花的形態(tài)與花發(fā)育的ABCDE模型

孟雨婷, 黃曉晨, 侯元同, 邱念偉

(曲阜師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 曲阜 273165)

花的形態(tài)與花發(fā)育的ABCDE模型

孟雨婷, 黃曉晨, 侯元同, 邱念偉

(曲阜師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 曲阜 273165)

系統(tǒng)介紹了花發(fā)育的ABCDE模型的內(nèi)容，解釋了自然界中各類花形態(tài)形成的分子生物學(xué)機(jī)制，繪制了各種花發(fā)育的模式圖，推理了各組基因的功能和突變體類型，有助于系統(tǒng)了解花發(fā)育的奧秘。

花結(jié)構(gòu)；花發(fā)育；ABCDE模型；四聚體模型；異位表達(dá)

植物的花千姿百態(tài)，大部分的兩性花具有花萼、花冠(花瓣的總稱)、雄蕊群、雌蕊群(由心皮聯(lián)合而成)、胚珠等五輪完整的結(jié)構(gòu)(如桃花和梨花)。但有的花只有花萼和花瓣(如雪球莢蒾)，有的花則沒有花瓣(如桑樹和麻櫟)，還有的花只有雌蕊或雄蕊(如杜仲和垂柳)。1991年美國科學(xué)家Coen和Meyerowitz首次提出花器官發(fā)育的“ABC模型”[1]，為解釋各類花發(fā)育現(xiàn)象提供了框架。隨著研究的深入和更多的花發(fā)育基因被發(fā)現(xiàn)，出現(xiàn)了很多該模型無法解釋的現(xiàn)象，20多年來科學(xué)家不斷補(bǔ)充和修正“ABC模型”，形成了更為完善的“ABCDE模型”[2-5]，能夠解釋大部分雙子葉植物的花發(fā)育現(xiàn)象。單子葉植物中的同源基因表達(dá)結(jié)果證明，ABCDE模型在單子葉禾本科植物中同樣適用，其中外稃相當(dāng)于花萼，漿片相當(dāng)于花瓣；不過在非禾本科單子葉植物中，ABCDE模型又有少許改動(dòng)[6]。有文獻(xiàn)僅從相關(guān)基因的角度介紹了花發(fā)育模型，內(nèi)容并不系統(tǒng)，不利于讀者全面了解ABCDE模型[5-7]。本文根據(jù)國內(nèi)外研究進(jìn)展，將ABCDE模型的內(nèi)容進(jìn)行了系統(tǒng)地匯總和整理，重新繪制了各類相關(guān)模型和突變表型圖片，為相關(guān)教學(xué)和科研提供參考。

1 典型兩性花的結(jié)構(gòu)和花發(fā)育相關(guān)基因的分類

科學(xué)家發(fā)現(xiàn)植物花的發(fā)育有類似動(dòng)物的同源異型現(xiàn)象，即同一分生組織的系列產(chǎn)物中，一類成員可以轉(zhuǎn)變成形態(tài)或性質(zhì)不同的另一類成員。目前克隆出了多個(gè)花發(fā)育相關(guān)基因，這些基因決定著花器官特征而不改變花器官的發(fā)端，所以也稱為“同源異型基因”。根據(jù)這些基因在花器官形成中的作用分成A、B、C、D和E共5類。被子植物的典型兩性花由外到內(nèi)可以分為五輪結(jié)構(gòu)：第1輪為花萼，第2輪為花冠(花瓣)，第3輪為雄蕊群，第4輪為雌蕊群(心皮)，第5輪為胚珠。五輪花結(jié)構(gòu)的形成是5類基因協(xié)同作用的結(jié)果(表1)，這5類基因編碼的不是蛋白酶，而是決定花發(fā)育的轉(zhuǎn)錄因子，它們組合形成的不同蛋白四聚體，結(jié)合在DNA上，影響下游各類花器官特征基因的表達(dá)，從而決定每輪花器官形成[2-8]。如2A+2E結(jié)合形成的四聚體決定花萼的發(fā)育，A+2B+E決定花瓣，2B+C+E決定雄蕊，2C+2E決定心皮，C+D+2E決定胚珠(圖1)。在上述基因的嚴(yán)格控制下，花的分生組織發(fā)育成各輪花器官，任何一組基因發(fā)生突變，花的形態(tài)都會(huì)發(fā)生異常。

表1 擬南芥中ABCDE同源基因的分類[2-8]

2 ABCDE模型的內(nèi)容要點(diǎn)

A組基因控制第1、2輪花器官的發(fā)育；B組基因控制第2、3輪花器官的發(fā)育(在少數(shù)植物中控制第1～3輪的發(fā)育)；C組基因控制第3、4、5輪花器官的發(fā)育(有的植物中只控制第3、4輪的發(fā)育)；D組基因控制第5輪花器官的發(fā)育；E組基因則參與了全部5輪花器官的發(fā)育，其中E1-4之一參與第1輪花器官的形成，E3對第2、3、4、5輪花器官的發(fā)育均起決定作用[3,9]。也就是說，花萼由A組和E組基因控制，花瓣是由A組、B組、E組基因共同控制，雄蕊是由B組、C組、E組基因共同控制，心皮由C組和E組基因共同控制，胚珠則由C組、D組、E組基因共同控制(圖2)?？刂频姆绞骄褪歉鹘M轉(zhuǎn)錄因子形成不同的蛋白四聚體(圖1)。

