基于兩個不同資源軸上苔蘚植物生態(tài)位分析

郭 磊,韋博良,胡金濤,賈宏汝,葉永忠,袁志良,*

1 河南農(nóng)業(yè)大學生命科學學院,鄭州 450002 2 河南財政金融學院,鄭州 451464

基于兩個不同資源軸上苔蘚植物生態(tài)位分析

郭 磊1,韋博良1,胡金濤1,賈宏汝2,葉永忠1,袁志良1,*

1 河南農(nóng)業(yè)大學生命科學學院,鄭州 450002 2 河南財政金融學院,鄭州 451464

分別以群叢類型和生長基質(zhì)類型(包括樹生、石生、土生)作為資源軸,對小秦嶺56個樣方中苔蘚植物的生態(tài)位特征進行分析和對比。結(jié)果表明：(1)兩種資源軸上苔蘚物種的生態(tài)位特征存在一定差異,不同資源軸上,苔蘚物種生態(tài)位寬度排序發(fā)生一定改變。兩種資源軸上,青蘚屬(Brachythecium)均具有較大的生態(tài)位寬度,而酸土蘚屬(Oxystegus)和葉苔屬(Jungermania)在不同資源軸上生態(tài)位寬度差異較大。(2)對比兩種資源軸上的生態(tài)位重疊值,生長基質(zhì)類型明顯高于群叢類型；在不同資源軸上,個別物種生態(tài)位重疊值排序還會發(fā)生明顯改變。樹平蘚屬(Homaliodendron)與金灰蘚屬(Pylaisiella)在兩種資源軸上表現(xiàn)出完全相反結(jié)果。(3)與維管植物相似,生態(tài)位寬度較大的苔蘚物種生態(tài)位重疊值高,生態(tài)位寬度小的苔蘚物種也會有較大生態(tài)位重疊。

苔蘚植物；群叢類型；生長基質(zhì)類型； 生態(tài)位特征

生態(tài)位理論及應(yīng)用的研究是國內(nèi)外學者研究熱點,在探討群落演替、群落結(jié)構(gòu)以及物種種間關(guān)系等科學問題時應(yīng)用比較廣泛[1- 3]。在生物群落中,理論上某一物種能夠占據(jù)的最大生態(tài)位稱為基礎(chǔ)生態(tài)位[4- 6]。由于種間競爭等因素的存在,物種很少能夠占據(jù)全部基礎(chǔ)生態(tài)位,隨著群落內(nèi)物種種內(nèi)和種間相關(guān)性的變化,物種生態(tài)位也會發(fā)生變化[7]。

苔蘚植物是一類形體較小依靠孢子繁殖的高等植物,有約23000個種類,是僅次于被子植物的第二大植物類群,是生物多樣性的重要組成部分[8- 9],也是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,開展苔蘚植物研究有重要的意義。苔蘚物種的生長受群落影響很大,不同群落內(nèi)苔蘚群落結(jié)構(gòu)存在明顯差異。郭水良和曹同在對長白山主要生態(tài)系統(tǒng)中苔蘚植物研究中發(fā)現(xiàn),在暗針葉林下地面苔蘚植物的豐富度最高,暗針葉林以及紅松闊葉混交林與暗針葉林間過渡區(qū)樹附生苔蘚植物的豐富度和多樣性最高[10]。Rambo T R和Muir P S在對花旗松林內(nèi)地面生苔蘚植物的研究中發(fā)現(xiàn),林內(nèi)的闊葉樹種越多,林間隙越大,苔蘚植物的多樣性越高[11]。Király I等[12]、郭水良和曹同[10]研究分別指出苔蘚的豐富度還受到灌木層和草本植物的影響。苔蘚物種的生長受小生境的影響也很大,部分苔蘚物種具有專一的生境偏好。曹同和郭水良在對長白山地區(qū)不同生境類型中苔蘚植物研究中發(fā)現(xiàn)石生苔蘚種類最為豐富,腐木生和樹附生種類次之,土生種類較少,沼水生種類最少[13]；白學良等在對賀蘭山地區(qū)的苔蘚植物進行調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)石生蘚類的種類最多,土生蘚類次之,木生蘚類最少[14]。

