雞公山典型落葉闊葉林土壤呼吸對食葉蟲災爆發(fā)的響應

劉彥春,張克勝,2,*,尚 晴,馬遠超,管 勇,琚煜熙

1 河南大學生命科學學院 河南省全球變化生態(tài)學國際聯合實驗室,開封 475004 2 洛陽理工學院,洛陽 471023 3 黃河水利職業(yè)技術學院,開封 475004 4 信陽市南灣實驗林場,信陽 464031 5 河南省雞公山國家級自然保護區(qū)管理局,信陽 464134

雞公山典型落葉闊葉林土壤呼吸對食葉蟲災爆發(fā)的響應

劉彥春1,張克勝1,2,*,尚 晴3,馬遠超4,管 勇4,琚煜熙5

1 河南大學生命科學學院 河南省全球變化生態(tài)學國際聯合實驗室,開封 475004 2 洛陽理工學院,洛陽 471023 3 黃河水利職業(yè)技術學院,開封 475004 4 信陽市南灣實驗林場,信陽 464031 5 河南省雞公山國家級自然保護區(qū)管理局,信陽 464134

土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的關鍵環(huán)節(jié)之一。隨著極端氣候事件的頻發(fā),森林蟲害的發(fā)生頻率和強度也趨于增加,森林蟲害爆發(fā)已經是影響森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程的一種重要的自然干擾。氣候過渡帶典型森林生態(tài)系統(tǒng)蟲災的爆發(fā)是否會影響土壤的碳排放過程目前仍不清楚。本研究利用雞公山地區(qū)麻櫟-楓香混交林大規(guī)模爆發(fā)食葉性害蟲的機會,比較蟲災爆發(fā)當年(2014)與正常年份(2015)的土壤碳排放通量,以闡明森林蟲災爆發(fā)對土壤碳排放通量的影響。結果表明：蟲災爆發(fā)當年7、8、9、10月份土壤平均溫度比正常年份相應各月份分別高0.26、0.51、0.83、0.07 ℃,土壤呼吸分別顯著提高了129.9%、77.1%、61.6%和58.9%。蟲災爆發(fā)年份生長季的平均土壤呼吸為3.55 μmol m-2s-1,比正常年份(2.77 μmol m-2s-1)高36.2%；生長季期間的平均土壤異養(yǎng)呼吸比正常年份增加了29.7%。該研究表明森林食葉蟲害的爆發(fā)至少在短期內可導致森林土壤碳排放量呈顯著的增加趨勢,近而對森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳庫積累產生重要影響。因此,充分認識病蟲害對森林生態(tài)系統(tǒng)的干擾和影響,將有助于陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的準確估算和模擬。

麻櫟林；氣候過渡帶；碳排放；異養(yǎng)呼吸；溫度

森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生物圈中碳儲量最大的植物群落,其對于調節(jié)全球的碳循環(huán)過程發(fā)揮著重要的作用[1- 2]。森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤碳含量相當于全球土壤碳儲量的73%[3],是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫。土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的關鍵環(huán)節(jié)之一,全球土壤呼吸每年向大氣排放約75—98 Pg C[4- 5],相當于人類每年燃燒的化石燃料10倍之多[4- 6]。土壤呼吸的強弱受到非生物因子如溫度、水分和養(yǎng)分[6- 8]以及生物因子如土壤微生物和植物代謝[9- 10]等的綜合調控。

