閩北閩粵栲天然林高度級(jí)結(jié)構(gòu)分析

繆三華，鄭德祥，蔡楊新，許魯東，范勝煌，詹旋常，鐘兆全

（1.福建農(nóng)林大學(xué) 林學(xué)院，福建 福州 350002；2.順昌國(guó)有林場(chǎng)，福建 順昌 353200）

閩北閩粵栲天然林高度級(jí)結(jié)構(gòu)分析

繆三華1，鄭德祥1，蔡楊新1，許魯東1，范勝煌1，詹旋常2，鐘兆全2

（1.福建農(nóng)林大學(xué) 林學(xué)院，福建 福州 350002；2.順昌國(guó)有林場(chǎng)，福建 順昌 353200）

在福建省北部順昌縣的閩粵栲天然林林分中設(shè)置50 m×50 m 樣地，分別不同高度級(jí)調(diào)查群落物種種類與數(shù)量，運(yùn)用失穩(wěn)率、分享度、α多樣性指標(biāo)、Whittaker指數(shù)和Morista-Horn指數(shù)對(duì)閩粵栲天然林群落高度級(jí)結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)更新規(guī)律進(jìn)行研究。研究結(jié)果表明：在閩北閩粵栲天然林群落中，物種數(shù)及個(gè)體數(shù)沿高度級(jí)梯度上升而下降，除第2高度級(jí)受前期林下?lián)嵊绊懲?，閩粵栲及其他主要樹種在第1～3高度級(jí)中占有較大優(yōu)勢(shì)，群落間失穩(wěn)率達(dá)到50%以上，而整體失穩(wěn)率達(dá)到10.65%，群落物種多樣性指數(shù)與高度級(jí)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，反映群落更新速率的Whittaker指數(shù)隨著高度級(jí)呈遞增趨勢(shì)，Morisita-Horn指數(shù)則在較高值域不均勻波動(dòng)，以上結(jié)果均表明在閩北閩粵栲天然林隨高度級(jí)上升，各高度級(jí)間物種數(shù)下降，物種更新速率加快，各高度級(jí)間差異明顯，群落整體處于演替發(fā)育階段。

閩粵栲；群落；高度級(jí)；天然林；更新演替

在植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域里，所有植物種在其生境內(nèi)空間和時(shí)間上的配置狀況屬于群落結(jié)構(gòu)研究的重要組成部分，涉及到物種關(guān)系、多樣性表達(dá)以及群落演替等諸多方面，對(duì)森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)和生物多樣性保護(hù)具有指導(dǎo)意義[1-7]。高度級(jí)結(jié)構(gòu)借助高度等級(jí)來劃分植物群落，以空間尺度代替時(shí)間尺度定量分析群落空間垂直結(jié)構(gòu)，科學(xué)揭示各種群不同發(fā)展階段的生態(tài)學(xué)特征，是當(dāng)前研究群落結(jié)構(gòu)的一種行之有效的手段[8-10]。前人經(jīng)過一系列的植物種群諸如絲栗栲、青岡、胡楊等的高度級(jí)結(jié)構(gòu)研究[11-13]，也認(rèn)為高度級(jí)結(jié)構(gòu)研究不僅能客觀描述植物個(gè)體及其種群在群落垂直結(jié)構(gòu)中的配置、地位和作用[8]，定量分析群落高度級(jí)結(jié)構(gòu)對(duì)把握整體群落動(dòng)態(tài)特征[14]，推測(cè)群落演替發(fā)展方向，指導(dǎo)森林生態(tài)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

閩粵栲Castanopsis fi ssa為殼斗科Fagaceae栲屬樹種，又名黧蒴栲、大葉栲等，其性喜光暖、適應(yīng)能力強(qiáng)，萌芽能力旺盛、根系發(fā)達(dá)，固土保水能力強(qiáng)，是南方集體林區(qū)中亞熱帶常綠闊葉林林常見主要樹種之一[15]。目前關(guān)于閩粵栲的研究?jī)H見于幼苗栽培[16]、遺傳多樣性分析[17]以及森林經(jīng)營(yíng)[18]等方面。至于生態(tài)學(xué)方面鮮有報(bào)道[15,19]?；诖?，本文以閩北常見閩粵栲天然林為研究對(duì)象，對(duì)其進(jìn)行群落高度級(jí)結(jié)構(gòu)研究，以期為閩粵栲天然林的保護(hù)與可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

