濟(jì)南河流大型底棲動(dòng)物攝食功能群多樣性及時(shí)空動(dòng)態(tài)

王博涵,吳 丹,張 吉,殷旭旺,*,趙長森, 竇同文

1 大連海洋大學(xué),水產(chǎn)與生命學(xué)院,遼寧省水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 大連 116023 2 北京師范大學(xué),地理學(xué)與遙感科學(xué)學(xué)院, 北京 100875 3 濟(jì)南市水文局, 濟(jì)南 250014

濟(jì)南河流大型底棲動(dòng)物攝食功能群多樣性及時(shí)空動(dòng)態(tài)

王博涵1,吳 丹1,張 吉1,殷旭旺1,*,趙長森2, 竇同文3

1 大連海洋大學(xué),水產(chǎn)與生命學(xué)院,遼寧省水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 大連 116023 2 北京師范大學(xué),地理學(xué)與遙感科學(xué)學(xué)院, 北京 100875 3 濟(jì)南市水文局, 濟(jì)南 250014

2014年春季(5月)、夏季(8月)和秋季(11月)對濟(jì)南地區(qū)24個(gè)樣點(diǎn)的大型底棲動(dòng)物和水環(huán)境理化因子進(jìn)行了野外調(diào)查。利用多樣性指數(shù)以及典范對應(yīng)分析等方法,分析了大型底棲動(dòng)物群落組成和空間結(jié)構(gòu)特征。結(jié)果表明：共采集到大型底棲動(dòng)物3門57種,分別為節(jié)肢動(dòng)物門、軟體動(dòng)物門和環(huán)節(jié)動(dòng)物門。春季、夏季和秋季采集到大型底棲動(dòng)物45種、35種和33種,春季優(yōu)勢種為霍甫水絲蚓(Limnodrilushoffmeisteri)和豆螺(Bithyniafuchsiana),夏季優(yōu)勢種為溪流搖蚊(Chironomusriparius)和豆螺(Bithyniafuchsiana),秋季優(yōu)勢種為喜鹽搖蚊(Chironomussalinarius)和豆螺(Bithyniafuchsiana)。春季、夏季和秋季密度平均值為2.49×103、0.56×103、1.03×103個(gè)體/m2；生物量平均值為495.59、137.26、109.45 g/m2；Shannon-Wiener指數(shù)平均值分別為1.37、1.33和1.17；均勻度指數(shù)平均值分別為0.55、0.67和0.59。全地區(qū)共劃分出大型底棲動(dòng)物功能攝食類群5類,春季收集者種類最多為20種,夏季刮食者種類最多為12種,秋季收集者與刮食者種類最多為11種,3個(gè)季節(jié)中收集者密度均占絕對優(yōu)勢,其次為刮食者。典范對應(yīng)分析表明,春季影響黃河流域和淮河流域大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的主要環(huán)境因子是總磷和總氮；夏季影響黃河流域和淮河流域大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的主要環(huán)境因子是pH和溶解氧；秋季影響黃河流域和淮河流域大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的主要環(huán)境因子是溶解氧和pH。

濟(jì)南地區(qū)；大型底棲動(dòng)物；功能攝食類群；環(huán)境因子

大型底棲動(dòng)物在河流生態(tài)系統(tǒng)中有著重要的生態(tài)學(xué)作用,其通常以有機(jī)顆粒、凋落物和藻類等為食[1],并為水中魚類提供食物的來源,其對河流生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)和信息傳遞起著重要的作用[2]。大型底棲動(dòng)物處于底棲碎屑食物鏈的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[3],通過攝取底泥中的有機(jī)物質(zhì)作為營養(yǎng)物質(zhì)的來源,從而將水體的底質(zhì)翻均,進(jìn)一步加速水體的自凈過程[4]。大型底棲動(dòng)物作為河流生態(tài)系統(tǒng)健康的指示類群,在生物評價(jià)中有著較多優(yōu)點(diǎn),如棲息環(huán)境穩(wěn)定、生命周期長、易于采集、分布廣泛等等[5],因此,大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性等指標(biāo)在很大的程度上反映了整個(gè)河流生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況[6- 7],并對河流保護(hù)、管理和利用具有指導(dǎo)的作用[8]。