森林蟲害爆發(fā)成為影響森林生態(tài)系統(tǒng)服務功能和林業(yè)可持繼發(fā)展的重要干擾之一[11-12]。據估算,全球受蟲害影響的森林面積約有34×106hm2[13],中國是受森林蟲害影響較重的國家之一。尤其是近幾年來,隨著全球氣候變化的加劇而日趨嚴重,以2005年為例,中國受蟲害干擾的森林總面積達到3.152×106hm2,是1990年森林蟲害干擾面積的7.8倍[13]。森林蟲害爆發(fā)的規(guī)模和強度已經成為影響區(qū)域乃至全球碳收支格局以及碳源/匯角色的重要因素[14]。森林蟲害爆發(fā)的當年至數十年之內,森林生態(tài)系統(tǒng)的固碳潛力呈現大幅的降低[15]。當發(fā)生蟲害時,林木生長速率會減慢,從而直接降低生態(tài)系統(tǒng)的初級生產力[16]；而隨著蟲害程度的加劇,部分樹木甚至死亡,枯死有機物質進入分解過程,也會釋放大量的CO2。因此,生態(tài)系統(tǒng)總初級生產力的降低和生態(tài)系統(tǒng)呼吸的增加造成森林生態(tài)系統(tǒng)凈生產力和碳儲量的降低[16-17]。除了對地上植物的直接干擾以外,森林蟲害還可能會對林地土壤產生重大的影響。以食葉性害蟲為例,當其大規(guī)模爆發(fā)時,植物葉片被大量取食,從而會顯著降低林冠葉面積指數,增加地表光照強度[11]。害蟲糞便直接歸還到林地地表,對土壤起到施肥效應,提高土壤養(yǎng)分的可利用性[18-19],從而調節(jié)生態(tài)系統(tǒng)土壤的碳氮循環(huán)過程。目前,關于森林蟲害對森林碳循環(huán)過程影響的研究主要集中于其對地上植物生理活動及生物量的影響[11,16],卻很少關注到蟲害爆發(fā)對土壤碳排放速率的影響。

本研究以我國北亞熱帶—暖溫帶氣候過渡區(qū)的典型落葉闊葉林(麻櫟—楓香混交林)為研究對象,針對2014年該區(qū)域以黃二星舟蛾(Lampronadatacristata)和櫟褐天社蛾(Ochrostigmaalbibasis)為主的食葉性害蟲的大規(guī)模爆發(fā)而展開實驗調查,通過對比害蟲爆發(fā)當年(2014年)與正常年份(2015年)之間的土壤碳排放速率,揭示森林蟲害爆發(fā)對土壤呼吸的影響,為深入理解森林蟲害對于森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響提供科學依據。

1 研究區(qū)概況

研究地點位于河南省信陽雞公山國家級自然保護區(qū)(31 ° 46′—31 ° 51′ N,114 ° 01′—114 ° 06′ E),相對海拔高度120—810 m,主峰籬笆寨海拔是811 m,屬于中山類型。該地區(qū)的年均溫為15.2 ℃,一月均溫0.6 ℃,七月均溫24.7 ℃,年降雨量1098 mm,大多數集中分布于4—8月,年蒸發(fā)量1378.8 mm。該地區(qū)是我國北亞熱帶—暖溫帶過渡區(qū)域,本地區(qū)的地帶性植被類型為落葉闊葉林和常綠闊葉混交林。但是,原生植被目前已不存在,現在大多數為次生林。主要的次生林類型有：麻櫟(Quercusacutissima)—栓皮櫟(Quercusvariabilis.)—楓香(Liquidambarformosana)闊葉林,麻櫟—馬尾松(Pinusmassoniana)混交林。此外,還有一定數量的馬尾松、杉木(Cunninghamialanceolata)和柳杉(Cryptomeriafortunei)等人工林類型。根據氣象資料顯示,雞公山地區(qū)2014年與2015年5—10月份的空氣平均溫度分別為23.2和22.8 ℃,這期間的降雨量分別是757.2、794.4 mm,兩年在溫度和降雨方面無明顯差異。

2 研究方法

2.1 樣地選設與布置

2013年8月份在雞公山國家級自然保護區(qū)的麻櫟—楓香天然次生林中,選擇地勢相對平坦,林分特征相對一致的林子,設置6個20 m×20 m的固定樣地,樣地彼此間隔在50 m以上。在每個樣地內隨機選定3個樣點,分別布置2個相隔50 cm、大小為1 m×1 m子樣地,在其中一個子樣地內部安裝1個土壤呼吸環(huán)(直徑10 cm,高8 cm,埋入土壤深度為5 cm),以代表土壤總呼吸。將另一個子樣地沿四周挖60 cm深,寬30 cm壕溝,并垂直放入網孔為200目的尼龍紗網,以隔斷植物根系向子樣地內的生長,再將土壤回填壓實,并按上述方法在該子樣地內安裝一個土壤呼吸環(huán),以估算土壤的異養(yǎng)呼吸。

2.2 土壤呼吸及溫度濕度測定

樣地建設完成后,于2013年9月開始測定土壤溫、濕度和土壤呼吸。在每年的5月—10月生長季期間,使用Li- 8100對全部土壤呼吸環(huán)測定,每10 d測定一次。并用其自帶的土壤溫、濕度探頭在測定土壤呼吸時,測定土壤10 cm深的土壤溫度和土壤濕度。