關(guān)于維管植物尤其是木本植物的生態(tài)位研究已經(jīng)趨于成熟,但關(guān)于苔蘚植物的研究還處于初步探索階段,與維管植物不同,苔蘚植物不僅對自身生長的小環(huán)境反應(yīng)敏感且大的群落環(huán)境對苔蘚植物也會產(chǎn)生一定的影響[15],因此對于苔蘚植物種群生態(tài)位的研究,可以使我們更深入地認識苔蘚植物種群內(nèi)和種間的競爭,對人們深入理解苔蘚植物種群在整個森林群落中的地位和作用具有一定的幫助。

對苔蘚植物的生態(tài)學研究已經(jīng)做了大量工作,但是關(guān)于苔蘚植物生態(tài)位研究多是在樹附生、土生等單一生境中進行[16- 17],不同生境基質(zhì)中(樹生、石生、土生)苔蘚物種生態(tài)位特征差異以及森林群落大環(huán)境與苔蘚自身生長基質(zhì)小環(huán)境對苔蘚影響的相關(guān)研究還未見報道,為此本研究通過對小秦嶺地區(qū)苔蘚植物在不同群叢類型下和不同生長基質(zhì)類型(樹生、石生、土生)下的生態(tài)位研究,以期揭示在不同資源軸上苔蘚植物生態(tài)位特點以及對資源環(huán)境的利用能力,為進一步對該地區(qū)苔蘚植物資源物種多樣性研究和保護提供科學的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

小秦嶺國家級自然保護區(qū)位于豫陜交界河南省靈寶市西部,地理坐標為34°23′—34°31′N,110°23′—110°44′E,保護區(qū)東西長31km,南北寬12km,總面積15160hm2,小秦嶺山脈北麓主峰老鴉岔垴海拔2413.8m,屬森林生態(tài)類型自然保護區(qū),區(qū)內(nèi)植被良好,森林覆蓋率81.2%[18-20]。本區(qū)氣候?qū)倥瘻貛Т箨懶约撅L型半干旱氣候,四季分明,年均溫11.2—14.2℃,極端低溫-17℃,極端高溫42.7℃,全年無霜期210d,年降水量612mm,且多集中在夏秋季[21]。保護區(qū)地層屬太古界太華群,巖石為巖漿巖類,土壤為薄層酸性巖褐土、薄層酸性巖粗棕壤,pH值為6.2—7.0[22]。

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置調(diào)查與苔蘚采集

2012 年8 月在研究區(qū)內(nèi)沿海拔梯度選擇代表性群落設(shè)置樣方,從海拔1020m開始,海拔每升高50m設(shè)置2個20m×20m的喬木樣方,在每個喬木樣方中選擇代表性群落設(shè)置1個5m×5m的灌木樣方,并在每個喬木樣方的4個角設(shè)置4個1m×1m的草本樣方,共設(shè)置56個樣方。對樣方內(nèi)所有胸徑≥1cm(DBH≥1cm)喬木,灌木和草本植物進行調(diào)查記錄,共調(diào)查維管植物6686株,隸屬143科330屬405種。其中喬木以松科(Pinaceae)、漆樹科(Anacardiaceae)、楊柳科(Salicaceae)比較多,灌木以木犀科(Oleaceae)、薔薇科(Rosaceae)、衛(wèi)矛科(Celastraceae)較多,草本以莎草科(Cyperaceae)、禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)較多。

對56個樣方中所有苔蘚(包括石生苔蘚、土生苔蘚以及所有木本植物上的樹附生苔蘚)進行采集,采集時樣方中同一蘚叢的每種苔蘚均采集裝入同一紙袋內(nèi),不同蘚叢分別裝袋,如有多種苔蘚交錯生長則對每種苔蘚都進行采集。裝袋后記錄所采苔蘚的樣方號及生境基質(zhì),帶回實驗室,共采得苔蘚標本1378份。根據(jù)中國苔蘚志(共10卷)、中國苔綱和角苔綱植物屬志和中國生物物種名錄對所有苔蘚植物進行鑒定[23-24],共鑒定得苔蘚植物33科89屬240種,其中苔類9科10屬14種,蘚類24科79屬226種。苔蘚標本保存于河南農(nóng)業(yè)大學標本館。