在河流生態(tài)系統(tǒng)的研究中,依據(jù)食性可將大型底棲動(dòng)物劃分為：刮食者(Scrapers)、撕食者(Shredders)、收集者(Gather-collectors)、濾食者(Filter-collectors)和捕食者(Predators),即為功能攝食類群(functional feeding groups,FFGs)[9- 11]。大型底棲動(dòng)物功能攝食類群可以反映出大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特征和生境適應(yīng)性特征[9- 11],其有別于傳統(tǒng)的大型底棲動(dòng)物形態(tài)分類方法,能更精確地表現(xiàn)大型底棲動(dòng)物群落與不同水體環(huán)境壓力的相關(guān)性。大型底棲動(dòng)物攝食功能類群的劃分及多樣性能夠反映出人類活動(dòng)的干擾強(qiáng)度,并準(zhǔn)確的反應(yīng)河流生態(tài)系統(tǒng)的受損狀況。目前,國際上關(guān)于大型底棲動(dòng)物功能攝食類群研究主要分為兩類：一是研究大型底棲動(dòng)物功能攝食類群對人類活動(dòng)的響應(yīng)；二是建立功能類群的評價(jià)體系及應(yīng)用[9- 11]。在我國專門針對淡水大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的報(bào)道不多[12]。本研究于春季(5月)、夏季(8月)和秋季(11月)對黃河流域及淮河流域流經(jīng)的濟(jì)南地區(qū)的河流進(jìn)行了調(diào)查研究,對大型底棲動(dòng)物功能攝食類群時(shí)空分布進(jìn)行研究,分析大型底棲動(dòng)物群落與水環(huán)境因子之間的相關(guān)性,以期分析出對大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)起主要影響的環(huán)境因子,為濟(jì)南地區(qū)生態(tài)環(huán)境的保護(hù)和管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 地區(qū)概況及點(diǎn)位設(shè)置

濟(jì)南位于山東省中西部,總面積為8177.21 km2,南依泰山,北跨黃河。黃河流域與淮河流域貫穿匯入其中,水生態(tài)系統(tǒng)類型復(fù)雜。近年來,由于人類活動(dòng)導(dǎo)致濟(jì)南地區(qū)植被覆蓋率降低、地下水資源持續(xù)枯竭、城區(qū)污染加劇及生物多樣性降低等問題嚴(yán)重阻礙了濟(jì)南市的可持續(xù)發(fā)展。為了能夠更好地區(qū)分濟(jì)南地區(qū)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的空間差異,根據(jù)濟(jì)南地區(qū)地理特征、水質(zhì)狀況及污染分布情況,在濟(jì)南市區(qū)及各縣城的代表性區(qū)域共設(shè)定24個(gè)監(jiān)測點(diǎn)位,其中黃河流域12個(gè)采樣點(diǎn)位,其流域兩岸植被較少,底質(zhì)為泥沙底,水流相對緩慢,部分點(diǎn)位有泥沙淤積；淮河流域12個(gè)采樣點(diǎn)位,流域內(nèi)多為山區(qū)、丘陵區(qū),高程一般在100 m左右,兩岸植被茂盛,支流長而多,水流速度慢,底質(zhì)為砂石底(見圖1)。

圖1 濟(jì)南地區(qū)采樣點(diǎn)分布Fig.1 The sampling sites distribution in Jinan Region

1.2 大型底棲動(dòng)物樣品采集

在所選定點(diǎn)位的100 m范圍之內(nèi),使用索伯網(wǎng)(Surber net,網(wǎng)口尺寸為30 cm× 30 cm,網(wǎng)孔徑為500 μm)隨機(jī)采集2個(gè)平行樣本,現(xiàn)場用75%的酒精固定。樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后,將肉眼可見的底棲動(dòng)物與石塊等雜質(zhì)分離,并置于100 mL樣品瓶中,用75%的酒精固定保存,在顯微鏡(OLYMPUS-CX21)或解剖鏡(OLYMPUS-SZX7)下進(jìn)行分類和計(jì)數(shù),依據(jù)相關(guān)的文獻(xiàn)資料,樣品盡量鑒定到最低分類單元[13-16]。