2.3 蟲災爆發(fā)

2014年6月底至7月初,在雞公山地區(qū)的落葉闊葉林內爆發(fā)了大規(guī)模的食葉性害蟲,以黃二星舟蛾和櫟褐天社蛾為主的櫟樹食葉害蟲對該區(qū)域內的絕大多數落葉闊葉林造成嚴重的危害。由于害蟲種群密度極高,林冠層葉片在蟲害爆發(fā)末期幾乎消耗殆盡,食物缺乏導致害蟲全部死亡,掉落至地表。利用各樣地內用于收集凋落物的凋落物框(大小為1 m×1 m),將掉入收集框內的害蟲尸體收集,并記錄尸體數量和害蟲糞便重量。通過計算得知害蟲數量為：(88.3±6.4)條/m2,害蟲糞便重量為：(417.9±13.2)g/m2。

2.4 數據處理與分析

將蟲災爆發(fā)年份(2014年)與正常年份(2015年)的土壤呼吸及土壤溫濕度數據進行統(tǒng)計分析。首先,對兩年的數據進行正態(tài)性和方差齊性檢驗,滿足方差分析的條件。進行單因素方差分析(One-way ANOVA)以確定蟲災爆發(fā)年份與正常年份之間不同月份土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸、土壤溫度和濕度的差異。利用簡單線性回歸分析檢驗土壤呼吸與土壤溫度和濕度的關系。統(tǒng)計分析在SPSS 16.0中完成。

3 結果與分析

3.1 土壤溫度與濕度

2014年與2015年生長季期間的土壤溫度均呈拋物線型分布,即在生長季中期的7月達到最大值,分別為24.7 ℃和24.4 ℃(圖1)。2014年生長季平均土壤溫度比2015年高0.3 ℃(圖1)。在蟲災大規(guī)模爆發(fā)前,2014年5月和6月的土壤溫度與2015年無顯著差異(P> 0.05)。在蟲災爆發(fā)后,即2014年7月、8月和9月的土壤溫度比2015年相應的月份分別高0.26 ℃,0.51 ℃和0.83 ℃ (P<0.05,圖1)。

2014年與2015年的土壤濕度具有不同的變化趨勢,蟲災年份(2014年)的土壤濕度在生長季呈逐漸下降趨勢,而2015年則基本保持平穩(wěn)狀態(tài)(圖1)。在蟲災爆發(fā)前,2014年5月土壤濕度比2015年5月顯著高3.7%(P<0.05),在蟲災爆發(fā)后,當年7月份土壤濕度逐漸下降,并低于2015年,在10月份達到顯著水平(降低8.6%,P<0.05, 圖1)。

圖1 蟲災爆發(fā)(2014)與正常年份(2015)土壤0—10 cm溫度和濕度的差異Fig.1 Differences in soil temperature and moisture at 10 cm soil depth between insects plague year (2014) and normal year (2015)圖中不同小寫字母表示同一月份不同年份之間差異顯著(P<0.05);圖中數據為平均值±標準誤(n=6)

3.2 土壤呼吸的年際差異

2014年與2015年土壤呼吸具有相似的季節(jié)動態(tài),均在7月份達到最高值,分別為6.53、2.84 μmol m-2s-1(圖2)。在蟲災爆發(fā)前,2014年5月和6月的土壤呼吸與2015年相應的月份無差異(圖2)。然而當蟲災爆發(fā)后,2014年7月的土壤呼吸迅速增加,在之后的幾個月份保持較高的碳排放速率,但是其呼吸通量值呈下降的趨勢(6.53—2.27 μmol m-2s-1)。與2015年相比,蟲災爆發(fā)導致2014年7、8、9、10月份的土壤呼吸分別顯著提高了129.9%,77.1%,61.6%和58.9%(P<0.05, 圖2)。

異養(yǎng)呼吸是土壤呼吸的重要組成部分,分析顯示,與正常年份2015年相比,蟲災爆發(fā)導致生長季土壤總呼吸平均增加了36.2%。然而,生長季期間的土壤異養(yǎng)呼吸平均增加了29.7%,顯著低于土壤總呼吸的變化(圖3)。逐月來看,蟲災導致的土壤呼吸相對變化量均高于異養(yǎng)呼吸的變化量,由7月的24.2%降低到10月份的15.4%(圖3),二者之間的差異呈逐漸減少趨勢。