閩粵栲天然林在福建省閩北地區(qū)分布較為廣泛，本研究在閩北順昌縣國(guó)有林場(chǎng)經(jīng)營(yíng)區(qū)內(nèi)選擇保護(hù)良好的閩粵栲天然林林分進(jìn)行調(diào)查研究(基本情況見表1)[14]。順昌縣地處福建省西北部，位閩江上游金溪和富屯溪的交匯處，地理坐標(biāo)為東經(jīng)117°29′～ 118°14′，北緯 26°38′～ 27°12′。中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，同時(shí)受到一定的大陸性氣候影響，年平均氣溫為19.2℃，年平均日照時(shí)間為1 736.3 h，無霜期305 d，年平均降水量1 738 mm，冬多西北風(fēng)，夏多東南風(fēng)。在所調(diào)查的林分樣地中喬木層的主要樹種有閩粵栲Castanopsis fi ssa、木 荷Schima superba、 米 櫧Castanopsis carlesii、絲栗栲Castanopsis fargesii、黃毛潤(rùn)楠Machilus chrysotricha、青岡Cyclobalanopsis glauca等。

表1 調(diào)查區(qū)基本情況Table 1 Summary of the survey district

1.2 樣地的設(shè)置與調(diào)查

在閩粵栲天然林林分的陰坡和陽坡分別設(shè)置50 m×50 m的樣地，調(diào)查樣方內(nèi)各物種數(shù)量、種類等，調(diào)查前期通過咨詢植物學(xué)專家、查閱前人研究報(bào)道[20]，本研究組參考李俊清等編著的《森林生態(tài)學(xué)》[21]中對(duì)森林植物群落垂直結(jié)構(gòu)的劃分標(biāo)準(zhǔn)，按照3 m高度級(jí)單位標(biāo)準(zhǔn)，采用上限排外法從下而上(1～k級(jí))進(jìn)行高度級(jí)劃分[22]，量測(cè)記錄樣方內(nèi)所有植株的高度與直徑，統(tǒng)計(jì)各高度級(jí)的數(shù)量特征，總體調(diào)查情況見表2。

表2 閩粵栲天然林高度級(jí)物種數(shù)量調(diào)查Table 2 The survey of species number in different height levels of the Castanopsis fissa natural forest community

1.3 高度級(jí)結(jié)構(gòu)指標(biāo)

1.3.1 失穩(wěn)率

種群的整體失穩(wěn)率（population lost stable rate,即Vp）等于各級(jí)失穩(wěn)率[]的加權(quán)平均值：

式中：和分別表示第i和第i+1個(gè)高度級(jí)的種群個(gè)體數(shù)，k代表此物種高度級(jí)的最高等級(jí)。

對(duì)于群落而言，群落高度級(jí)間失穩(wěn)率VC(i,i+1)和整體失穩(wěn)率VC應(yīng)是所屬優(yōu)勢(shì)種群級(jí)間失穩(wěn)率或整體失穩(wěn)率的連乘積。即：

式中：n代表群落中的優(yōu)勢(shì)樹種類數(shù)，k代表第i個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種。同時(shí)規(guī)定當(dāng)出現(xiàn)一個(gè)以上VP(i,i+1)或VP為負(fù)時(shí)，VC(i,i+1)或VC取負(fù)值。

1.3.2 群落物種多樣性

基于高度級(jí)垂直結(jié)構(gòu)，本研究以α多樣性指標(biāo)對(duì)閩粵栲群落物種多樣性進(jìn)行分析：

Shannon-Wiener指數(shù) (H)：式中：S代表群落高度級(jí)上的物種數(shù)量，代表物種相對(duì)多度，代表種i的個(gè)體數(shù)，N代表高度級(jí)內(nèi)的總個(gè)體數(shù)[23]。

1.3.3 分享度

物種分享度 (species sharing degree)以某一高度級(jí)物種的種數(shù)()占整個(gè)群落物種數(shù)(S)的比重來表達(dá)[24]。

群落整體分享度(community sharing degree，Cssd)以各高度級(jí)分享度的均值表示：

1.3.4 群落高度級(jí)物種更替速率

本 研 究 采 用 Whittaker指 數(shù) (βw) 和 Morista-Horn指數(shù)（C）兩種不同類型的數(shù)據(jù)指標(biāo)對(duì)群落高度級(jí)物種更替速率[24-26]。其中：Whittaker指數(shù)(βw)是較為經(jīng)典的二元屬性數(shù)據(jù)指標(biāo)，側(cè)重于檢測(cè)兩個(gè)數(shù)據(jù)組間的組成元素差異性，將其與高度級(jí)相結(jié)合，公式如下：

