柑橘長(zhǎng)卷蛾成蟲(chóng)形態(tài)和生殖系統(tǒng)研究

常明山，羅來(lái)鳳，劉文愛(ài)，李德偉，鄧艷，蔣學(xué)建

(1.廣西林業(yè)科學(xué)研究院，廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530002； 2.廣西壯族自治區(qū)國(guó)有欽廉林場(chǎng)，廣西 欽州 535000； 3.廣西紅樹(shù)林保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西紅樹(shù)林研究中心，廣西 北海 536000)

柑橘長(zhǎng)卷蛾成蟲(chóng)形態(tài)和生殖系統(tǒng)研究

常明山1，羅來(lái)鳳2，劉文愛(ài)3，李德偉1，鄧艷1，蔣學(xué)建1

(1.廣西林業(yè)科學(xué)研究院，廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530002； 2.廣西壯族自治區(qū)國(guó)有欽廉林場(chǎng)，
廣西 欽州 535000； 3.廣西紅樹(shù)林保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西紅樹(shù)林研究中心，廣西 北海 536000)

通過(guò)人工飼養(yǎng)、觀察和解剖新羽化成蟲(chóng)，描述了柑橘長(zhǎng)卷蛾HomonacoffeariaNietner成蟲(chóng)形態(tài)特征和內(nèi)外生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)。結(jié)果表明：柑橘長(zhǎng)卷蛾雌成蟲(chóng)翅黃褐色，體長(zhǎng)9.51～11.21 mm；雄成蟲(chóng)前翅內(nèi)緣和臀前區(qū)左側(cè)黑色，基部有明顯的前緣褶、外緣至頂角黃褐色，體長(zhǎng)8.27～9.34 mm。雌成蟲(chóng)外生殖系統(tǒng)包括交配孔和產(chǎn)卵器，產(chǎn)卵器包括產(chǎn)卵孔和產(chǎn)卵瓣，內(nèi)生殖系統(tǒng)由1對(duì)卵巢、2根輸卵管、交尾囊、囊導(dǎo)管、導(dǎo)精管、受精囊腺、附腺等組成；雄成蟲(chóng)外生殖系統(tǒng)包括抱器瓣、背兜、陽(yáng)莖，內(nèi)生殖系統(tǒng)由睪丸、貯精囊、射精管等組成。

柑橘長(zhǎng)卷蛾；成蟲(chóng)；形態(tài)；生殖系統(tǒng)

柑橘長(zhǎng)卷蛾HomonacoffeariaNietner屬于鱗翅目Lepidoptera卷蛾科Tortricidae長(zhǎng)卷蛾屬Homona，主要寄主為柑橘、荔枝、楊桃、龍眼、茶樹(shù)等，國(guó)內(nèi)主要分布在廣東、福建、云南等地，國(guó)外主要分布在印度、馬來(lái)西亞、泰國(guó)等。該蟲(chóng)在紅樹(shù)林上危害最早報(bào)道于2008年，在湛江國(guó)家級(jí)紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)，主要危害桐花樹(shù)Aegicerascorniculatum及桐花群落中的秋茄Kandeliaobovata、木欖Bruguieragymnorrhiza等[1]。2013年5月在廣西欽州市茅尾海紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)，主要危害桐花樹(shù)，且一般與桐花樹(shù)毛顎小卷蛾LasiognathacelliferaMeyrick混合發(fā)生，較桐花樹(shù)毛顎小卷蛾化蛹晚。該蟲(chóng)低齡幼蟲(chóng)取食嫩葉，導(dǎo)致枝條嫩梢葉片缺刻，常見(jiàn)1～2頭幼蟲(chóng)集中取食，老熟后吐絲將2～3片葉子卷曲，形成蟲(chóng)苞，在內(nèi)部結(jié)繭，化蛹，對(duì)桐花樹(shù)健康生長(zhǎng)造成極大威脅。

目前，有關(guān)柑橘長(zhǎng)卷蛾的研究主要集中在生理、生態(tài)學(xué)和防治等方面[2-7]，對(duì)觸角感器種類、形態(tài)和雌雄鑒別的研究發(fā)現(xiàn)，觸角上存在較多數(shù)目的毛形感器和耳形感器，且分布呈明顯規(guī)律性。依靠腹部末端形狀差異可以鑒別雌雄成蟲(chóng)。

