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    弱光對(duì)菊花光合特性和氮代謝關(guān)鍵酶活性的影響

    2017-11-22 21:35:31韓霜
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2017年19期
    關(guān)鍵詞:弱光光合特性

    韓霜

    摘要:對(duì)南農(nóng)雪峰和南農(nóng)宮粉2個(gè)菊花品種進(jìn)行弱光處理,研究這2個(gè)品種光合特性和氮代謝關(guān)鍵酶活性的變化。以菊花品種南農(nóng)雪峰和南農(nóng)宮粉為試驗(yàn)材料,設(shè)置對(duì)照(自然光照)和處理(30%自然光照)2種光照度,利用 LI-6400型便攜式光合儀測(cè)定不同光照度處理對(duì)2個(gè)菊花品種光響應(yīng)曲線和光合參數(shù)凈光合速率(Pn)的影響,并利用分光光度計(jì)研究弱光對(duì)葉片硝酸還原酶(nitrate reductase,簡(jiǎn)稱NR)、谷氨酰胺合成酶(glutamine synthetase,簡(jiǎn)稱GS)活性的影響。結(jié)果表明,弱光下菊花光飽和點(diǎn)(light saturation point,簡(jiǎn)稱LSP)上升、光補(bǔ)償點(diǎn)(light compensation point,簡(jiǎn)稱LCP)、光飽和時(shí)光合速率、表觀量子效率(apparent quantum efficiency,簡(jiǎn)稱AQY)下降;弱光條件下NR與GS活性均下降,其中南農(nóng)雪峰的NR和GS活性整體高于南農(nóng)宮粉的相應(yīng)酶活性。

    關(guān)鍵詞:弱光;光合特性;氮代謝;硝酸還原酶;谷氨酰胺合成酶

    中圖分類號(hào): S682.1+10.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A 文章編號(hào):1002-1302(2017)19-0217-03

    收稿日期:2016-05-19

    基金項(xiàng)目:河南省科技廳科技攻關(guān)項(xiàng)目(編號(hào):142102110184、142102110185);河南省教育廳項(xiàng)目(編號(hào):2016-JSJYYB-085)。

    作者簡(jiǎn)介:韓 霜(1982—),女,河南商丘人,博士,講師,主要從事植物光合作用方面的研究。E-mail:htshd_012@163.com。 菊花(Chrysanthemum morifolium)是中國(guó)十大名花和世界四大切花之一,具有較高的觀賞價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。菊花是短日照、喜陽植物,它是中國(guó)主要的出口創(chuàng)匯花卉,生產(chǎn)上主要采用集約化設(shè)施栽培,然而設(shè)施栽培中普遍存在弱光問題,嚴(yán)重影響菊花品質(zhì)[1]。設(shè)施弱光是制約菊花生產(chǎn)的主要因素之一,弱光使光合速率下降,同時(shí)影響氮素的吸收。研究弱光環(huán)境下菊花的光合特性和氮代謝關(guān)鍵酶活性的變化,有助于加快耐弱光菊花育種進(jìn)程和優(yōu)化設(shè)施栽培技術(shù)[2]。

    光是植物進(jìn)行光合作用的基礎(chǔ),不僅可以調(diào)節(jié)植物的正常發(fā)育,為植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供同化力,促進(jìn)氣孔開放,而且在植物關(guān)鍵酶活化方面也有重要作用。在弱光與植物光合特性關(guān)系的研究中,目前人們已經(jīng)在番茄、黃瓜、甜瓜、辣椒、草莓、油桃、葡萄等多種植物上進(jìn)行了比較系統(tǒng)的研究[3]。植物的生長(zhǎng)發(fā)育是在遺傳和環(huán)境2個(gè)因素相互作用條件下通過一系列復(fù)雜的生理、生化反應(yīng)完成的。低、高等植物獲得有機(jī)氮的主要途徑是無機(jī)氮(主要是NO3-)的還原、同化和有機(jī)氮化合物的合成及它們之間的相互轉(zhuǎn)化[4]。前人在弱光對(duì)蔬菜氮代謝關(guān)鍵酶活性的影響研究中發(fā)現(xiàn),弱光可降低氮代謝的還原能力和同化關(guān)鍵酶[硝酸還原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)]的含量和活性以及含氮化合物的累積量,這些變化導(dǎo)致蔬菜體內(nèi)硝酸鹽吸收與還原同化的不平衡,從而造成NO3-的累積,因此弱光是影響蔬菜硝酸鹽積累的主要因素之一,植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育和最基本的物質(zhì)代謝都是通過氮代謝完成的[5]。以往的研究多關(guān)于單個(gè)因素,即弱光對(duì)單一品種的研究,而弱光對(duì)不同菊花品種光合特性和氮代謝關(guān)鍵酶活性影響方面的研究較少。本試驗(yàn)主要關(guān)于弱光對(duì)不同菊花品種生理和生化方面的影響與變化進(jìn)行研究,探討不同菊花品種耐弱光能力的差異,為培育耐弱光的菊花品種奠定基礎(chǔ),從而提高菊花的產(chǎn)量和品質(zhì),給人們帶來更高的觀賞價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