圖1 花的五輪結(jié)構(gòu)(a)和花發(fā)育轉(zhuǎn)錄因子的四聚體模型(b)

其中A組基因和C組基因相互抑制，若A組基因發(fā)生突變或喪失功能，C組基因的功能即擴(kuò)大到整個(gè)花的分生組織，或者說C組轉(zhuǎn)錄因子會(huì)在花的第1、2輪發(fā)育中發(fā)揮作用。相反，若C組基因發(fā)生突變而喪失功能，A組基因的功能也會(huì)擴(kuò)大到整個(gè)花的分生組織(圖2)[2,4]。

圖2 花器官?zèng)Q定的ABCDE模型(根據(jù)文獻(xiàn)[2-10]修正)

3 各組基因單突變表型

以擬南芥、金魚草等模式植物為材料，科學(xué)家們系統(tǒng)分析了各類同源異型基因的突變表型。

若A組基因發(fā)生突變，C組基因就會(huì)代替A組基因的功能，決定花萼形成的四聚體2A+2E就會(huì)變成決定心皮的四聚體2C+2E，導(dǎo)致花萼變成心皮(圖1～3)；同理A+2B+E四聚體變成C+2B+E，導(dǎo)致花瓣變雄蕊?；ǖ奈遢喗Y(jié)構(gòu)變成雌蕊、雄蕊、雄蕊、雌蕊、胚珠，沒有花萼和花瓣(圖3、4)。

若B組基因發(fā)生突變，花將變成花萼、花萼、雌蕊、雌蕊、胚珠。沒有花瓣和雄蕊(圖3、4)。

若C組基因發(fā)生突變，花將變成花萼、花瓣、花瓣、花萼、花萼。奇怪的是有些植物的花的第五輪——心皮和胚珠部位突變成了一朵只有花瓣的小花，產(chǎn)生“花中生花”現(xiàn)象(圖3、4)，這一現(xiàn)象在某些重瓣的櫻花中也可以觀察到，但其分子機(jī)制還沒有確切解釋，有可能是B類基因在心皮中異位表達(dá)所致。

若D組的3個(gè)基因STK、SHP1和SHP2分別或同時(shí)發(fā)生突變，都會(huì)使胚珠和種子發(fā)育受阻，花將變成花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊，部分胚珠變成葉狀或心皮狀結(jié)構(gòu)(圖3、4)。

圖3 5類基因單突變體的表型(本圖E突變表型是sep1 sep2 sep3三突變體)[2]

Wildtype：野生型；mutant：突變體

若E組基因全部發(fā)生突變(sep1、sep2、sep3、sep4四重突變)，花的五輪結(jié)構(gòu)均不能形成，都變成了葉狀結(jié)構(gòu)(圖4)，與缺少ABC三基因突變體類似，說明E組基因參與了全部5輪花結(jié)構(gòu)的發(fā)育。若僅SEP4發(fā)生突變，則無明顯的突變表型，花結(jié)構(gòu)類似野生型。sep1、sep2和sep4三重突變對花結(jié)構(gòu)的影響也不大。而如果E1-3同時(shí)發(fā)生突變(sep1、sep2和sep3三重突變)，花的五輪結(jié)構(gòu)則全部變?yōu)檩嗥?，心皮和胚珠消失，與BC雙突變體表型類似，但BC基因的表達(dá)水平并無變化，其與BC雙突變體的區(qū)別是心皮位置變成了類似一朵花的3輪萼片結(jié)構(gòu)(圖3 E突變中間部分)，說明SEP1-3基因參與了心皮和胚珠的發(fā)育。在sep1、sep2純合突變而sep3雜合突變的植物中，花瓣正常，但雄蕊減少。但在sep1、sep2和sep4純合突變而sep3雜合突變的花中，花萼和花瓣異常，雄蕊畸形；剝開其心皮既能看到發(fā)育的胚珠，還能看到其內(nèi)仍包含著心皮和雄蕊[9]。