利用昆蟲(chóng)性信息素制成的性引誘劑防治害蟲(chóng)，被譽(yù)為“第4代農(nóng)藥”，是目前先進(jìn)的無(wú)公害殺蟲(chóng)劑，具有特異性強(qiáng)、不污染環(huán)境、不殺傷天敵、控制效果好、使用方便等特點(diǎn)，在防治害蟲(chóng)方面具有極高的生態(tài)、社會(huì)和經(jīng)濟(jì)效益[8-10]。卷蛾和螟蛾是近年來(lái)危害紅樹(shù)林植物的主要害蟲(chóng)，在廣西北部灣地區(qū)已經(jīng)連續(xù)發(fā)生，但有關(guān)危害桐花樹(shù)的柑橘長(zhǎng)卷蛾性信息素研究尚未見(jiàn)報(bào)道[11-13]。因此，對(duì)危害紅樹(shù)林植物桐花樹(shù)的柑橘長(zhǎng)卷蛾性信息素及控制技術(shù)的研究具有重要意義。

為了系統(tǒng)了解柑橘長(zhǎng)卷蛾雌雄成蟲(chóng)形態(tài)和生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，以及為快速挑選單性成蟲(chóng)、掌握性信息素釋放規(guī)律和提取性信息素腺體有效成分提供更多的科學(xué)依據(jù)，本文結(jié)合昆蟲(chóng)形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)的原理和方法，對(duì)柑橘長(zhǎng)卷蛾成蟲(chóng)形態(tài)和內(nèi)外生殖器官結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行細(xì)致描述。

1 材料和方法

1.1 試蟲(chóng)采集與飼養(yǎng) 2015年3月在廣西欽州茅尾海紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)桐花林采集柑橘長(zhǎng)卷蛾幼蟲(chóng)500多頭，將帶蟲(chóng)梢頭剪下(約15 cm長(zhǎng))，裝入網(wǎng)袋內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室人工飼養(yǎng)，室溫(26±1)℃，相對(duì)濕度約75%。每日檢查結(jié)繭情況，將帶蟲(chóng)苞枝條取出放入養(yǎng)蟲(chóng)籠，待成蟲(chóng)羽化，以濕棉花蘸5%的蜂蜜水飼喂成蟲(chóng)。

1.2 形態(tài)特征 取當(dāng)日羽化的雌、雄成蟲(chóng)，用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量蟲(chóng)體長(zhǎng)、翅展和觸角長(zhǎng)，并描述外形特征等。每頭測(cè)量3次，雌、雄分別測(cè)量100頭以上。

1.3 生殖解剖 將柑橘長(zhǎng)卷蛾雌雄成蟲(chóng)分別浸入75%酒精溶液中，約50 s，用去離子水浸泡2～3次，并清洗。取出蟲(chóng)體，放于蠟盤中，腹面向上，從中胸插入大頭針固定蟲(chóng)體，剪去前后翅，用解剖刀輕輕刮去腹部鱗片，去離子水清洗蟲(chóng)體。在體視鏡下，用尖頭鑷子將腹部表皮輕輕撕開(kāi)，逐步從邊緣清理表皮和蟲(chóng)體內(nèi)的脂肪。用解剖刀切下內(nèi)生殖系統(tǒng)關(guān)鍵部位，清洗漂浮雜物，顯微鏡觀察并拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 成蟲(chóng)形態(tài)特征 雌成蟲(chóng)體長(zhǎng)9.51～11.21 mm，翅展20.98～22.88 mm，觸角長(zhǎng)4.63～5.76 mm，翅黃褐色。雄成蟲(chóng)體長(zhǎng)8.27～9.34 mm，翅展19.34～20.08 mm，觸角長(zhǎng)5.20～5.37 mm，前翅內(nèi)緣和臀前區(qū)左側(cè)黑色，外緣至頂角黃褐色，臀前區(qū)靠近臀褶處有一不規(guī)則棕色條帶。詳見(jiàn)圖1。

a.雌成蟲(chóng)背面；b.雌成蟲(chóng)腹面；c.雄成蟲(chóng)背面；d.雄成蟲(chóng)腹面圖1 成蟲(chóng)形態(tài)圖

2.2 雌雄成蟲(chóng)生殖系統(tǒng)