1.3 水體理化性質(zhì)的測定

水體理化指標(biāo),采取現(xiàn)場測定和實(shí)驗(yàn)室測定相結(jié)合的方式?，F(xiàn)場利用手持式Y(jié)SI多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測分析儀(YSI ProPlus)現(xiàn)場測定水溫(Temp)、pH、溶解氧(DO),各點(diǎn)位采集2 L水樣,低溫保存,48 h內(nèi)送回實(shí)驗(yàn)室根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)方法測定電導(dǎo)率(Cond)、鈣離子(Ca2+)、氯離子(Cl-)、硬度(TD)、堿度(ALK)、總磷(TP)、總氮(TN)和高錳酸鉀指數(shù)(CODMn)[17-19]。

1.4大型底棲動(dòng)物功能攝食類群劃分及生態(tài)系統(tǒng)屬性劃分

根據(jù)大型底棲動(dòng)物的食性類型,參考Cummins和Bode等[9- 11]大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的分類方法,將濟(jì)南地區(qū)大型底棲動(dòng)物劃分為以下5類(表1)。

根據(jù)Yoshimura等[20]的研究分析,本研究從物質(zhì)循環(huán)、物質(zhì)循環(huán)縱向輸送能力、沿岸物質(zhì)輸入和粗有機(jī)顆粒輸入量/細(xì)有機(jī)顆粒輸入量等方面進(jìn)行分析,應(yīng)用基于大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的參數(shù)對河流生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行評價(jià)(表2)。

表1 濟(jì)南地區(qū)大型底棲動(dòng)物功能攝食類群組成

表2 大型底棲動(dòng)物功能攝食類群所表征的生態(tài)系統(tǒng)屬性

G1：撕食者shredders；G2：刮食者scrapers；G3：濾食者filterers；G4：收集者gathering-collectors；G5：捕食者 predators；CPOM：粗有機(jī)顆粒輸入量coarse particulate organicmatter；FPOM 細(xì)有機(jī)顆粒輸入量fine particulate organicmatter

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

計(jì)算Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Pielou均勻度(J)研究大型底棲動(dòng)物群落多樣性。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)：H′=-∑(ni/N)×log2(ni/N)

Pieiou均勻度指數(shù)(J)：

J=H′/lns

優(yōu)勢種確定：根據(jù)每個(gè)種的優(yōu)勢度值(Y)確定大型底棲動(dòng)物的優(yōu)勢種：

Y= (ni/N) ×fi

式中,s為種類數(shù)；N為大型底棲動(dòng)物的總密度,ni為第i種的密度,fi為第i種出現(xiàn)的頻率。Y>0.02的種類則確定為調(diào)查的優(yōu)勢種。

采用箱體圖和折線圖分析大型底棲動(dòng)物群落及功能攝食類群在3個(gè)季節(jié)的分布特征。柱狀圖分析和比較了各季節(jié)生態(tài)系統(tǒng)屬性。采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析3個(gè)季節(jié)環(huán)境因子的相關(guān)性以及與大型底棲動(dòng)物之間的相關(guān)性。各采樣點(diǎn)位篩選出的水環(huán)境參數(shù)和大型底棲動(dòng)物群落數(shù)據(jù)在Canoco 4.5軟件上進(jìn)行典范對應(yīng)分析(Canonical correspondence analysis,CCA)。

應(yīng)用大型底棲動(dòng)物密度進(jìn)行CCA分析時(shí),先進(jìn)行除趨勢對應(yīng)分析(Detrended correspondence analysis,DCA),得出物種的單峰響應(yīng)值(梯度SD),SD>2,即可進(jìn)行CCA,否則采用冗余度分析(Redundancy analysis,RDA),并對數(shù)據(jù)進(jìn)行999次蒙特卡洛置換檢驗(yàn)(Monte Carlo permutation test),以判定顯著影響大型底棲動(dòng)物群落空間分布特征的環(huán)境因子。在進(jìn)行CCA分析之前,除pH以外,所有水體環(huán)境數(shù)據(jù)和大型底棲動(dòng)物密度數(shù)據(jù)均進(jìn)行數(shù)據(jù)對數(shù)轉(zhuǎn)換[log (x+1)][21]。

用SPSS 16.0 Pearson相關(guān)性分析對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析,DCA和CCA在Canoco 4.5上進(jìn)行,Shannon-Wiener指數(shù)和均勻度指數(shù)計(jì)算在Biodiversity pro上進(jìn)行,柱狀圖、箱體圖和折線圖分析OriginPro 7.5上進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征及其功能攝食類群劃分

2.1.1 大型底棲動(dòng)物物種組成及其群落結(jié)構(gòu)