式中：S和mα分別為相鄰兩個(gè)高度級(jí)的出現(xiàn)的所有物種數(shù)和共有物種數(shù)，其值越小，物種更替速率越小。

Morista-Horn指數(shù)(C)在本研究中主要是用來描述相鄰高度級(jí)間關(guān)于物種數(shù)量差異程度的數(shù)量數(shù)據(jù)指標(biāo)，其值越大，差異程度越大，公式如下：

式中：S代表A和B高度級(jí)中的所有物種數(shù)；aNi和bNi是A和B高度級(jí)中第i種的個(gè)體數(shù)；aN和bN是相對(duì)應(yīng)高度級(jí)中的物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 高度級(jí)個(gè)體結(jié)構(gòu)特征及其動(dòng)態(tài)分析

2.1.1 各高度級(jí)個(gè)體數(shù)分布特征

鑒于彼此高度級(jí)間個(gè)體數(shù)量的差異較大，將各高度級(jí)上種群及群落個(gè)體數(shù)比例制成條形圖以分析個(gè)體數(shù)分布特征。如圖1所示：

圖1 閩粵栲天然林和種群個(gè)體—高度圖Fig. 1 Individual-highness proportion of Castanopsis fi ssa community and its dominant population

閩粵栲天然林群落個(gè)體數(shù)主要集中分布于第1～3高度級(jí)上，占總體的91.45%，隨著高度級(jí)梯度上升而下降。除在第2高度級(jí)外（其原因是前期撫育間伐中，由于閩粵栲成材材質(zhì)常出現(xiàn)空心現(xiàn)象，而使其經(jīng)濟(jì)價(jià)值受到經(jīng)營(yíng)者質(zhì)疑，而成為撫育采伐對(duì)象所致），建群優(yōu)勢(shì)種閩粵栲個(gè)體數(shù)分布與群落整體的個(gè)體數(shù)分布具有高度的相似度，尤其是第1高度級(jí)中閩粵栲的個(gè)體數(shù)比重高達(dá)46.49%，表明在閩粵栲天然林分中閩粵栲幼樹幼苗數(shù)量眾多，表現(xiàn)出年輕而富有潛力的生命動(dòng)態(tài)，其有利于閩粵栲的后續(xù)更新，根據(jù)生態(tài)學(xué)理論研究圖1時(shí)，作為K對(duì)策者，閩粵栲天然林種群在群落演替發(fā)展的初期階段，為了進(jìn)一步鞏固自身的優(yōu)勢(shì)地位，預(yù)防資源被其它競(jìng)爭(zhēng)者掠奪，閩粵栲種群會(huì)以較快的速度從第1高度級(jí)發(fā)展開來，這與本研究的調(diào)查分析結(jié)果基本一致[25]。

2.1.2 個(gè)體數(shù)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)分析

群落結(jié)構(gòu)的發(fā)展方向以種群的穩(wěn)定性為基礎(chǔ)，高度級(jí)結(jié)構(gòu)的優(yōu)勢(shì)種群失穩(wěn)率是衡量群落結(jié)構(gòu)增長(zhǎng)、衰退和穩(wěn)定的可靠性指標(biāo)，分別以失穩(wěn)率值的正負(fù)值和零作為判定依據(jù)[26]。本次調(diào)查的閩北閩粵栲天然林群落為多優(yōu)群落，優(yōu)勢(shì)樹種主要有閩粵栲、木荷以及米櫧，三者高度級(jí)間失穩(wěn)率以及群落失穩(wěn)率如表3所示。

表3 閩粵栲群落高度級(jí)個(gè)體數(shù)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)Table 3 Dynamics of the individual structure of Castanopsis fissa community highness class