雌成蟲(chóng)生殖系統(tǒng) 雌成蟲(chóng)外生殖系統(tǒng)由交配孔和產(chǎn)卵器構(gòu)成。交配孔圓腔狀，多鱗片覆蓋，位于生殖腔末端，產(chǎn)卵器包括產(chǎn)卵孔和產(chǎn)卵瓣，兩側(cè)為產(chǎn)卵瓣，表面多毛。交配孔和產(chǎn)卵器分別位于第8、第9腹節(jié)后緣，性信息素腺體分泌物多由此處釋放。

雌成蟲(chóng)內(nèi)生殖系統(tǒng)包括1對(duì)卵巢、2根輸卵管、交尾囊、導(dǎo)精管、受精囊腺、附腺等。1)卵巢連接側(cè)輸卵管。2)交尾囊是該蟲(chóng)單獨(dú)交配器官，開(kāi)口與生殖腔開(kāi)口不同，交尾囊開(kāi)口位于腹部第8腹節(jié)后方，連通交配孔，生殖腔開(kāi)口位于腹部第9腹節(jié)后方，連通產(chǎn)卵孔。3)受精囊主要貯存精子，與導(dǎo)精管連接，導(dǎo)精管開(kāi)口于陰道背壁上。4)生殖附腺連接在生殖腔末端背面，細(xì)長(zhǎng)、管狀，可分泌黏性物質(zhì)保護(hù)和固定卵粒。詳見(jiàn)圖2。

雄成蟲(chóng)生殖系統(tǒng) 柑橘長(zhǎng)卷蛾雄成蟲(chóng)生殖系統(tǒng)見(jiàn)圖3。雄成蟲(chóng)外生殖器主要位于第9，10腹節(jié)，包括抱器瓣、背兜、陽(yáng)莖等。1)抱器瓣位于第9腹節(jié)側(cè)面，是1對(duì)大型雙薄壁翼狀結(jié)構(gòu)，可進(jìn)行鉗狀運(yùn)動(dòng)。2)第9腹節(jié)背板形成頭巾狀背兜，背兜內(nèi)側(cè)中央有一鉤形突。3)陽(yáng)莖位于第9腹節(jié)，管狀，由陽(yáng)莖端、內(nèi)陽(yáng)莖鞘和鞘內(nèi)突組成，陽(yáng)莖端管狀，內(nèi)陽(yáng)莖鞘一側(cè)有一劍狀突起，伸向蟲(chóng)體前方，為鞘內(nèi)突。

雄成蟲(chóng)內(nèi)生殖系統(tǒng)由睪丸、貯精囊、射精管組成。貯精囊由輸精管膨大形成，與陽(yáng)莖通過(guò)輸精管連接。

a.外生殖器；b、c、d、e、f.內(nèi)生殖器；1.交配孔，2.產(chǎn)卵器，3.卵巢，4.卵巢管，5.交尾囊，6.導(dǎo)精管(囊導(dǎo)管)，7.受精囊，8.陰道(導(dǎo)管端片)，9.附腺

圖2雌成蟲(chóng)生殖系統(tǒng)

a.外生殖器；b、c.內(nèi)生殖器；1.抱器瓣；2.背兜；3.緣刺；4.基腹??；5.陽(yáng)莖；6.鉤形突；7.鞘內(nèi)突；8.陽(yáng)莖端；9.內(nèi)陽(yáng)莖鞘；10.單射精管；11.睪丸；12.貯精囊

圖3雄成蟲(chóng)生殖系統(tǒng)