濟(jì)南地區(qū)春季、夏季和秋季共鑒定出大型底棲動(dòng)物57種,其中春季45種、夏季35種、秋季33種,3個(gè)季節(jié)均以節(jié)肢動(dòng)物門種類最多,其次是軟體動(dòng)物門,第三是環(huán)節(jié)動(dòng)物門。常見種為東方蜉(Ephemeraorientalis)、溪流搖蚊、蒼白搖蚊、大耳蘿卜螺(Radixauricularia)、喜鹽搖蚊和豆螺。春季優(yōu)勢種為霍甫水絲蚓(Y=0.08)和豆螺(Y=0.07)；夏季優(yōu)勢種為豆螺(Y=0.05)；秋季優(yōu)勢種為喜鹽搖蚊(Y=0.07)和豆螺(Y=0.02)(表3)。春季：大型底棲動(dòng)物物種密度平均值為2.49×103個(gè)體/m2,生物量平均值為495.59 g/m2,Shannon-Wiener指數(shù)平均值為1.37,均勻度平均值0.55；夏季：大型底棲動(dòng)物物種密度平均值為0.56×103個(gè)體/m2,生物量平均值為137.26 g/m2,Shannon-Wiener指數(shù)平均值為1.33；均勻度平均值0.67；秋季：大型底棲動(dòng)物物種密度平均值為1.03×103個(gè)體/m2,生物量平均值為109.45 g/m2,Shannon-Wiener指數(shù)平均值為1.17,均勻度平均值0.59。

表3 各季節(jié)大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢種

圖2 濟(jì)南地區(qū)3個(gè)季節(jié)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征的比較分析4個(gè)指標(biāo)的箱體圖(D-物種密度；B-生物量；H′-Shannon-Wiener指數(shù)；J -均勻度指數(shù))Fig.2 Comparison of community structure of macroinvertebrates in spring、summer and autumn (D-Density;B- Biomass; H′-Shannon-Wiener index; J-Pielou index)

就全地區(qū)而言,3個(gè)季節(jié)大型底棲動(dòng)物具有較明顯的空間異質(zhì)性。春季與夏季大型底棲動(dòng)物生物量和Shannon-Wiener指數(shù)差異顯著(P=0.03,P=0.02),其他季節(jié)大型底棲動(dòng)物密度、生物量、Shannon-Wiener指數(shù)和均勻度指數(shù)均無差異(P春季與夏季=0.21,P春季與秋季=0.34,P夏季與秋季=0.42,P春季與秋季=0.68,P夏季與秋季=0.91,P春季與秋季=0.51,P夏季與秋季=0.65,P春季與夏季=0.32,P春季與秋季=0.42,P夏季與秋季=0.26)。對各流域而言,黃河流域和淮河流域大型底棲動(dòng)物密度和生物量差異均不顯著(P春季=0.11,P夏季=0.42,P秋季=0.38,P春季=0.51,P夏季=0.38,P秋季=0.75)；夏季黃河流域和淮河流域Shannon-Wiener指數(shù)和均勻度指數(shù)差異顯著(P=0.04,P=0.04),春季和秋季Shannon-Wiener指數(shù)和均勻度指數(shù)不顯著(P=0.29,P=0.67,P=0.64,P=0.08)。

2.1.2 大型底棲動(dòng)物功能攝食類群劃分及生態(tài)系統(tǒng)評價(jià)

圖3 濟(jì)南地區(qū)不同季節(jié)底棲動(dòng)物功能攝食類群種類和密度比較Fig.3 The compare of number and density of macroinvertebrates functional feeding group in Jinan Region

濟(jì)南地區(qū)大型底棲動(dòng)物功能攝食類群共為5種,3個(gè)季節(jié)均為5種功能攝食類群。圖3為濟(jì)南地區(qū)黃河流域與淮河流域底棲動(dòng)物功能攝食類群各類種類和密度[lg(x+1)轉(zhuǎn)換]比較。就功能攝食類群各類的種類而言,春季兩流域收集者種類均為最高,分別為13和12種,夏季兩流域刮食者種類均為最多,分別為11種和10種,秋季黃河流域刮食者和收集者種類較多,均為8種,淮河流域刮食者種類最多為10種。從物種密度來看：黃河流域3個(gè)季節(jié)中均以收集者(3.92,3.66,3.80)密度最高?；春恿饔虼杭緸V食者密度最高(4.11),夏季(3.00)和秋季(3.87)收集者密度最高。功能攝食類群的種類和密度在不同流域,不同季節(jié)均無顯著相關(guān)性(P>0.05)。

