不同栽培模式對(duì)小麥根系發(fā)育的影響研究進(jìn)展

摘要 根系發(fā)育是決定小麥抗旱性的重要影響因素，而不同栽培模式對(duì)根系生長發(fā)育均有明顯的影響，進(jìn)而影響小麥的產(chǎn)量和水分利用效率。本文綜合論述了根系與小麥抗旱性的密切關(guān)系，闡述了密度、肥料、覆蓋栽培、壟作栽培、間作套種等不同的栽培模式對(duì)小麥根系發(fā)育的影響，并提出應(yīng)該如何完善小麥根系生長研究體系，以期為小麥根系研究提供了理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 小麥；栽培模式；根系生長；影響；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào) S512.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-5739（2017）19-0004-03

Abstract Root development is one of the most important element to influence the drought resistance of wheat. Different cultivation patterns could influence the yield and water use efficiency of wheat though influencing the root system growth obviously. The relationship between root and drought resistance of wheat was concluded in this paper，and different cultivation patterns（density，fertilizer，mulching cultivation，ridge-cultivation，intercropping and interpolating）affect the wheat root system was analyzed. Meanwhile，the research system of wheat root growth were proposed，in order to provide theoretical basis on wheat root research.

Key words wheat；cultivation patterns；root growth；effects；research progress

根系作為吸收水分的主要器官，對(duì)于小麥的抗旱性有重要的影響。近年來，小麥抗旱性研究重點(diǎn)開始從小麥的地上部分轉(zhuǎn)向地下部分以及地上和地下部分的相互關(guān)系。生產(chǎn)實(shí)踐和試驗(yàn)一再表明，除了土壤本身的肥力和作物品種特征外，密度、肥料、覆蓋栽培、壟作栽培、間作套種等不同栽培模式對(duì)根系生長發(fā)育均有明顯的影響，并進(jìn)而影響小麥的產(chǎn)量和水分利用效率（WUE）。研究不同栽培模式下小麥的根系生長特征與水分利用的變化，有助于選擇合適的栽培模式，以確保農(nóng)作物的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)。

1 密度

種植密度直接影響個(gè)體生長發(fā)育和物質(zhì)生產(chǎn)能力。合理的播種密度有利于協(xié)調(diào)小麥生長發(fā)育與環(huán)境條件之間的關(guān)系。種植密度對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量有極顯著的影響[1]，與更高密度相比，當(dāng)小麥基本苗為150萬株/hm2時(shí)，其根功能指數(shù)更大，產(chǎn)量更高[2]。研究表明，根系密度隨著群體增大而增大，單株發(fā)根數(shù)、單株次生根數(shù)隨密度增加而減少[3]。群體次生根量隨密度增加而增多，根系活力和根系質(zhì)量卻逐漸減小，稀播小麥根系活性高峰期來得遲，根冠比較小[4]。

密度對(duì)于根系入土深度有較大影響。越冬期至拔節(jié)期，隨密度增加冬小麥根系入土深度加深，成熟期根系衰退深度隨密度增加而增大[5]。研究發(fā)現(xiàn)，春小麥密度與水分利用效率關(guān)系成負(fù)相關(guān)[6]，適當(dāng)稀播可以有效地利用深層土壤中的水分，培育壯苗。壯苗根系下扎深度基本與旺苗相同，但下層根量大，中后期生長快。盡管總生育期耗水量多，但其水分利用效率較高[7]。以上研究表明，適度控制密度有利于根系生長，并取得較好的產(chǎn)量。但密度與作物水分利用效率之間的關(guān)系還需要進(jìn)一步研究。

2 肥料

干旱半干旱地區(qū)的“以肥調(diào)水”的措施，其實(shí)質(zhì)就是以營養(yǎng)元素影響根系的生長發(fā)育，促使根系進(jìn)一步向下生長，提高根系的吸水能力和水分利用效率[8]。干旱條件下，施用一定量氮肥、磷肥、有機(jī)肥均可增加單株次生根數(shù)，均可以增加單株次生根條數(shù)，增加根系生物總量和深層根系的數(shù)量、根系體積，并能提高根系活力[9-10]。一定范圍內(nèi)（例如氮肥增施0～75 g/m2）增施肥料能提高水分利用效率[6]。當(dāng)施肥量達(dá)到一定水平時(shí)，水分利用效率則不再提高。此外，隨肥力和作物產(chǎn)量水平的提高，作物耗水量增大，土壤干層厚度逐漸加深[11]。因此，選擇當(dāng)?shù)氐脑耘嘧魑锖痛_定施肥量時(shí)，應(yīng)從產(chǎn)量穩(wěn)定性、土壤干燥化程度和農(nóng)田水分可持續(xù)利用角度綜合考慮更為合理。