為了更好的研究苔蘚物種生態(tài)位特征,探尋不同群叢類型與不同生長基質(zhì)類型對苔蘚物種生態(tài)位特征的影響,本研究采用兩種資源位的劃分方式對苔蘚物種生態(tài)位進行研究。在群叢類型下,采用MRT(多元回歸樹)方法以56個樣方海拔、坡向和坡度為自變量,405種植物在56個樣方內(nèi)的重要值為因變量進行群落分類(具體方法見陳云等人的研究[22]),將56個樣方分為5類不同群叢類型,作為不同資源位。這5類不同群落組成類型分別為：Ⅰ、領(lǐng)春木-葛蘿槭-活血丹+白頂早熟禾(Ass.Eupteleapleiospermum-Acergrosseri-Glechomalongituba+Poaacroleuca)群落,包括樣方14—41,共28個樣方。Ⅱ、華山松+糙皮樺-東陵山柳-寬葉薹草(Ass.Pinusarmandii+Betulautilis-Salixphylicifolia-Carexsiderosticta)群落,包括樣方44—56,共13個樣方。Ⅲ、蒙古櫟-美薔薇-莎草(Ass.Quercusmongolica-Rosabella-Cayeruscompressus)群落,包括樣方42、43,共2個樣方。Ⅳ、華山松+橿子櫟+黃櫨-連翹-莎草(Ass.Pinusarmandii+Quercusbaroniivar.Baronii+Cotinuscoggygria-Forsythiasuspensa-Cayeruscompressus)群落,包括樣方1、2、3、5、6、9、12,共7個樣方。Ⅴ、華山松+油松-葛蘿槭-求米草(Ass.Pinusarmandii+Pinustabulaeformis-Acergrosseri-Oplismenusundulatifolius) 群落,包括樣方4、7、8、10、11、13,共6個樣方。

在生長基質(zhì)類型下,依據(jù)所采苔蘚生長的基質(zhì)劃分為石生、土生和樹附生3種,將這3種生長基質(zhì)類型作為資源位。每個資源位中包含在調(diào)查時生長在該基質(zhì)上所有苔蘚植物。對于生長在不同基質(zhì)交界處的苔蘚物種,根據(jù)假根著生位置的基質(zhì)類型將其劃分到相應(yīng)資源位中。

2.2 計算方法

2.2.1 重要值

重要值是表示某個種在群落中重要程度或者優(yōu)勢度的指標,其數(shù)值大小可作為群落中植物種優(yōu)勢度的一個度量標志,指示群落中每種植物的相對重要性和植物最適生境[25-27]。

苔蘚植物形態(tài)較小,多數(shù)苔蘚群落分布范圍較小,而使用傳統(tǒng)分樣點取樣時,多為面積50cm×50cm的小樣方,這種取樣方式會降低苔蘚植物的物種多樣性[13,28],且由于苔蘚物種孢子傳播特殊性,在有水的地方可能傳播較遠,在較大尺度對苔蘚物種生態(tài)位特征的研究具有重大意義,因此本研究沒有采用傳統(tǒng)取樣,而是在20m×20m的樣方中進行全部采集調(diào)查。鑒于苔蘚植物的生物學特點以及本實驗調(diào)查方法,對于苔蘚植物多度參考賈宏汝[29]在文中的處理方法,以該種苔蘚在一塊樣方內(nèi)出現(xiàn)次數(shù)為該種苔蘚在該樣方內(nèi)的多度,該種苔蘚在該樣方內(nèi)出現(xiàn)的次數(shù)與所有樣方內(nèi)出現(xiàn)的次數(shù)的比值即為該物種的頻度。苔蘚植物重要值計算中,以相對多度和相對頻度作為計算重要值參數(shù)[30]。

重要值= (相對多度+相對頻度) / 2×100%

相對多度=(某種苔蘚植物在樣方內(nèi)多度/樣方內(nèi)所有苔蘚多度總和)×100%

相對頻度=(某種苔蘚在所有樣方中出現(xiàn)頻度/所有苔蘚物種頻度總和)×100%

2.2.2 生態(tài)位寬度

研究中一方面將5個群叢綜合看作一維資源狀態(tài)進行分析,以群叢類型作為資源軸測定物種生態(tài)位特征。另一方面將苔蘚物種生長基質(zhì)(樹生、石生、土生)作為一維資源狀態(tài)進行分析,以不同生長基質(zhì)類型作為資源軸測定物種生態(tài)位特征。以群叢類型作為資源軸時,反應(yīng)了苔蘚物種在森林群落類型內(nèi)這個大環(huán)境對資源利用程度；以生長基質(zhì)類型作為資源軸時,反應(yīng)了苔蘚物種對自身生長基質(zhì)小環(huán)境中對資源的利用程度。本研究采用Shannon-Wiener生態(tài)位指數(shù)計算生態(tài)位寬度[31],公式如下：