基于功能攝食類群的各項(xiàng)參數(shù)進(jìn)行兩個(gè)流域空間差異分析表明：F4、F7和F9數(shù)值在黃河流域明顯高于淮河流域；F1、F2、F5和F6數(shù)值在淮河流域明顯高于黃河流域,F3和F8在兩流域數(shù)值相差不大。

基于功能攝食類群的各項(xiàng)參數(shù)對各個(gè)季節(jié)進(jìn)行實(shí)踐差異分析表明：F1、F5和F6數(shù)值表現(xiàn)為春季明顯高于夏季與秋季,F2數(shù)值表現(xiàn)為秋季明顯高于春季與夏季,F3數(shù)值表現(xiàn)為各季節(jié)相差不大,F4數(shù)值表現(xiàn)為春季與秋季明顯高于夏季,F7、 F8和F9數(shù)值表現(xiàn)為夏季和秋季明顯高于春季。

(1)在物質(zhì)循環(huán)方面：底棲動(dòng)物初級生產(chǎn)力F1在淮河流域明顯高于黃河流域,春季大于其他季節(jié)；次級生產(chǎn)力F2在淮河流域明顯高于黃河流域,秋季明顯大于其他季節(jié)；自養(yǎng)/異養(yǎng)F3在兩個(gè)流域間無顯著差異性,各季節(jié)見無顯著差異性；分解能力F4在黃河流域高于淮河流域,春季明顯高于其他季節(jié)。(2)物質(zhì)縱向輸送能力：縱向輸送能力F5淮河流域高于淮河流域,春季明顯高于其他季節(jié)。相對輸送能力F6在淮河流域明顯高于黃河流域,春季明顯高于其他季節(jié)。(3)沿岸物質(zhì)輸入：沿岸物質(zhì)輸入量F7兩個(gè)流域間無顯著差異性,夏季與秋季明顯高于春季；相對輸入量F8淮河流域明顯高于黃河流域,春季明顯高于其他季節(jié)；粗有機(jī)顆粒輸入量/細(xì)有機(jī)顆粒輸入量F9兩個(gè)流域之間無顯著差異性(P=0.44),夏季與秋季明顯高于春季(圖4)。

圖4 黃河流域與淮河流域生態(tài)系統(tǒng)特征值的季節(jié)變化Fig.4 The ecosystem attributes of Huang River Basin and Huai River Basin in spring、summer and autumn

2.2 大型底棲動(dòng)物功能攝食類群與水環(huán)境因子的相關(guān)性

濟(jì)南地區(qū)水環(huán)境因子在不同季節(jié)和不同流域間相關(guān)性分析如表4所示,濟(jì)南地區(qū)夏季水體溫度最高,秋季水體溫度最低,水體全年呈弱堿性,pH 7.74—8.21。3個(gè)季節(jié)中淮河流域電導(dǎo)率、鈣離子、氯離子、總硬度、總堿度、總氮、高錳酸鉀指數(shù)和總磷數(shù)值均高于黃河流域,黃河流域溶解氧含量高于淮河流域。3個(gè)季節(jié)中黃河流域與淮河流域11個(gè)環(huán)境指標(biāo)均無顯著相關(guān)性(P>0.05)。

表4 濟(jì)南地區(qū)春季、夏季和秋季水環(huán)境因子比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

選擇各類大型底棲動(dòng)物功能攝食類群密度和環(huán)境因子做CCA,結(jié)果顯示(圖5)：3個(gè)季節(jié)大型底棲動(dòng)物功能攝食類群與環(huán)境因子對應(yīng)關(guān)系有所差異,春季：ρ(TP)(P=0.04)是主要影響黃河流域大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的環(huán)境因子,并對第二軸影響最大,其主要影響該流域下游區(qū)域。ρ(TN)(P=0.03)和ρ(TP)(P=0.04)是主要影響淮河流域大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的環(huán)境因子；夏季：pH(P=0.03)是對黃河流域大型底棲動(dòng)物功能攝食類群起主要影響的環(huán)境因子,ρ(DO)(P=0.01)是對淮河流域大型底棲動(dòng)物功能攝食類群起主要影響的環(huán)境因子；秋季：ρ(DO)(P=0.03)是對黃河流域大型底棲動(dòng)物功能攝食類群起主要影響的環(huán)境因子,對淮河流域大型底棲動(dòng)物功能攝食類群起主要影響的環(huán)境因子是pH(P=0.04)。