從結(jié)果來看，各優(yōu)勢(shì)種種群和群落整體在高度級(jí)2到3之間的失穩(wěn)率異常印證了撫育間伐作業(yè)對(duì)群落組成格局存在明顯干擾作用的事實(shí)。除此之外，閩粵栲群落內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種群整體失穩(wěn)率值均為正值，具備增長(zhǎng)性結(jié)構(gòu)，三者正朝著加快現(xiàn)有群落組成格局穩(wěn)定的方向發(fā)展，群落正處于未成熟的發(fā)展階段。群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種群彼此間的失穩(wěn)率數(shù)值雖然相近，但參考相關(guān)種群在高度結(jié)構(gòu)上的個(gè)體密度差異，據(jù)此推測(cè)，未來閩粵栲種群在群落中的優(yōu)勢(shì)地位可能會(huì)隨著幼苗幼樹的生長(zhǎng)而得以較大幅度提升。

2.2 群落高度級(jí)物種多樣性分析

為進(jìn)一步分析群落物種結(jié)構(gòu)與分布格局，分別計(jì)算閩粵栲天然林群落在各高度級(jí)上物種α多樣性指標(biāo)值見表4。

表4 閩粵栲群落高度級(jí)物種α-多樣性?Table 4 The species α-diversity in different highness of the Castanopsis fissa natural forest community

在本研究地，雖然森林的經(jīng)營(yíng)管理和氣候環(huán)境變化或多或少會(huì)對(duì)群落演替產(chǎn)生不同程度的干擾，但受益于森林生態(tài)系統(tǒng)強(qiáng)大的自我恢復(fù)功能，閩粵栲天然林群落總是朝著物種多樣、結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的方向發(fā)展。在第1～2高度級(jí)上多樣性指數(shù)(H)和豐富度指數(shù)(M)明顯高于之后的高度級(jí)相對(duì)應(yīng)的指標(biāo)值，從物種結(jié)構(gòu)上進(jìn)一步印證了該群落處于穩(wěn)定增長(zhǎng)階段這一事實(shí)。從整體上看，群落多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)在高度級(jí)梯度上是呈下降趨勢(shì)的，這符合天然林群落的自然生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律。至于表4中多樣性指數(shù)（H）在第5高度級(jí)上出現(xiàn)的異常波動(dòng)現(xiàn)象，這和生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)過程中對(duì)干形較好或特殊的個(gè)別林木的保護(hù)有關(guān)，譬如群落中的青剛櫟、杜英Elaeocarpus decipiens、杜鵑Rhododendron simsii、漆樹Toxicodendron vernici fl uum等物種在此高度級(jí)上的分布就較為集中。受前期人工撫育干擾，除第2高度級(jí)外，第1～3高度級(jí)的均勻性指數(shù)(E)值呈現(xiàn)不規(guī)則波動(dòng)，而從第4高度級(jí)開始，隨著高度級(jí)梯度的上升，物種數(shù)不斷減少，均勻性指數(shù)不斷提高，均勻度在第7高度級(jí)甚至接近于1，究其原因是處于增長(zhǎng)繁榮階段的種群個(gè)體間的生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)加劇，物種數(shù)急劇下降，上層林木競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)凸顯與林木自然稀疏作用有關(guān)[27]。

2.3 高度級(jí)物種分享度分析

分享度能夠反映群落物種在高度級(jí)上的配置分布，從宏觀上描述物種組成在高度級(jí)梯度上的變化狀況。計(jì)算天然閩粵栲林分各高度級(jí)的分享度并制成折線趨勢(shì)分析圖，如圖2。

圖2 閩粵栲天然林群落高度級(jí)結(jié)構(gòu)物種分享度折線圖Fig.2 The species sharing curve in different highness of the Castanopsis fi ssa natural forest community

在閩粵栲天然林分中，第1高度級(jí)上群落物種分享度高達(dá)87.65%，絕大多數(shù)物種在此高度級(jí)上均有分布，其中閩粵栲幼苗、米櫧、木荷以及山茶Camellia japonica等物種更是展現(xiàn)出強(qiáng)大的生態(tài)適應(yīng)性。從第2級(jí)起，受限于物種自身生物學(xué)特性以及前期營(yíng)林撫育生產(chǎn)的影響，許多物種在這一高度級(jí)中直接消失或出現(xiàn)斷層現(xiàn)象，如山血丹Ardisia lindleyana、紅皮樹Styrax suberifoltus、小葉黃楊Buxu sinica、菝契Smilax china、桃葉石楠Photinia prunifolia、交讓木Daphniphyllum macropodum以及杜仲Eucommia ulmoides等，分享度直降至60.49%。群落中以山茶為代表的灌木由于自身生長(zhǎng)高度問題也在第3高度級(jí)之后相繼消失，受林木的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性影響，生態(tài)位寬度大的喬木樹種如如閩粵栲、米櫧和木荷三個(gè)物種的優(yōu)勢(shì)逐步隨著高度級(jí)梯度往上而突顯，而其他更多的物種被迫在更高的高度級(jí)上淡出，如中華杜英Elaeocarpuschinensis、黃潤(rùn)楠Machilus chrysotricha、光葉石楠Photinia glabra、南嶺栲Castanopsis fordii、大葉樟Cinnamomum parthenoxylon、青岡櫟等。從整體而言，物種分享度沿著高度級(jí)梯度逐級(jí)減小，符合增長(zhǎng)型群落結(jié)構(gòu)的物種分布特征，群落的整體物種分享度達(dá)37.04%。高水平分享度也從側(cè)面表現(xiàn)出群落優(yōu)勢(shì)物種分布具有較好連續(xù)性，生態(tài)系統(tǒng)趨于穩(wěn)定。