(1)

式中,B為物種i的Shannon-Wiener生態(tài)位寬度；Pij是物種i利用第j資源占它利用全部資源位的比例；r為資源位數(shù)。其中：

Pij=nij/Yi

(2)

(3)

式中,nij為物種i在第j資源Yi位的重要值,為物種i所在利用全部資源位重要值之和。

2.2.3 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊是指兩個種對一定資源位的共同利用程度[7, 32],本文根據(jù)數(shù)據(jù)特點采用Levins公式[33- 34],其計算公式為：

(4)

(5)

(6)

式中：Lih表示物種i對物種h的生態(tài)位重疊值；Lhi表示物種h對物種i的生態(tài)位重疊值,其域值為[0,1]。BL表示Levins生態(tài)位寬度指數(shù)。Lih、Lhi的域值[0,1],BL具域值[1/r,1]。

3 結(jié)果與分析

3.1 苔蘚屬的重要值分析

在以不同群叢類型和以不同生長基質(zhì)類型作為資源軸的兩種情況下分別求重要值,取兩者重要值之和最大的15個屬進行分析(表1,表2),其中葉苔屬為苔綱植物其余均為蘚綱植物；且在蘚綱植物中不僅含有側(cè)蒴蘚植物,還有一定數(shù)量頂蒴蘚植物。在不同資源位劃分情況下,青蘚屬和匐燈蘚屬的重要值均明顯高于其他屬,說明這兩個屬在本區(qū)的苔蘚群落中占優(yōu)勢地位。

表1 不同群叢類型下苔蘚植物重要值

Ⅰ：領(lǐng)春木-葛蘿槭-活血丹+白頂早熟禾(Ass.Eupteleapleiospermum-Acergrosseri-Glechomalongituba+Poaacroleuca)群落；Ⅱ：華山松+糙皮樺-東陵山柳-寬葉薹草(Ass.Pinusarmandii+Betulautilis-Salixphylicifolia-Carexsiderosticta)群落；Ⅲ：蒙古櫟-美薔薇-莎草(Ass.Quercusmongolica-Rosabella-Cayeruscompressus)群落； Ⅳ：華山松+橿子櫟+黃櫨-連翹-莎草(Ass.Pinusarmandii+Quercusbaroniivar.Baronii+Cotinuscoggygria-Forsythiasuspensa-Cayeruscompressus)群落；Ⅴ：華山松+油松-葛蘿槭-求米草(Ass.Pinusarmandii+Pinustabulaeformis-Acergrosseri-Oplismenusundulatifolius) 群落

表2 不同生長基質(zhì)類型下苔蘚植物重要值

X：石生基質(zhì)類型the substrate of rock；Y：土生基質(zhì)類型the substrate of soil；Z：樹生基質(zhì)類型the substrate of tree

3.2 生態(tài)位寬度分析

生態(tài)位寬度主要反映出物種對周圍資源的利用程度。在以不同群叢類型作為資源軸時(圖1),生態(tài)位寬度大小排序為青蘚屬、匐燈蘚屬、提燈蘚屬、羽蘚屬、毛錦蘚屬、絹蘚屬、鱗葉蘚屬、美喙蘚屬、仙鶴蘚屬、金灰蘚屬、鳳尾蘚屬、牛舌蘚屬、酸土蘚屬、葉苔屬、樹平蘚屬依次排列。在以不同生長基質(zhì)類型作為資源軸時(圖1),生態(tài)位寬度大小排序為青蘚屬、羽蘚屬、絹蘚屬、匐燈蘚屬、酸土蘚屬、葉苔屬、提燈蘚屬、鱗葉蘚屬、鳳尾蘚屬、仙鶴蘚屬、毛錦蘚屬、美喙蘚屬、牛舌蘚屬、樹平蘚屬、金灰蘚屬。