    1 材料與方法

    本試驗(yàn)于2015年6—8月在商丘師范學(xué)院進(jìn)行。

    1.1 試驗(yàn)材料和處理

    供試材料為菊花品種南農(nóng)雪峰和南農(nóng)宮粉。選擇生長(zhǎng)一致的枝干插穗,扦插生根后移植到花盆中,花盆土壤中營(yíng)養(yǎng)土、珍珠巖、蛭石體積比=2 ∶1 ∶1。緩苗后,隨機(jī)分組,一組為正常光照,另一組用遮陽網(wǎng)遮蓋。2015年7月1日—7月28日處理,光照度分別設(shè)為正常光照(對(duì)照)和30%光照(弱光處理),分為正常南農(nóng)雪峰(ZXF)、弱光南農(nóng)雪峰(RXF)、正常南農(nóng)宮粉(ZGF)、弱光南農(nóng)宮粉(RGF),以7 d為1個(gè)周期,共5個(gè)時(shí)間點(diǎn),測(cè)量光合特性及氮代謝關(guān)鍵酶活性。隔天澆水,隔5 d澆營(yíng)養(yǎng)液。調(diào)查期間每天9:00—11:00取樣,每隔7 d取樣1次,取樣時(shí)用同一打孔器打出圓片,先用錫箔紙包裹放入液氮中,采集完再放入超低溫冰箱中,整個(gè)試驗(yàn)樣品采集結(jié)束后,統(tǒng)一進(jìn)行GS、NR活性檢測(cè),每個(gè)處理3次重復(fù)。最后1個(gè)時(shí)間點(diǎn)測(cè)量光合參數(shù),繪制CO2響應(yīng)曲線。

    1.2 試驗(yàn)方法

    1.2.1 光合特性的測(cè)定 選取同等葉位的功能葉片,利用LI-6400光合儀(美國(guó)LI-COR公司)通過控制光照度進(jìn)行光響應(yīng)曲線測(cè)定,每個(gè)品種每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù),最后測(cè)定結(jié)果取平均值。

    1.2.1.1 光合參數(shù)和光響應(yīng)曲線測(cè)定 在CO2濃度為 380 μmol/mol,溫度為25~30 ℃,葉室內(nèi)光合有效輻射(簡(jiǎn)稱PAR)梯度設(shè)置為1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol/(m2·s)的條件下,測(cè)定光合參數(shù)[凈光合速率(Pn)等]。響應(yīng)曲線以x軸為光合有效輻射,y軸為凈光合速率,分別用y=a+bx和y=ax2+bx+c方程擬合。從而得出Pn-PAR光響應(yīng)曲線,求出光飽點(diǎn)(簡(jiǎn)稱LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(簡(jiǎn)稱LCP)和表觀量子效率(簡(jiǎn)稱AQY)。

    1.2.1.2 CO2響應(yīng)曲線的繪制 安裝CO2鋼瓶(“O”形圈),將蘇打管調(diào)節(jié)旋鈕擰到完全Scrub位置,干燥劑管調(diào)節(jié)旋鈕擰到完全Bypass位置,設(shè)定CO2梯度為400、300、200、100、50、400、400、600、800、1 000、1 200 μmol/(m2·s)分別進(jìn)行測(cè)量,每個(gè)處理3次重復(fù)。endprint