圖5 大型底棲動(dòng)物功能攝食類群與環(huán)境因子的典范對應(yīng)性分析(CCA)Fig.5 Canonical correspondence analysis of species-environmental relationship in different seasonsG1：刮食者；G2：濾食者；G3：撕食者；G4：收集者；G5：捕食者；電導(dǎo)率：Cond;鈣離子：Ca2+；總堿度：ALK；總硬度：TD；溶解氧：DO；總氮：TN；氨氮：NH3-N;高錳酸鉀指數(shù)：CODMn；總磷：TP；氯離子：Cl-

3 討論

3.1 大型底棲動(dòng)物功能攝食類群及其群落結(jié)構(gòu)特征

濟(jì)南地區(qū)此次調(diào)查共鑒定出大型底棲動(dòng)物57種,3個(gè)季節(jié)均以節(jié)肢動(dòng)物為主,春季種類最多為45種。鑒定出的大型底棲動(dòng)物物種以雙翅目搖蚊幼蟲為主,其大多數(shù)習(xí)慣生活在污水或淤泥或有機(jī)質(zhì)豐富的水體中,這說明濟(jì)南部分水體受到了一定程度污染。春季優(yōu)勢種是霍甫水絲蚓和豆螺,夏季的優(yōu)勢種是溪流搖蚊和豆螺,秋季的優(yōu)勢種是喜鹽搖蚊和豆螺,豆螺在3個(gè)季節(jié)中均有一定優(yōu)勢性。從優(yōu)勢種季節(jié)變化來看,濟(jì)南大型底棲動(dòng)物群落存在一定季節(jié)性變化。

3個(gè)季節(jié)中大型底棲動(dòng)物主體群落結(jié)構(gòu)均以搖蚊幼蟲和粘附者螺類等為主導(dǎo)。春季、夏季和秋季密度最高的點(diǎn)位位于J16(17.33×103個(gè)體/m2)、J8(4.02×103個(gè)體/m2)和J22(6.54×103個(gè)體/m2)。J16位于淮河流域,以水中雙翅目幼蟲為主,尤其是春季為搖蚊科幼蟲數(shù)量處于繁殖旺盛時(shí)期,使得生物總密度呈現(xiàn)大幅升高。J8位于黃河流域,水流速緩慢,種類多為粘附者,依靠有力的附肢、吸盤和粘附性蟲巢得以生存,使得生物總密度呈現(xiàn)大幅升高[22]。J22位于淮河流域,底質(zhì)大多以基石和砂石為主,由于水流速緩慢,致使附著性大型底棲動(dòng)物及雙翅目種類生活在基石與泥沙中,使得生物總密度呈現(xiàn)大幅升高。

Shannon-Wiener指數(shù)常用來監(jiān)測大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化,是一個(gè)評價(jià)水域有機(jī)污染程度的有效工具[23-24]。國內(nèi)外許多學(xué)者都應(yīng)用大型底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)進(jìn)行了水質(zhì)評價(jià)。香農(nóng)維納指數(shù)在區(qū)間0—1為重度污染、1—2為中度污染、2—2.5為輕度污染,2.5—3.5為清潔,大于3.5為最清潔[25]。濟(jì)南地區(qū)3個(gè)季節(jié)香農(nóng)維納指數(shù)平均值均在1—2之間,從而判斷濟(jì)南地區(qū)水體為中度污染。污染原因可能是由于濟(jì)南地區(qū)人口數(shù)量較多,人類活動(dòng)對水體及環(huán)境影響較大,生活污水排放及工業(yè)污染嚴(yán)重影響了濟(jì)南地區(qū)水質(zhì)。