兩種資源軸下青蘚屬生態(tài)位寬度最大,表明該屬具有最寬生態(tài)適應(yīng)范圍,對環(huán)境資源的利用能力也比較強。樹平蘚屬生態(tài)位寬度較小,說明其生態(tài)適應(yīng)性范圍較窄,適應(yīng)能力較弱。通過兩種不同資源軸方法計算苔蘚生態(tài)位寬度在排列順序上存在一定差異,其中以酸土蘚屬和葉苔屬排列次序尤為明顯,這說明酸土蘚屬和葉苔屬對自身生長小環(huán)境的適應(yīng)性較強,在不同生長基質(zhì)類型下均有分布,但對不同森林群落的環(huán)境的適應(yīng)能力不同,在某些群叢類型中幾乎沒有這兩個屬苔蘚植物生長。

圖1 兩種資源軸下苔蘚植物生態(tài)位寬度Fig.1 Niche breadth of bryophytes in two resource axesA:青蘚屬Brachythecium;B:匐燈蘚屬Plagiomnium;C:絹蘚屬Entodon;D:鱗葉蘚屬Taxiphyllum;E:羽蘚屬Thuidium;F:提燈蘚屬Minum;G:毛錦蘚屬Pylaisiadelpha;H:美喙蘚屬Eurhynchium;I:牛舌蘚屬Anomodon;J:葉苔屬Jungermannia;K:金灰蘚屬Pylaisioideae;L:仙鶴蘚屬Atrichum;M:鳳尾蘚屬Fissidens;N:樹平蘚屬Homaliodendron;O:酸土蘚屬Oxystegus

種對號Speciespair不同群叢類型Differentclustertypes不同生長基質(zhì)類型DifferentgrowthmatrixtypesLihLhiLihLhi1-20.19390.18000.33640.32471-30.19440.16050.32790.32001-40.20190.15780.33570.30021-50.19190.17410.33540.32851-60.18210.16800.33460.31221-70.20500.17940.31820.24511-80.18250.14780.33040.22451-90.16310.09500.33520.24091-100.17650.09730.32870.31301-110.20750.12360.31990.19781-120.21120.16540.32780.26641-130.20540.11920.34030.28601-140.18280.09690.32260.20811-150.18880.10300.33240.31502-30.20360.18110.31120.31472-40.20590.17340.32760.30342-50.16220.15860.33000.33482-60.17710.17610.32510.31432-70.19760.18630.28540.22762-80.15680.13680.30880.21742-90.15810.09920.33690.25082-100.13960.08290.31010.30592-110.18560.11920.29640.18992-120.18750.15830.30470.25652-130.16410.10260.34020.29622-140.13910.07950.30380.20312-150.15050.08850.31940.31353-40.20210.19130.30690.28123-50.13160.14460.31490.31603-60.14950.16700.31080.29723-70.17780.18840.35220.27793-80.12730.12480.30760.21423-90.12480.08810.33250.24483-100.11080.07400.32390.31603-110.19090.13780.36420.23083-120.16020.15200.31890.26553-130.12110.08510.29890.25743-140.10390.06670.35920.23753-150.14380.09500.31540.30624-50.12190.14150.30740.33674-60.13180.15560.32560.33974-70.17920.20050.26360.22704-80.11410.11820.35680.27124-90.09240.06890.24840.19964-100.08490.05980.30920.32924-110.19780.15080.21470.14854-120.16910.16940.33060.3004

續(xù)表種對號Speciespair不同群叢類型Differentclustertypes不同生長基質(zhì)類型DifferentgrowthmatrixtypesLihLhiLihLhi4-130.13100.09720.33830.31804-140.08260.05600.21840.15764-150.13930.09730.32050.33965-60.18560.18870.33360.31785-70.16110.15530.29570.23255-80.19100.17050.32890.22825-90.20410.13100.32660.23965-100.22630.13740.32070.31175-110.13520.08880.29360.18545-120.16880.14570.32120.26655-130.18570.11880.34600.29695-140.23420.13680.29910.19705-150.16310.09810.32890.31826-70.16120.15290.28420.23466-80.19090.16750.36070.26276-90.22890.14460.26790.20636-100.21760.13000.32070.32726-110.13020.08410.24260.16086-120.15240.12940.33900.29526-130.15860.09970.34300.30906-140.21490.12350.24520.16956-150.15600.09230.32950.33467-80.13860.12820.25320.25867-90.11280.07510.24210.22597-100.11620.07320.26910.33277-110.19270.13120.33140.26627-120.20150.18040.27100.28607-130.17750.11770.20120.21967-140.12490.07560.31610.26497-150.14160.08830.24730.30438-90.20360.14650.12820.13558-100.18820.12810.25860.36238-110.14420.10610.13330.12138-120.14270.13810.29890.35748-130.19240.13790.26110.32308-140.18270.11960.12870.12228-150.20600.13880.26300.36679-100.18330.17330.20400.27039-110.05030.05140.31240.26899-120.06630.08920.16520.18689-130.09080.09040.21380.25019-140.17450.15880.31950.28699-150.11080.10380.20370.268610-110.04130.04460.29290.190310-120.06780.09640.35140.299910-130.07840.08260.31890.2815