圖4 花發(fā)育的ABCDE突變模式與突變體花程式

上述結(jié)果說明E組的4個(gè)基因?qū)Ω鬏喕ㄆ鞴俚挠绊懖皇堑缺壤?，其中SEP3基因?qū)Φ?～5輪花結(jié)構(gòu)的影響最大；SEP4在五輪花結(jié)構(gòu)中都能表達(dá)，在花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊的發(fā)育中都具有重要作用，但不是必需的。若SEP4與E組基因其他成員或其他組基因同時(shí)發(fā)生突變會(huì)加重突變表型[9-10]。E組基因的4個(gè)成員中表達(dá)其中任一個(gè)成員都能形成花萼；但若全部突變，花萼就會(huì)變成葉片狀。由于決定第2～5輪花結(jié)構(gòu)形成的E組基因是SEP3，所以在sep1、sep2和sep3三重突變中，參與第2～5輪花結(jié)構(gòu)發(fā)育的蛋白四聚體均不能形成，C組基因不能發(fā)揮正常功能，只有參與花萼發(fā)育的2A+2E四聚體可以正常形成。因此2A+2E四聚體的活性會(huì)擴(kuò)展至第2～5輪花器官[3,8-9]，sep1、sep2和sep3三重突變的五輪結(jié)構(gòu)因此全部變成了花萼。有部分文獻(xiàn)認(rèn)為E組基因未參與花萼的形成，主要是由于對E組基因成員的功能未完全搞清楚或者E組基因在不同的植物中功能不同所致[2,4]。

ABCDE模型也證明花是變態(tài)的枝條，花器官則是變態(tài)的葉片。例如E1-4基因全部缺失，花會(huì)變態(tài)形成葉狀結(jié)構(gòu)；反之，A-B-C-D-E聯(lián)合作用也可以使?fàn)I養(yǎng)器官轉(zhuǎn)化為花結(jié)構(gòu)。異位表達(dá)A-B-E類基因，能夠使葉原基發(fā)育成花瓣；異位共表達(dá)B-C-E類基因，能夠使葉原基轉(zhuǎn)化為雄蕊；異位共表達(dá)A-B-C-D-E類全部基因，則可使葉原基轉(zhuǎn)化成完整花器官[3,7]。異位表達(dá)時(shí)，缺少E組基因不能使葉原基發(fā)育成花器官，也證明E組基因是五輪花器官的發(fā)育所必需的。以上現(xiàn)象證明ABCDE基因聯(lián)合作用決定了花器官的形成。很多植物的“老莖生花”現(xiàn)象就是異位表達(dá)了花發(fā)育基因，如紫荊、可可、陽桃；“葉上生花”現(xiàn)象也是如此，如青莢葉。因此，了解ABCDE模型對植物形態(tài)研究是很有幫助的。

4 ABCDE模型仍需不斷完善

與ABC模型相比，ABCDE模型能夠更好地解釋各種異常的花結(jié)構(gòu)，但仍然存在很多問題。如：不同植物中ABCDE模型不完全一致，有些植物中B組基因也參與了花萼的發(fā)育[11]。單子葉非禾本科植物中(如郁金香)B組基因不僅在第2和第3輪花器官中表達(dá)，也在第1輪花器官中表達(dá)，使第1輪和第2輪花器官均發(fā)育成了完全相同的花瓣結(jié)構(gòu)[12-14]。還有些植物中C組基因未參與胚珠的形成[4]。ABCDE模型給我們提供了一個(gè)理論框架，在具體的每種植物中都可能需要適當(dāng)修正，在解釋不同植物花發(fā)育現(xiàn)象時(shí)應(yīng)靈活應(yīng)用ABCDE模型。

同時(shí)，更多的花發(fā)育相關(guān)基因也不斷被鑒定出來，花發(fā)育的機(jī)制比ABCDE模型更加復(fù)雜，如新發(fā)現(xiàn)的CRC和SPT基因具有類似C組基因的功能，也能促進(jìn)心皮的發(fā)育；CAL基因則能替代A組和E組基因，維持花瓣的發(fā)育[15-16]。另外，酵母三雜交實(shí)驗(yàn)證明各組基因成員形成蛋白四聚體類型比圖1中的四聚體類型多得多，很多四聚體類型在花發(fā)育中的作用還不清楚；而且每種四聚體也并非只在某輪花分生組織中起作用，其活性可以擴(kuò)展到其他輪的分生組織[16]。因此，ABCDE模型還不能解釋自然界中所有的花發(fā)育類型，其內(nèi)容仍需進(jìn)一步豐富和不斷修正。

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ThefloralmorphologyandtheABCDEmodeloffloralorgandevelopment

MENG Yu-ting, HUANG Xiao-chen, HOU Yuan-tong, QIU Nian-wei

(College of Life Science, Qufu Normal University, Qufu 273165, China)

In this paper, the ABCDE model of floral organ development was systematically introduced, and the molecular biology mechanism of different kinds of flowers in nature was explained. We plotted various patterns of flower development and deduced the function of each group genes and the phenotype of different types of mutants. It is helpful for understanding the secrets of the floral morphology.

flower structure; flower development; ABCDE model; quartet model; ectopic expression

2016-12-29；

2017-01-11

山東省自然科學(xué)基金(ZR2015DL009);研究生教育創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目(SDYY16087)

孟雨婷，碩士研究生，研究方向?yàn)橹参锇l(fā)育生物學(xué)，E-mail:172013502@qq.com

邱念偉，教授，從事植物逆境生物學(xué)研究，E-mail:nianweiqiu@163.com

10.3969/j.issn.2095-1736.2017.06.105

Q945.45

B

2095-1736(2017)06-0105-03