濟(jì)南地區(qū)共劃分出5類功能攝食類群,其中收集者密度明顯高于其他類群。收集者以有機(jī)碎屑為食,流速低的區(qū)域有機(jī)碎屑較易沉積,因此收集者偏愛流速較低的生境[26],3個(gè)季節(jié)中黃河流域收集者密度均要高于淮河流域密度,主要由于黃河流域下游點(diǎn)位底質(zhì)以淤泥為主,水面寬度較大,有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)較多,流速較慢,滿足了收集者攝食要求,為收集者提供了豐富的食物來源,而淮河流域水流速相對較快,食物較少,不適合收集者生活；撕食者主要以沿岸植被[27-28]和堆積在河道底的樹葉為食[29-30],水流加快會(huì)導(dǎo)致撕食者的捕食能力下降。春季和秋季撕食者密度要高于夏季,黃河流域撕食者密度高于淮河流域,這是由于春季和秋季黃河流域河岸帶農(nóng)田、植被覆蓋率較高,枯枝樹葉堆積較多,為撕食者提供了大量食物來源；刮食者密度表現(xiàn)為秋季高于春季和夏季,主要是因?yàn)闃淠镜穆淙~期主要集中與秋季,為刮食者提供了豐富的食物來源。底質(zhì)類型對大型底棲動(dòng)物食物的獲取也有較大影響,卵石具有較大的表面積,可以滯留較多的粗顆粒有機(jī)物,附生更多的藻類和水生植物,為刮食者提供豐富的食物來源[26-27]。淮河流域刮食者密度明顯高于黃河流域,主要由于淮河流域水體底質(zhì)中卵石數(shù)量較多,占具面積較大,而黃河流域底質(zhì)為泥沙底質(zhì),致使刮食者密度相對較低。卵石能夠支持以刮食者為食的更高營養(yǎng)級物種的生存繁殖,形成復(fù)雜的食物鏈,進(jìn)而提高大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)多樣性[31]；濾食者以細(xì)有機(jī)顆粒物為食,一般都有一個(gè)最適濾食流速[12]；濾食者密度主要受到水流速及食物影響,淮河流域密度較高,主要由于淮河流域食物及水流速等環(huán)境因子更適合濾食者攝食,夏季濾食者密度高于春季及秋季,是由于夏季能提供更多濾食者生存的食物及適合其攝食的水文條件；流速較大的區(qū)域適合捕食者生活,大部分捕食者均適合緩流生境；捕食者密度在兩個(gè)流域并沒有明顯差異性,黃河流域捕食者密度高于淮河流域,主要是由于黃河流域水流速較慢,適合捕食者捕食和生活。春季捕食者密度高于其他季節(jié),是因?yàn)榇杭酒渌惾好芏容^大,為捕食者提供了豐富的食物。

3.2 大型底棲動(dòng)物功能攝食類群與環(huán)境因子的關(guān)系

評價(jià)水生生物對某一環(huán)境因子的適宜范圍在河流生態(tài)修復(fù)中有著重要作用[27],這是研究水生生物與環(huán)境因子關(guān)系的主要方式。許多研究表明,不同季節(jié)影響大型底棲動(dòng)物分布的環(huán)境因子存在顯著差異[32-33]。通過CCA對濟(jì)南地區(qū)3個(gè)季節(jié)大型底棲動(dòng)物功能攝食類群和水環(huán)境因子的相關(guān)性分析,結(jié)果顯示：3個(gè)季節(jié)中大型底棲動(dòng)物功能攝食類群與水生態(tài)因子對應(yīng)關(guān)系有所差異。總磷和總氮是衡量水體受營養(yǎng)物質(zhì)污染程度的重要指標(biāo)[34],春季：黃河流域內(nèi)水體含沙量極大,水體濁度較高,透明度低,總磷含量較高,總磷對濾食者和刮食者起主要影響作用,與濾食者呈正相關(guān)性,與刮食者呈負(fù)相關(guān)性,磷含量的增加影響了濾食者和刮食者的生長繁殖。淮河流域總氮對刮食者和捕食者起到主要影響作用,與刮食者和捕食者呈負(fù)相關(guān)性,總氮含量較高,導(dǎo)致刮食者和捕食者的生活環(huán)境發(fā)生改變[35]；大型底棲動(dòng)物喜歡生活在酸堿度適宜的環(huán)境下,夏季：黃河流域水體偏堿性,pH對是主要影響撕食者的環(huán)境因子,與撕食者呈正相關(guān)性,夏季pH最高,為8.21,撕食者的數(shù)量在夏季達(dá)到高峰。水中溶解氧含量的多少直接影響大型底棲動(dòng)物的生活與繁殖,溶解氧含量下降可能會(huì)引起水中大型底棲動(dòng)物的死亡[36]?；春恿饔蛉芙庋鯇问痴吲c撕食者起影響作用,溶解氧與刮食者與撕食者呈負(fù)相關(guān)性,淮河流域溶氧含量較低,限制了撕食者的生存,而耐污能力較強(qiáng)的刮食者則大量繁殖,成為絕對優(yōu)勢種；秋季：黃河流域溶解氧對濾食者起主要影響作用,與濾食者呈負(fù)相關(guān)性,淮河流域pH對捕食者起主要影響作用,與捕食者呈正相關(guān)性。通過分析表明,不同時(shí)空尺度對大型底棲動(dòng)物功能類群群落起主要影響的環(huán)境因子并不相同,各類環(huán)境因子基本上可歸納為3類：1) 物理因素：包括水溫、流速和電導(dǎo)率等；2) 富營養(yǎng)化因素：包括氮、磷等元素以及各類離子含量、有機(jī)物和營養(yǎng)鹽等；3) 底質(zhì)類型,如泥沙、卵石等。