續(xù)表種對號Speciespair不同群叢類型Differentclustertypes不同生長基質(zhì)類型DifferentgrowthmatrixtypesLihLhiLihLhi10-140.20110.19350.28740.194810-150.08800.08710.33030.328711-120.14190.18650.16110.211711-130.14190.13830.13640.185311-140.03870.03440.32510.339211-150.17480.16010.17030.260912-130.20380.15100.28620.296012-140.10920.07390.20430.162312-150.15390.10720.29840.348013-140.09080.08290.19500.149713-150.16020.15060.29950.337714-150.07330.07540.17730.2604

3.3 生態(tài)位重疊分析

不同群叢類型作為資源軸時(表3,圖2,圖3),生態(tài)位重疊值計算發(fā)現(xiàn),有20對物種對生態(tài)位重疊值L>0.20,約占百分比9.52%,有140對物種對生態(tài)位重疊值0.20>L>0.10,約占百分比66.67%,有50對物種對生態(tài)位重疊值L<0.10,約占百分比23.81%。以不同生長基質(zhì)類型作為資源軸時(表3),有101對物種對生態(tài)位重疊值L>0.30,約占百分比48.10%,有82對物種對生態(tài)位重疊值0.30>L>0.20,約占百分比39.05%,有27對物種對生態(tài)位重疊值L<0.20,約占百分比12.86%。

圖2 群叢類型下生態(tài)位重疊值Fig.2 Niche overlap value of cluster type

圖3 生境基質(zhì)類型下生態(tài)位重疊值Fig.3 Niche overlap value of substrate

兩種研究方法中苔蘚植物群落生態(tài)位寬度較大物種對之間生態(tài)位重疊值比較高,表明生態(tài)位寬度大的種群在利用相同資源位時更容易因?qū)Y源利用的相似性而發(fā)生生態(tài)位重疊。但生態(tài)位寬度小物種也可能有較大生態(tài)位重疊,如仙鶴蘚屬與酸土蘚屬的生態(tài)位重疊值均比較大。此外,生態(tài)位寬度大與生態(tài)位寬度較小苔蘚種群間生態(tài)位重疊值Lih與Lhi具有一定的差異,這主要是由于生態(tài)位寬度較大的苔蘚植物種群分布較廣,對環(huán)境資源利用能力較強所致。

兩種研究方法中苔蘚植物群落生態(tài)位重疊值也具有一定差別。在以不同群叢類型作為資源軸時,生態(tài)位重疊值L>0.15的物種對為46.66%,在以不同生長基質(zhì)類型作為資源軸時,L>0.15的物種對為71.43%。多數(shù)苔蘚物種在相同小環(huán)境下生長,它們對自身生長小環(huán)境的資源利用較為一致,但對森林群落大環(huán)境中的資源利用有所差異。另外,在以不同群叢類型作為資源軸時,樹平蘚屬和金灰蘚屬的生態(tài)位重疊值Lih與Lhi分別為0.034和0.038,與相同資源軸下與其他種對相比均為最??；但是在以不同生長基質(zhì)類型作為資源軸時,樹平蘚屬和金灰蘚屬的生態(tài)位重疊值Lih與Lhi分別為0.34和0.33,與相同資源軸下其他種對相比兩者均為最大。然而,與樹平蘚屬和金灰蘚屬相反,在以不同群叢類型作為資源軸時,鱗葉蘚屬和金灰蘚屬的生態(tài)位重疊值分Lih與Lhi分別為0.20和0.15,與相同資源軸下其他種對相比均較大；在以不同生長基質(zhì)類型作為資源軸時,兩者生態(tài)位重疊值Lih與Lhi分別為0.21和0.15,與相同資源軸下其他種對相比均較小。樹平蘚屬和金灰蘚屬、鱗葉蘚屬和金灰蘚屬兩個種對在兩種不同資源軸下生態(tài)位重疊值排序具有完全相反的表現(xiàn),出現(xiàn)這一情況的原因可能是因為不同苔蘚物種生物學特性存在差異,對不同尺度上環(huán)境中的資源利用有所不同所致,這種差異有利于物種共存。