圖2 蟲災爆發(fā)年份(2014)與正常年份(2015)土壤呼吸的差異Fig.2 Differences in soil respiration between insects plague year (2014) and normal year (2015)

圖3 不同月份蟲災爆發(fā)導致土壤總呼吸及異養(yǎng)呼吸的相對變化(相對于2015年)Fig.3 Relative changes in soil respiration and heterotrophic respiration induced by insects plague among different years (relative to 2015)

3.3 不同年份土壤呼吸與土壤溫度和濕度的關系

采用指數模型對土壤呼吸與土壤溫度和濕度進行回歸擬合,發(fā)現在蟲災爆發(fā)年份(2014年),土壤呼吸與土壤溫度和土壤濕度均呈顯著的正相關(P<0.05,圖4)。而在2015年,生長季期間的土壤呼吸僅與土壤溫度呈顯著的正相關(P<0.05,圖4),而與土壤濕度無顯著關系(圖4)。通過土壤呼吸與溫度之間的函數關系,計算得到土壤呼吸的溫度敏感性,發(fā)現2014年蟲災爆發(fā)時的土壤呼吸溫度敏感性為1.189,顯著高于2015年的土壤呼吸溫度敏感性(1.074)。

圖4 2014年(蟲災)與2015年土壤呼吸與土壤溫度和土壤濕度的關系Fig.4 Relationships between soil respiration and soil temperature and moisture in 2014 (insects plague) and 2015

4 討論

在食葉性蟲災爆發(fā)之后,土壤碳排放量的變化可歸咎于土壤自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸的綜合響應。當植物葉片被害蟲大量取食時,植物自身的呼吸作用會大幅下降,甚至消失[20]。同時,由于葉片同化產物的大幅降低,向地下分配的易分解碳也大量減少,因此,植物的根系和根際分泌物產生的呼吸通量可能會減弱[16,20]。然而,本研究中總呼吸的增加量要高于異養(yǎng)呼吸的增加量,暗示著蟲災爆發(fā)對于土壤總呼吸的刺激有一部分可能來源于自養(yǎng)呼吸。這與一項在紅橡樹林(Quercusrubra)中的開展的結果相近[21]。后者研究發(fā)現,舞毒蛾(LymantriadisparLinnaeus)的大規(guī)模爆發(fā)可導致土壤呼吸顯著增加,并將這種刺激作用歸因于根際分泌物以及土壤易分解有機碳的綜合效應,而與害蟲糞便的數量無明顯關系。根系及根際分泌物的增加可能與枝條休眠芽的萌動和新葉的生長有關。另一方面,蟲災的爆發(fā)則會對異養(yǎng)呼吸產生顯著的刺激。首先,蟲災爆發(fā)后,林冠層的透光率大幅增加,地表溫度的升高和土壤水分的改善(圖1),很大程度上改善了土壤微生物的活動環(huán)境。其次,蟲糞便和植物碎屑中含有大量的易分解碳和氮,進入土壤后可提高微生物活性并加速土壤氮的循環(huán),有助于有機碳的分解[18-19]；再次,蟲糞便中的易分解有機碳有助于提高土壤微生物對氮素的利用效率[18],因此,隨著蟲糞沉積到地表的氮素會部分的保留在土壤中,有助于土壤有機質在較長時間內保持較高的分解速度。

本研究發(fā)現無論蟲災爆發(fā)年份還是正常年份,土壤呼吸均表現出明顯的季節(jié)格局,即蟲災的發(fā)生并未改變這種季節(jié)波動,這與前期的相關研究結果是一致的[22]。蟲災爆發(fā)導致的土壤呼吸的增加隨著環(huán)境溫度的降低而趨于減弱。因此,這種季節(jié)格局可能與區(qū)域的背景氣候條件有關。

Madritch等在北方硬葉林中開展的研究表明,天幕毛蟲的爆發(fā)會導致土壤呼吸顯著增加[22]。此外,蟲災爆發(fā)引起的蟲糞沉降與凋落物添加對土壤呼吸的作用存在明顯的差異。在較長的時間跨度上,葉片凋落物對土壤呼吸的刺激作用要高于蟲糞便的作用。然而,在較短時間內,尤其是在蟲糞/凋落物添加后1—2周內,蟲糞會導致土壤呼吸顯著增加,并高于同期凋落物的作用[22]。蟲害爆發(fā)對林地土壤呼吸的影響也存在空間差異,這主要與地表植物物種的多樣性有關。如果植物葉片屬于易消化類型,則蟲糞對于土壤微生物活性的作用相對于不易消化的葉片更大[22]。