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Diversityandtemporal-spatialdynamicsofmacroinvertebratefunctionalfeedinggroupsintheriversoftheJinanRegion

WANG Bohan1, WU Dan1, ZHANG Ji1, YIN Xuwang1,*, ZHAO Changsen2, DOU Tongwen3

1LiaoningProvincialKeyLaboratoryforHydrobiology,CollegeofFisheriesandLifeScience,DalianOceanUniversity,Dalian116023 ,China2CollegeofGeographyandRemoteSensingScience,BeijingNormalUniversity,SchoolofGeographyandRemoteSensingScience,Beijing100875,China3Ji′nanHydrographicOffice,Ji′nan250014,China

The objective of the study was to show the relationship between the community structure of macroinvertebrate and the associated environmental factors, based on Independent samplettest method, scatter plot analysis method, classification of macroinvertebrate functional feeding groups and Canonical correspondence analysis and other methods in Jinan Region from spring 2014 (May) to autumn 2014(November). We identified 57 macroinvertebrate species,consist of Arthropoda，Mollusca and Annelida,We identified 45,35 and 33 macroinvertebrate species in spring，summer and autumn,Bithyniafuchsianawas the dominant class, followed byLimnodrilushoffmeisteri,ChironomusripariusMeigen and thenChironomussalinariusKiffer. The average values of macroinvertebrate densities, Biomass, Shannon-Wiener index and Pielou index ranged from 0.56×103ind/m2to 2.49×103ind/m2, from 109.45 g/m2to 495.59 g/m2,from 4.55 to 3.75,from0.55 to 0.67 from spring to autumn, respectively. Overall, we categorized these taxa into following five functional feeding groups, Gather-collectors density are dominant.Canonical correspondence analysis results showed that macroinvertebrate community structure was largely determined by the interactions between total phosphorus and total nitrogen in spring in Huang River Basin and Huai River Basin. Dissolved oxygen and pH was the main environmental factors limitation of macroinvertebrate community structure in summer in Huang River Basin and Huai River Basin. In autumn, the primarily environmental factors limiting macroinvertebrate community was dissolved oxygen and pH in Huang River Basin and Huai River Basin.

Jinan Region; macroinvertebrate; functional feeding group; environmental factors

遼寧省優(yōu)秀人才支持計(jì)劃項(xiàng)目(LR2015009)；山東省水利廳、山東省財(cái)政廳“水生態(tài)文明試點(diǎn)科技支撐計(jì)劃”(SSTWMZCJH-SD02)；濟(jì)南市水生態(tài)時(shí)空變異驅(qū)動(dòng)機(jī)制及自動(dòng)監(jiān)測模式；國家自然科學(xué)基金(51279005)

2016- 08- 11; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 07- 11

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yinxuwang@dlou.edu.cn

10.5846/stxb201608111643

王博涵,吳丹,張吉,殷旭旺,趙長森, 竇同文.濟(jì)南河流大型底棲動(dòng)物攝食功能群多樣性及時(shí)空動(dòng)態(tài).生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(21):7128- 7139.

Wang B H, Wu D, Zhang J, Yin X W, Zhao C S, Dou T W.Diversity and temporal-spatial dynamics of macroinvertebrate functional feeding groups in the rivers of the Jinan Region.Acta Ecologica Sinica,2017,37(21):7128- 7139.

附表A 濟(jì)南地區(qū)大型底棲動(dòng)物名錄