4 討論

物種生態(tài)位寬度反映了物種對環(huán)境資源利用程度和對環(huán)境的適應(yīng)狀況,也表征了物種生態(tài)適應(yīng)性和分布幅度,即生態(tài)位寬度越大,對環(huán)境適應(yīng)能力越強[35]。以Shannon-Wiener生態(tài)位寬度公式對群叢類型和生長基質(zhì)類型兩個資源軸的苔蘚植物類群研究,所得生態(tài)位寬度表現(xiàn)出一定差異。兩種不同的資源軸分別代表著苔蘚植物生長的不同資源維度,兩種資源軸下青蘚屬生態(tài)位寬度最大,表明該屬具有最寬生態(tài)適應(yīng)范圍。其次,匐燈蘚屬,絹蘚屬,羽蘚屬也具有較大生態(tài)位寬度,對環(huán)境適應(yīng)性較強。而酸土蘚屬,葉苔屬在兩種資源軸上表現(xiàn)差異很大,出現(xiàn)這種情況可能由于不同群叢類型下酸土蘚屬和葉苔屬的適應(yīng)性較弱,例如在群叢Ⅱ中均沒見到這兩個屬苔蘚植物出現(xiàn),而在不同生長基質(zhì)類型下這兩個屬表現(xiàn)出較強適應(yīng)性,這與林思祖等[36]在研究杉闊混交林主要種群在不同資源空間中生態(tài)適應(yīng)性不同這一結(jié)論相一致。

生態(tài)位重疊是指兩個或多個物種共同利用或占有同一資源因素的現(xiàn)象[37]。兩種群間較大的生態(tài)位重疊值表明兩種群對某一資源利用的情況相似,或者在某些生態(tài)因子聯(lián)系上的相似性。兩種資源軸上苔蘚植物種對間生態(tài)位重疊值差異較大,生境類型的生態(tài)位重疊值明顯高于群叢類型,表明多數(shù)苔蘚物種在生境類型這一生長小環(huán)境中具有相似的要求,生態(tài)位分化較小,這一觀點在陳怡等對地面蘚類的研究中所得結(jié)論一致[38]；而在森林群叢類型這個大環(huán)境中資源利用差異較大,生態(tài)位分化較大,這一特征在郭水良和曹同對長白山地區(qū)三種林型下地面生苔蘚植物研究中也具有一定體現(xiàn)[17]。在苔蘚物種中,生態(tài)位寬度大的物種間生態(tài)位重疊值較大；生態(tài)位寬度大的物種與生態(tài)位寬度較小的物種間也可能有較大的生態(tài)位重疊值,這一研究結(jié)果與維管植物的研究相似。

在生長基質(zhì)上生態(tài)位分化較小不利于苔蘚物種的共存,但是不同群落內(nèi)適應(yīng)程度的差異增加了苔蘚物種的生態(tài)位分化,從而使苔蘚物種整體上生態(tài)位的分化程度增大,減小了苔蘚物種對相同資源的競爭,有利于苔蘚物種的共存。由于物種在不同資源軸上或多或少的表現(xiàn)出一定的差異,隨著資源軸的增加,物種之間的生態(tài)位分化可能會逐漸增大,這可能是資源豐富的環(huán)境中能夠有更多物種共存的原因之一,但其具體機制有待進一步研究。