本研究通過對土壤呼吸的年際對比,分析了食葉性蟲災爆發(fā)對于土壤呼吸的影響,就研究方法而言仍然存在一定的不足。首先,作為影響土壤呼吸最為直接的兩個因素-土壤溫度和濕度,存在一定的年際差異,并與年際間氣溫和降雨量密切相關?；谠摰貐^(qū)的氣象資料分析表明2014年與2015年的氣溫與降雨量無明顯差異,因此年際氣候差異對本研究結果可能造成的影響不大。其次,蟲糞沉降的施肥效應以及其對林木的影響可能具有一定的持續(xù)或滯后效應,進而對蟲災爆發(fā)年之后的幾年產生影響[23],這種潛在的影響有可能導致本研究結果被低估。例如,在美國Pennsylvania橡樹林中爆發(fā)的食葉性害蟲改變了凋落物的季節(jié)分配,但是由于葉芽的二次萌發(fā)和凋落,總體上卻沒有改變凋落物的總量[24],這意味著蟲災爆發(fā)可能對土壤碳的輸入具有積極作用。

5 結論

森林病蟲害是影響森林生態(tài)系統(tǒng)服務功能和碳收支的重要干擾因素。本研究發(fā)現食葉性害蟲的爆發(fā)可以顯著提高土壤的碳排放通量,其刺激作用隨著時間的延續(xù)而減弱。蟲災爆發(fā)在短期內可增加生態(tài)系統(tǒng)土壤碳庫的碳排放量,近而會影響森林生態(tài)系統(tǒng)凈碳收支和全球陸地的碳循環(huán)過程。因此,森林病蟲害對于碳循環(huán)的影響應該在全球碳循環(huán)的估算和評價中給予重視。

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EffectofadefoliatorplagueonsoilrespirationinatypicaldeciduousbroadleafforestonJigongMountain

LIU Yanchun1, ZHANG Kesheng1,2,*, SHANG Qing3, MA Yuanchao4, GUAN Yong4, JU Yuxi5

1InternationalJointResearchLaboratoryforGlobalChangeEcology,SchoolofLifeScience,HenanUniversity,Kaifeng475004,China2LuoyangInstituteofScienceandTechnology,Luoyang471023,China3YellowRiverConservancyTechnicalInstitute,Kaifeng475004,China4XinyangNanwanForestFarm,Xinyang464031,China5AdministrativeBureauofJigongshanMountainNatureReserve,Xinyang464134,China

Soil respiration is a critical pathway of carbon (C) cycling in terrestrial ecosystem. It is projected that the frequency and severity of forest pest outbreaks will increase as a consequence of increasing extreme climatic conditions. The outbreak of forest pests has been considered as one of the predominant natural disturbances affecting the C cycling of forest ecosystems. However, it remains unclear whether forest pest outbreaks will affect the emission of CO2from forest soils in the climatic transitional zone. Based on an outbreak of a defoliator (LampronadatacristataandOchrostigmaalbibasis) in aQuercusacutissima-Liquidambarformosanamixed forest on Jigong Mountain, we compared the soil respiration between the pest plague (2014) and the following normal year (2015), in order to determine the effects of the forest pest on soil CO2emission. We found that soil temperatures during July, August, September, and October in the pest plague year were 0.26 ℃, 0.51 ℃, 0.83 ℃, and 0.07 ℃ higher than those investigated in 2015, respectively, and soil respiration was increased by 129.9%, 77.1%, 61.6% and 58.9%. The mean soil respiration during the growing season in the pest plague year was 3.55 μmol m-2s-1, which was 36.2% higher than that observed in the normal year (2.77 μmol m-2s-1). The heterotrophic respiration during the growing season in pest plague year was 29.7% higher than that in the normal year. Therefore, the present study demonstrates that forest pest outbreaks can significantly increase soil CO2emissions at least in the short term. A better understanding of the effects of forest pests on forest ecosystems is needed for accurate estimations and modeling of terrestrial ecosystem C cycling.

oak forest; climatic transitional zone; soil CO2emission; heterotrophic respiration; soil temperature

國家自然科學基金 (31600379); 河南省高等學校重點科研項目(17A180001)

2016- 08- 19; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 07- 11

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lyzhks@126.com

10.5846/stxb201608191705

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