3 結(jié)論與討論

李莉玲 等[3]的研究發(fā)現(xiàn)，柑橘長(zhǎng)卷蛾雌成蟲(chóng)腹部末端呈圓筒狀，雄成蟲(chóng)腹部末端短鉗狀，且具環(huán)形長(zhǎng)毛絲，這為快速掌握成蟲(chóng)雌雄性比奠定一定的基礎(chǔ)。本研究發(fā)現(xiàn)從外形上更容易辨認(rèn)柑橘長(zhǎng)卷蛾雌雄成蟲(chóng)的特征，即雌成蟲(chóng)體長(zhǎng)9.51～11.21mm，翅黃褐色，雄成蟲(chóng)體長(zhǎng)8.27～9.34 mm，前翅內(nèi)緣和臀前區(qū)左側(cè)黑色，外緣至頂角黃褐色，臀前區(qū)靠近臀褶處有一不規(guī)則棕色條帶。本次描述的柑橘長(zhǎng)卷蛾體長(zhǎng)與徐家雄 等[1]的基本一致，即雄成蟲(chóng)體長(zhǎng)略小于雌成蟲(chóng)，但是該文獻(xiàn)并未對(duì)雌雄成蟲(chóng)翅的顏色進(jìn)行區(qū)別描述。結(jié)合本次對(duì)成蟲(chóng)外形特征的研究，可以迅速分辨出新羽化成蟲(chóng)的雌雄性別，并立即進(jìn)行性信息素提取和行為學(xué)研究。

昆蟲(chóng)生殖系統(tǒng)是昆蟲(chóng)化學(xué)通訊的重要組成部分，也是產(chǎn)生性信息素的重要器官。昆蟲(chóng)生殖系統(tǒng)由外生殖器和內(nèi)生殖器兩部分構(gòu)成，且多位于第8～10 腹節(jié)，而性信息素腺體也多位于第8，9腹節(jié)節(jié)間膜上。外生殖器主要是交配和授精，雌蟲(chóng)產(chǎn)卵，繁殖后代。內(nèi)生殖器主要是貯存和增殖生殖細(xì)胞，吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，使細(xì)胞成熟，并分泌保護(hù)卵子和精子的物質(zhì)。性信息素腺體主要分泌引誘雌雄蟲(chóng)求偶和交配的物質(zhì)[14-15]。柑橘長(zhǎng)卷蛾雌成蟲(chóng)生殖系統(tǒng)也位于第8～10腹節(jié)，外生殖系統(tǒng)主要包括交配孔和產(chǎn)卵器，產(chǎn)卵器由產(chǎn)卵孔和產(chǎn)卵瓣組成，內(nèi)生殖系統(tǒng)由1對(duì)卵巢、2根輸卵管、交尾囊、導(dǎo)精管、受精囊腺、附腺等組成，其中附腺開(kāi)口于生殖腔，能夠分泌特殊黏性物質(zhì)，起到很好的保護(hù)和固定卵粒的作用(每個(gè)卵塊約230粒卵，見(jiàn)圖4)。該類物質(zhì)的產(chǎn)生和釋放與昆蟲(chóng)信息素可能存在一定關(guān)聯(lián)，其化學(xué)成分及功能，如對(duì)雄成蟲(chóng)和天敵昆蟲(chóng)等的EAG反應(yīng)、趨避和干擾行為等，有待與性信息素功能共同深入研究。

圖4 柑橘長(zhǎng)卷蛾卵

在解剖過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)柑橘長(zhǎng)卷蛾成蟲(chóng)腹部鱗片較多，每個(gè)解剖步驟后，需要用去離子水反復(fù)多次清洗，以保障視野清晰。雌成蟲(chóng)內(nèi)生殖系統(tǒng)器官的脂肪較多，且粘連的器官管壁十分薄弱，需要耐心摘除，以免影響觀察效果。

[1] 徐家雄，林廣旋，邱煥秀，等.廣東桐花樹(shù)群落上的柑橘長(zhǎng)卷蛾研究[J].廣東林業(yè)科技，2008，24(4)：15-20.

[2] 張蒙，靳秀芳，常明山，等.柑橘長(zhǎng)卷蛾觸角感器種類與分布的形態(tài)學(xué)研究[J].江蘇林業(yè)科技，2014，41(4)：7-10.

[3] 李麗玲，盧進(jìn)，劉怡，等.柑橘長(zhǎng)卷蛾蛹和成蟲(chóng)鑒別[J].中國(guó)植保導(dǎo)刊，2015，35(2)：82-85.

[4] 陳元洪，胡奇勇，黃玉清，等.危害龍眼三種卷蛾的生物學(xué)特性及防治研究[C].走向21世紀(jì)的中國(guó)昆蟲(chóng)學(xué)——中國(guó)昆蟲(chóng)學(xué)會(huì)2000年學(xué)術(shù)年會(huì)論文集.2000：594-595.