2.4 群落高度級(jí)物種更替動(dòng)態(tài)分析

為進(jìn)一步分析群落物種結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)，本研究結(jié)合二元屬性數(shù)據(jù)指標(biāo)Whittaker指數(shù)（βw）和數(shù)量數(shù)據(jù)指標(biāo)Morista-Horn指數(shù)（C）對(duì)閩粵栲群落高度級(jí)間的物種更替速率進(jìn)行測(cè)算，如圖3所示。

圖3 相鄰高度級(jí)β-多樣性Fig.3 β-diversity of neighboring highness class

在群落前4個(gè)高度級(jí)中，代表高度級(jí)間物種更替速率的 Whittaker指數(shù)維持在較低且相近的水平，高度級(jí)間物種變化幅度相對(duì)平穩(wěn)。從第3～4高度級(jí)起，生物學(xué)特性限制開始起顯著作用，尤其是灌木樹種絕大數(shù)開始絕跡，如山茶、檵木Loropetalum Chinensis、黃瑞木Adinandra millettii、中華杜英Elaeocarpuschinensis等。同時(shí)群落種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)在另一方面加劇了高階高度級(jí)上的物種分化，隨著高度級(jí)梯度的提升，物種種數(shù)下降，林木自我稀疏現(xiàn)象出現(xiàn)，幸存物種在高度級(jí)上所占比重不斷上升，Whittaker指數(shù)不斷提高，物種更替速率加快。受不同高度級(jí)的物種種類與數(shù)量變化影響，相鄰高度級(jí)間的共有種數(shù)量差異明顯，Morista-Horn指數(shù)在整個(gè)群落高度級(jí)間始終表現(xiàn)出在高指數(shù)值上的波動(dòng)，均表明各高度級(jí)間的較大的物種差異性。結(jié)合Whittaker指數(shù)變化表明，除人為撫育干擾之外，閩北閩粵栲天然林群落的物種更替速率與高度級(jí)梯度呈正相關(guān)關(guān)系，各高度級(jí)間的物種數(shù)與個(gè)體數(shù)差異明顯，整個(gè)群落生態(tài)系統(tǒng)的仍處于演替發(fā)育階段。

3 小結(jié)與討論

研究結(jié)果表明，閩北閩粵栲天然林的演替更新過程符合符合天然林演替規(guī)律。該群落內(nèi)個(gè)體數(shù)和物種數(shù)的配置沿著高度級(jí)梯度遞減，低階高度級(jí)上的數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)是增長(zhǎng)型群落的典型特征。同時(shí)物種多樣性指標(biāo)在低階高度級(jí)上高數(shù)值表現(xiàn)也很好地說明閩粵栲天然群落資源豐富，可以迎合不同物種的多種生態(tài)位需求。群落結(jié)構(gòu)的研究需要?jiǎng)屿o結(jié)合，研究中的群落失穩(wěn)率和物種分享度分別針對(duì)個(gè)體和物種在高度級(jí)間的變化情況展開評(píng)價(jià)，認(rèn)為群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種種群結(jié)構(gòu)具備增長(zhǎng)屬性，整個(gè)群落的物種分布具備良好的連續(xù)性。這是增長(zhǎng)型群落存在的普遍現(xiàn)象，于軍等在對(duì)不同齡組胡楊種群高度級(jí)結(jié)構(gòu)的研究中也得到相似結(jié)論[13]。另外，研究在原有物種豐富度、均勻度以及Shannon-Winner指數(shù)等描述群落整體多樣性的基礎(chǔ)上，利用Whittaker指數(shù)和Morista-Horn指數(shù)的二元屬性分析高度級(jí)間物種組成差異程度，進(jìn)一步確定了粵栲群落物種演替更新速率快的動(dòng)態(tài)屬性，也從側(cè)面反映出群落物種間競(jìng)爭(zhēng)激烈，越往高階高度級(jí)，種群及其個(gè)體間生態(tài)位爭(zhēng)奪越發(fā)頻繁[27]。群落的演替過程是一個(gè)持續(xù)而緩慢的過程，在此過程中可能受到各種內(nèi)外部因素的綜合影響，具體原因還有待進(jìn)一步探索。