    1.2.2 氮代謝關(guān)鍵酶活性的測(cè)定 光響應(yīng)曲線測(cè)定結(jié)束后選取同等葉位的2個(gè)功能葉片進(jìn)行打孔,用錫箔紙包裹后迅速放入液氮中,進(jìn)行氮代謝關(guān)鍵酶活性的測(cè)定。

    1.2.2.1 NR活性的測(cè)定 NR活性測(cè)定參照王小純等的方法[6]進(jìn)行。測(cè)定之前準(zhǔn)備好需要用到的試管和離心管并標(biāo)上對(duì)應(yīng)標(biāo)記,每個(gè)品種、每個(gè)處理分別進(jìn)行3次重復(fù),取平均值,用分光光度計(jì)在540 nm條件下比色。

    1.2.2.2 GS活性的測(cè)定 GS活性的測(cè)定參照Zhang等的方法[7]進(jìn)行,用分光光度計(jì)在540 nm條件下比色。

    1.3 統(tǒng)計(jì)分析

    采用單因素方差分析同一品種不同處理對(duì)菊花光合特性和氮代謝關(guān)鍵酶的影響,并進(jìn)行Duncans多重比較,采用雙因素方差分析光照和品種對(duì)各測(cè)定參數(shù)的影響。試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用Excel 2007軟件整理,統(tǒng)計(jì)分析用SPSS V21.0(美國(guó))軟件。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 弱光對(duì)不同菊花品種光合特性的影響

    2.1.1 弱光對(duì)不同菊花品種光合參數(shù)的影響 由表1可知,2個(gè)菊花品種在飽和點(diǎn)的光合速率均為對(duì)照>弱光,說明弱光處理能導(dǎo)致凈光合速率下降。表觀量子效率可以反映植株在一定弱光下的適應(yīng)能力[8]。最大表觀量子效率隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)有所變化,且在正常光照下,南農(nóng)雪峰的表觀量子效率高于正常光照下的南農(nóng)宮粉(表1)。同一品種在不同處理?xiàng)l件下,正常處理表觀量子效率大于弱光條件下的,說明光照度降低,表觀量子效率也會(huì)隨之降低,但南農(nóng)宮粉弱光條件下的表觀量子效率比南農(nóng)雪峰低,可能是弱光下南農(nóng)宮粉對(duì)光吸收能力受到限制,從而降低了凈光合速率。

    暗呼吸速率的降低是植物為適應(yīng)弱光環(huán)境所表現(xiàn)出的,越是耐弱光的植物,其暗呼吸速率越低,分析對(duì)照和弱光下的Pn-PAR曲線,可以得到相似的結(jié)論。弱光條件下暗呼吸速率降低,有助于植物積累碳,南農(nóng)雪峰弱光條件下暗呼吸速率低于南農(nóng)宮粉的暗呼吸速率,由于暗呼吸速率是植物適應(yīng)弱光的一種體現(xiàn),這就說明南農(nóng)雪峰較南農(nóng)宮粉更能適應(yīng)弱光。

    2.1.2 弱光對(duì)不同菊花品種光合響應(yīng)曲線的影響 圖1中2個(gè)菊花品種在弱光和正常光處理下的Pn-PAR響應(yīng)曲線顯示,當(dāng)對(duì)照南農(nóng)雪峰、對(duì)照南農(nóng)宮粉和弱光南農(nóng)雪峰、弱光南農(nóng)宮粉PAR范圍分別為800~1 200、1 000~1 200、1 000~1 200、600~800 μmol/(m2·s)時(shí),Pn隨著PAR的增大幾乎呈線性增加,而當(dāng)PAR超過上述值則隨PAR的增大,Pn增加緩慢,甚至有所下降,表明PAR已接近或達(dá)到光飽和點(diǎn)。