[5] 何雪香，秦長(zhǎng)生，廖仿炎，等.印楝素農(nóng)藥與蟲(chóng)生真菌混用防治紅樹(shù)林鱗翅目害蟲(chóng)[J].生態(tài)科學(xué)，2009( 8):318-323.

[6] 徐家雄，林明生，陳瑞屏，等.粵港地區(qū)紅樹(shù)林害蟲(chóng)種類調(diào)查[J].廣東林業(yè)科技，2008，24( 2):46-49.

[7] 付小勇，秦長(zhǎng)生，趙丹陽(yáng).中國(guó)紅樹(shù)林濕地昆蟲(chóng)群落及害蟲(chóng)研究進(jìn)展[J].廣東林業(yè)科技，2012，28(4)：56-61.

[8] 馬瑞燕，孟憲佐.黃斑長(zhǎng)翅卷蛾性信息素研究進(jìn)展[J].山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，25(3)：298-302.

[9] 張蒙，李麗玲，溫秀軍，等.黑紋黃齒螟生殖系統(tǒng)的研究[J].中國(guó)森林病蟲(chóng)，2014，33(4)：1-4.

[10]賈芳曌.性信息素監(jiān)控技術(shù)應(yīng)用現(xiàn)狀與前景[J].廣西植保，2009(增)：70-73.

[11]蔣學(xué)建，羅基同，秦元麗，等.我國(guó)紅樹(shù)林有害生物研究綜述[J].廣西林業(yè)科學(xué)，2006，35(2)：66-69.

[12]李德偉，吳耀軍，蔣學(xué)建，等.鑒別桐花樹(shù)毛顎小卷蛾幼蟲(chóng)、蛹及成蟲(chóng)雌雄的方法[J].昆蟲(chóng)知識(shí)，2008,45(3)：489-491.

[13]常明山，吳耀軍，劉文愛(ài)，等.桐花樹(shù)毛顎小卷蛾雌成蟲(chóng)內(nèi)生殖系統(tǒng)研究[J].中國(guó)森林病蟲(chóng)，2013，32(2)：1-2.

[14]嵇保中，劉曙雯，張凱.昆蟲(chóng)學(xué)基礎(chǔ)與常見(jiàn)種類識(shí)別[M].北京：科學(xué)出版社，2011：50-63.

[15]劉曼，楊茂發(fā)，徐思遠(yuǎn)，等.竹織葉野螟成蟲(chóng)求偶行為及其雌蛾性信息素分泌腺超微結(jié)構(gòu)[J].昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2014，5(8)：879-888.

MorphologicalcharactersandreproductivesystemofHomonacoffeariaNietner/

CHANG Ming-shan,et al.

(Guangxi Zhuang Autonomous Region Forestry Research Institute,Guangxi Key Laboratory of Superior Timber Trees Resource Cultivation,Nanning 530002,China)

The morphological characters and structure of the reproductive system ofHomonacoffeariaNietner adult were observed and described.The results showed that female adult was 9.51-11.21mm in length with tan wings;male adult was 8.27-9.34 mm in length,the inner margin of wings and the left of remigium was black,the outer margin and apical angle was tan.The female external reproductive system mainly included copulatory foramen and ovipositor while the internal reproductive organ consisted of a pair of ovaries,a pair of oviducts,bursa copulatrix,sperm ductus,spermatheca,accessory glands.The male external reproductive system mainly included clasper,tegumen,aedeagus,and internal reproductive organ consisted of testes,seminal vesicle,vasa deferentia.

HomonacoffeariaNietner;adult;morphological characters;reproductive system

2015-12-24

紅樹(shù)林主要害蟲(chóng)性信息素基礎(chǔ)研究與應(yīng)用(桂林科字[2014]第34號(hào))；北部灣紅樹(shù)林主要害蟲(chóng)控制技術(shù)推廣示范([2014]TG13號(hào))；北部灣紅樹(shù)林主要害蟲(chóng)本土天敵利用技術(shù)研究與示范(桂科攻1355007-5)；廣西青年基金(2014GXNSFBA118112)

常明山(1983—)，男，高級(jí)工程師,主要從事昆蟲(chóng)信息化合物和害蟲(chóng)信息控制技術(shù)研究，Email:12cms@163.com。

S763.42

A

1671-0886(2017)02-0020-03

(責(zé)任編輯 楊靜莉)