在本研究中，由于人為撫育干擾就對(duì)閩粵栲天然林群落高度級(jí)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了一定的影響，由于撫育間隔期限短，目前暫未影響群落整體發(fā)展趨勢(shì)。同時(shí)盡管受限于調(diào)查區(qū)域與資料分析有限，但經(jīng)過研究論證，高度級(jí)結(jié)構(gòu)的分析對(duì)于客觀揭示閩粵栲群落結(jié)構(gòu)的部分特征和動(dòng)態(tài)趨勢(shì)，指導(dǎo)物種多樣性保護(hù)和森林生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)還是具有積極意義的。至于其整體區(qū)域及森林類型的規(guī)律仍有待于進(jìn)一步調(diào)查研究。

[1]沙 威,董世魁,劉世梁,等. 阿爾金山自然保護(hù)區(qū)植物群落生物量和物種多樣性的空間格局及其影響因素[J]. 生態(tài)學(xué)雜志,2016, 35(2):330-337.

[2]宋 超,余琦殷,于夢(mèng)凡,等. 北京地區(qū)黃檗種群數(shù)量結(jié)構(gòu)及空間分布特征[J]. 生態(tài)學(xué)雜志,2015, 34(11):3040-3049.

[3]劉圣恩,林開敏,蔡錳柯,等. 近自然生態(tài)恢復(fù)條件下杉木老齡林群落優(yōu)勢(shì)樹種種群結(jié)構(gòu)與空間格局[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2015(3):540-546.

[4]陳亞南,楊 華,馬士友,等. 長(zhǎng)白山2種針闊混交林空間結(jié)構(gòu)多樣性研究[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2015, 37(12):48-58.

[5]Alicia Ledo,Sonia Condés,Iciar Alberdi. Forest Biodiversity Assessment in Peruvian Andean Montane Cloud Forest[J].Journal of Mountain Science,2012,9(3):372-384.

[6]張夢(mèng)弢,張 青,亢新剛,等.長(zhǎng)白山云冷杉林不同演替階段群落穩(wěn)定性[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2015,26(6):1609-1616.

[7]劉萬德,李帥鋒,張志鈞,等. 滇西北云南紅豆杉群落結(jié)構(gòu)與更新特征[J]. 生態(tài)學(xué)雜志,2012, 31(12):3024-3031.

[8]龔 輝. 9年生鄧恩桉河岸人工林林木高度自然分化特征研究[J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2016, 36(1):74-78.

[9]畢曉麗,洪 偉,吳承禎,等. 萬木林自然保護(hù)區(qū)不同群落優(yōu)勢(shì)種高度結(jié)構(gòu)研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2003, 14(12):2355-2358.

[10]李帥鋒,劉萬德,蘇建榮,等. 普洱季風(fēng)常綠闊葉林次生演替中木本植物幼苗更新特征[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),2012,32(18):5653-5662.

[11]宋 萍,洪 偉,吳承禎, 等. 中亞熱帶絲栗栲次生林群落高度級(jí)結(jié)構(gòu)分析[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2003, 9(5):460-464.

[12]劉劍斌. 閩北中亞熱帶青岡次生林高度結(jié)構(gòu)分析[J]. 亞熱帶農(nóng)業(yè)研究,2014, 10(4):247-251.

[13]于 軍,白冠章,梁繼業(yè),等. 塔里木河上、中、下游胡楊種群高度結(jié)構(gòu)特征[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境,2012, 26(7):103-109.

[14]Pielou. Mathematical Ecology[M].New York: Wiley-Interserence,1985．

[15]蘇凌燕,鄭德祥,鐘兆全,等.閩北閩粵栲天然林林隙特征及干擾狀況[J]. 森林與環(huán)境學(xué)報(bào),2015,35(2):125-130.