5 結(jié)論

本文應(yīng)用生態(tài)位理論,對兩種資源軸上小秦嶺地區(qū)苔蘚植物生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值進行了研究和比較,結(jié)果表明在兩種資源軸上苔蘚植物生態(tài)位特征有明顯差異。兩種資源軸上青蘚屬的生態(tài)位寬度均表現(xiàn)較大,而其他苔蘚植物則表現(xiàn)具有或多或少的差異,以酸土蘚屬和葉苔屬生態(tài)位寬度差異較大。生態(tài)位寬度較大的物種生態(tài)位重疊值也較大這一理論在兩種資源軸上的苔蘚植物種群間同樣適用。群叢類型和生境類型下苔蘚植物生態(tài)位的研究對揭示苔蘚植物的種間關(guān)系和生態(tài)適應(yīng)性具有重要的意義,該結(jié)果對于揭示森林環(huán)境中苔蘚植物的存在機制具有積極的意義,也為苔蘚植物生物學特性的研究積累資料。

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Ecologicalnicheofbryophytesbasedontworesourceaxes

GUO Lei1, WEI Boliang1, HU Jintao1, JIA Hongru2, YE Yongzhong1, YUAN Zhiliang1,*

1CollegeofLifeSciences,HenanAgriculturalUniversity,Zhengzhou450002,China2HenanUniversityofFinance&Banking,Zhengzhou451464,China

Bryophytes, which are relatively primitive species among higher plants, are an important component of biodiversity. The ecological adaptability of species varies based on resource space. This study was conducted in the small Xiaoqinling Mountains Nature Reserve, which was located in Lingbao in Western Henan Province. This location was rich in plant resources; the geographical coordinates are 34°23′—34°31′N, 110°23′—110°44′E. Using stratified sampling and a coastal wave height setting, fifty-six 20 m × 20 m representative sample plots were selected, and the trees, shrubs, herbs, and bryophytes were surveyed and sampled. The multiple regression tree method was used for the 56 plots. Elevation, slope, and aspect were independent variables, and 405 vascular plants in the 56 plots were used to determine the importance value of these dependent variables for community classification. The 56 sample plots were divided into five cluster types and defined as different resource bases, according to the determination of bryophyte epiphytic substrates, which were divided into trees and rocks characteristic of different resource niches. In two different resource axes, 15 types of importance values were chosen. The largest included the order Jungermanniales. Mosses included both acrocarpous and pleurocarpous types. The niche breadth and overlap values of the 15 selected groups were determined using the Shannon-Wiener niche index and Levins niche overlap value. The effects of association between substrate types (trees, rock, and soil) as resource axes on the niche characteristics of bryophytes were examined and compared among the 56 sites. The results showed the following: (1) The two resource axes of niche characteristics of bryophytes differed. On different resource axes, breadth varied among different bryophyte species. In particular, the breadth ofBrachytheciumwas greater. The breadths ofOxystegusandJungermaniain the two types of resource axes differed. In the two resource axes,Brachytheciumhad a larger niche breadth, ecological adaptability, and environmental utilization ability, whereas the niche width ofHomaliodendronwas smaller, narrower, and exhibited weaker ecological adaptability.OxystegusandJungermanianiche widths differed between the resource axes. (2) The niche overlap values of the substrate for the two resource axes were significantly higher than those of association types. The niche overlap order of individual species on different resource axes also differed.HomaliodendronandPylaisiellashowed the opposite results. (3) Similar to that observed in vascular plants, in bryophyte species, niche overlap was high with large niche breadth. Bryophyte species with small niche breadth could also exhibit large niche overlap. For example,Brachytheciumhad a large niche breadth, whereas the other species had large niche overlap values. However,OxystegusandFissidensexhibited niche widths that were small, although they still exhibited large niche overlap values, thereby demonstrating that a certain degree of similarity existed in the use of both resources.

bryophyte; association types; growth base types; niche characteristics

河南省科技攻關(guān)(132102110133);河南省教育廳科學技術(shù)研究重點項目(14A180013)

2016- 08- 10; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 07- 11

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zlyuan163@163.com

10.5846/stxb201608101638

郭磊,韋博良,胡金濤,賈宏汝,葉永忠,袁志良.基于兩個不同資源軸上苔蘚植物生態(tài)位分析.生態(tài)學報,2017,37(21):7266- 7276.

Guo L, Wei B L, Hu J T, Jia H R, Ye Y Z, Yuan Z L.Ecological niche of bryophytes based on two resource axes.Acta Ecologica Sinica,2017,37(21):7266- 7276.