weisong,ZHANG Yuejian

(Institute of Vegetables,Zhejiang Academy of Agricultural Sciences,Hangzhou 310021,Zhejiang,China)

To improve the efficiency of melon hybrid combinations,the combining ability and heritability for mainly characters of melon fruit was analyzed by 56 cross combinations which were made with15 melon inbred lines by the method of NC-II.The results showed that the 7 characters of melon fruit were significantly different between the crosses and that W4 showed the highest general combining ability effect value,which would be an excellent parent for breeding.And W5×A2 was the perfect hybrid combinations with the highest special combining ability.Among the 7 quantitative characters,the soluble sugar content at flesh center and edge showed the low broad-sense and narrow-sense heritability,and the others did the high value.Our results provided reliable basis for selection of the proper parental lines in cross breeding of melon.

Melon；General combining ability；Special combining ability；Heritability

2016-07-05；

2017-06-21

浙江省農(nóng)業(yè)（蔬菜）新品種選育重大科技專項(xiàng)（浙江省科研院所研究開(kāi)發(fā)專項(xiàng)）（2016C02051-4-4）

沈 佳，男，博士，助理研究員，主要研究方向?yàn)樘鸸线z傳育種。E-mail：shenjia2010@gmail.com

張躍建，男，副研究員，主要研究方向?yàn)樘鸸线z傳育種。E-mail：zhyuejian@163.com