    2.1.3 弱光對(duì)不同菊花品種CO2響應(yīng)曲線的影響 由圖2可知,在不同光照條件下,Pn對(duì)CO2濃度變化的響應(yīng)趨勢(shì)相同,即隨著CO2濃度的升高,Pn逐漸升高直至趨于穩(wěn)定狀態(tài),說明CO2濃度的升高有利于菊花Pn的提高。但是不同菊花品種對(duì)弱光的響應(yīng)有差異,表現(xiàn)為南農(nóng)雪峰在弱光條件下對(duì)CO2利用與自然光照條件差異不明顯,南農(nóng)宮粉在弱光條件下在CO2濃度>1 000 μmol/mol范圍內(nèi)對(duì)CO2的利用效率明顯下降,說明南農(nóng)宮粉對(duì)弱光的適應(yīng)性差。

    2.2 弱光對(duì)菊花關(guān)鍵酶活性的影響

    2.2.1 弱光對(duì)NR活性的影響 由圖3可見,隨著時(shí)間的延長(zhǎng),正常光照下南農(nóng)雪峰的NR活性大于弱光下的南農(nóng)雪峰NR活性,7 d后NR活性迅速降低,但南農(nóng)宮粉的NR活性在0~14 d呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。結(jié)果表明,南農(nóng)雪峰的NR活性平穩(wěn)下降,而南農(nóng)宮粉的NR活性變化不穩(wěn)定??梢姡庹斩饶苡绊懖煌栈ㄆ贩N的NR活性,不同菊花品種對(duì)弱光的響應(yīng)有差異,南農(nóng)宮粉對(duì)弱光較南農(nóng)雪峰敏感,說明南農(nóng)雪峰更能適應(yīng)弱光環(huán)境。

    2.2.2 弱光對(duì)GS活性的影響 由圖4可知,正常光照下南農(nóng)雪峰的GS活性明顯高于南農(nóng)宮粉的GS活性,而且上升速度較快,而弱光條件下2個(gè)品種均呈現(xiàn)不同的趨勢(shì),試驗(yàn)開始7 d時(shí)南農(nóng)宮粉GS活性大于南農(nóng)雪峰,之后弱光條件下南農(nóng)雪峰GS活性整體上大于南農(nóng)宮粉GS活性。根據(jù)差異顯著分析,正常光照下2個(gè)品種差異不顯著,而在弱光條件下2個(gè)品種差異顯著,后期正常光照下GS保持較高活性,而弱光下GS活性較低。

    3 結(jié)論與討論

    光照條件的變化能明顯改變?nèi)~片的光合作用、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉綠體超微結(jié)構(gòu)、最終影響物質(zhì)的積累[8-10]。光合速率下降的主要原因是光能的供應(yīng),由于氮素是菊花生長(zhǎng)發(fā)育過程中需要量最大的營(yíng)養(yǎng)元素之一,在氮代謝的整個(gè)途徑中,NR作為植物體內(nèi)的關(guān)鍵酶和限速酶,同時(shí)也是一種誘導(dǎo)酶,可提供光合作用所需要的能量;光照度對(duì)NR活性有重要影響,同時(shí)NR作為限制性關(guān)鍵酶調(diào)控整個(gè)氮素還原同化進(jìn)程[11-12]。弱光降低了菊花對(duì)NO3-的利用,從而降低了菊花對(duì)氮素的吸收,同時(shí)菊花的氮素還原力和同化能力也有所降低,不利于氮素的積累,導(dǎo)致碳、氮代謝受阻,光合速率下降。從數(shù)據(jù)的分析中可以得出,南農(nóng)雪峰更能適應(yīng)弱光環(huán)境,在一定的弱光條件下,光合特性和氮代謝關(guān)鍵酶所受影響不是特別明顯,而南農(nóng)宮粉對(duì)弱光較敏感。

    高等植物氮同化的主要途徑是由GS[13]和谷氨酸合酶(GOGAT)構(gòu)成的循環(huán)反應(yīng),此循環(huán)反應(yīng)是整個(gè)氮代謝的中心,在氮素的利用及高等植物的各個(gè)發(fā)育階段的氨同化過程中起著十分重要的作用[14]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,NR和GS活性易受光照的影響,遮光條件下對(duì)光合作用參數(shù)影響較大,弱光條件下Pn下降,同時(shí)也受到細(xì)胞內(nèi)NO3-濃度的影響。因此可知,弱光對(duì)2個(gè)菊花品種的光合特性和氮代謝關(guān)鍵酶活性有明顯影響,而南農(nóng)雪峰比南農(nóng)宮粉更易于適應(yīng)弱光。

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