[16]宋 倩,卜朝陽,盧家仕,等. 不同基肥處理對(duì)黧蒴栲幼苗生理特性的影響[J]. 農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào),2015(6):52-58.

[17]劉振華,童方平,蔣 燚,等. 黧蒴栲遺傳多樣性的AFLP分析[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2014(4):42-48.

[18]李 貴,童方平,劉振華,等. 黧蒴栲生長(zhǎng)過程及數(shù)量成熟、工藝成熟的初步研究[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2013,33(12):53-56.

[19]藍(lán)文升,鐘兆全,鄭德祥,等. 閩北天然閩粵栲種群空間分布格局研究[J]. 北華大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2014,15(1):105-108.

[20]宋享鎮(zhèn). 三種采伐更新模式對(duì)米櫧群落高度級(jí)結(jié)構(gòu)的影響[D].福州: 福建農(nóng)林大學(xué),2008.

[21]李俊清. 森林生態(tài)學(xué):第二版[M].北京: 高等教育出版社,2010.

[22]鄭德祥,蘇凌燕,鐘兆全,等. 閩北閩粵栲天然林林隙物種多樣性變化分析[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2016,(12):81-87.

[23]金 慧,趙 瑩,趙 偉,等. 長(zhǎng)白山牛皮杜鵑群落物種多樣性的海拔梯度變化及相似性[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015,35(1):125-133.

[24]胡喜生,洪偉,吳承禎,等. 長(zhǎng)苞鐵杉群落優(yōu)勢(shì)種群高度生態(tài)位研究[J]. 廣西植物,2004, 24(4):323-328.

[24]王世雄,王孝安,郭 華. 黃土高原植物群落演替過程中的β多樣性變化[J]. 生態(tài)學(xué)雜志,2013, 32(5):1135-1140.

[25]WhittakerRH. Evolution and measurement of species diversity[J].Taxon, 1972, 21(2/3):213-251.

[26]SemeniukV, CresswellID. A Proposed Revision of Diversity Measures[J]. Diversity, 2013, 5(3):613-626.

[27]李俊清,等. 森林生態(tài)學(xué):第二版[M].北京：高等教育出版社,2010.

Highness class structure of natural Castanopsis Cissa stand in Northern Fujian

MIAO Sanhua1, ZHENG Dexiang1, CAI Yangxin1, XU Ludong1, FAN Shenghuang1, ZHAN Xuanchang2, ZHONG Zhaoquan2
(1.College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, Fujian, China;2.State-owned Forest Farm of Shunchang, Shunchang 353200, Fujian, China)

A 50 m×50 m sample plot was set to investigate the types and number of community species in each highness class of natural Castanopsis fi ssa standin Shunchang, Northern Fujian. Then population lost stable rate, species sharing degree, α-diversity index,Whittaker index and Morista-Horn index were applied to analyze theindividual distribution and regeneration dynamics for each highness class. The results showed that the individual number of each species was decreased with the raising highness class gradient except the 2nd which was in fl uenced by understory tending. Castanopsis fi ssa and some other main tree species were dominated in the fi rst three highness class. The population lost stable rate was high (over 50%) between each highness class, and in the whole community it was 10.65%. The community species diversity index and highness class had a negative correlation, indicating an uptrend of Whittaker index(i.e. used to re fl ect the community regeneration rate) with the raising highness class gradient. The Morisita-Horn index was unevenly fl uctuated in higher value range. The study results indicated that, in the natural Castanopsis fi ssa stand, with the raising highness class,the species number was decreased while the species regeneration rate was accelerated. The species number was obvious different in each highness class, the whole community of natural Castanopsis fi ssa stand was in succession stage.

Castanopsis fi ssa; community; highness class; natural stand; succession

S718.5

A

1673-923X(2017)06-0045-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.06.007

2016-07-26

福建農(nóng)林大學(xué)校重點(diǎn)項(xiàng)目建設(shè)專項(xiàng)（6112C035H）；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31170513）

繆三華，碩士研究生

鄭德祥，副教授，博士；E-mail：fjzdx@126.com

繆三華，鄭德祥，康海軍，等. 閩北閩粵栲天然林高度級(jí)結(jié)構(gòu)分析[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2017, 37(6): 45-50.

[本文編校：吳 彬]