2.1 氮肥

適量施氮能改善根系的水分關(guān)系，提高細(xì)胞膜的穩(wěn)定性[12]，顯著提高根系含水量，從而有利于提高小麥的抗旱性[13]。施氮能夠促進(jìn)根系發(fā)育和協(xié)調(diào)根-冠生長，氮素能在確保整株抗旱性的前提下提高WUE[14]。輕度水分脅迫下施用氮素盡管未能明顯提高作物自身的生理耐旱性，但在一定程度上可以改變春小麥對(duì)干旱的適應(yīng)方式[15]。過量施氮?jiǎng)t可能起到相反的作用，嚴(yán)重水分脅迫下，過量施氮（150 g/m2）導(dǎo)致根系保水能力下降，從而使小麥抗旱性降低[13]。根據(jù)土壤含水量來確定適宜的氮肥用量，更有利于根系干重、根長和WUE的提高[16]。

2.2 磷肥

磷素營養(yǎng)能促進(jìn)植物根系生長，增加對(duì)深層土壤水分的利用[17-21]。施磷的小麥在揚(yáng)花之后較高的根系吸收面積、更長的根系活性持續(xù)期都有利于籽粒灌漿，粒重增加[22]。供磷充足的作物根系相對(duì)發(fā)達(dá)、抗旱性強(qiáng)。同時(shí)，適量增施磷素利于維持地上、地下部分生長的平衡。

2.3 有機(jī)肥

目前，關(guān)于在干旱脅迫下施用有機(jī)肥對(duì)作物根系生長和水分利用相結(jié)合的研究較為少見。endprint

有機(jī)肥對(duì)根系生長的影響體現(xiàn)在多個(gè)方面[23-24]：一是增加根量特別是深層根量。施有機(jī)肥處理的根系在不同層次土壤中，次生根數(shù)要多于常規(guī)栽培，根長較長；二是增加根系吸收面積和活力，促進(jìn)根系對(duì)養(yǎng)分的吸收，延緩根系的衰老。有機(jī)肥可促進(jìn)根系對(duì)氮、磷、鉀的吸收和向籽粒中轉(zhuǎn)移；抑制根系的膜脂過氧化作用，使不同土層小麥根系SOD活性提高、MDA含量降低，從而延緩了根系的衰老。這可能與有機(jī)肥提高土壤有機(jī)質(zhì)、微生物含量有關(guān)。在土壤水分中度和輕度脅迫的條件下施有機(jī)肥，能明顯緩解干旱帶來的不利影響，使小麥產(chǎn)量顯著增加。

3 覆蓋栽培

3.1 地膜覆蓋

地膜覆蓋栽培能夠提高土壤溫度，抑制地面蒸發(fā)、保持土壤濕度，提高水分利用率、加快作物的生長發(fā)育進(jìn)程，進(jìn)而有效地提高土地資源利用率，顯著提高增產(chǎn)效果，是抗旱節(jié)水栽培技術(shù)的一項(xiàng)重大突破。地膜覆蓋對(duì)作物根系生長的影響體現(xiàn)：地膜覆蓋的增溫效應(yīng)能增強(qiáng)土壤中蔗糖酶和堿性磷酸酶的活性，增加土壤微生物的數(shù)量，顯著增加根系傷流量[25]，從而提高作物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收利用，提高生物量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量[26]。小麥覆膜后生育前期的升溫能顯著促進(jìn)根系中酶的活性和土壤中礦物質(zhì)的分解利用。但是覆膜栽培也有不利方面：開花后地膜的增溫作用加上土壤自身溫度繼續(xù)升高，可能使土壤溫度超過小麥生長的適宜溫度而造成根系大量死亡。后期覆膜對(duì)穩(wěn)定作物根系的后期生長發(fā)育和活性不利[27]。此外，地膜覆蓋對(duì)根系過度的促進(jìn)作用，可能易引起土壤肥力消耗過大，有機(jī)質(zhì)、氮素、速效磷的含量降低，從而造成植株早衰等[28]。說明地膜覆蓋增產(chǎn)是有條件的，必須以增產(chǎn)效益顯著、有肥可供、有溫可保、有墑可增作為先決條件。尤其在水資源供應(yīng)有限的半干旱區(qū)，更應(yīng)根據(jù)地膜覆蓋的適用條件謹(jǐn)慎選擇和應(yīng)用地膜覆蓋。

3.2 秸稈覆蓋

秸稈覆蓋有調(diào)控農(nóng)田土壤供水能力的作用。大量研究表明，秸稈覆蓋的經(jīng)濟(jì)效益、生態(tài)效益和社會(huì)效益都比較高。

相比于地膜覆蓋，秸稈覆蓋對(duì)土壤的增溫效果更強(qiáng)[29]，同時(shí)覆蓋處理使得溫度和水分發(fā)生變化，有利于有機(jī)物的降解，并增強(qiáng)土壤微生物的固氮作用，改善土壤的結(jié)構(gòu)性和固肥能力。以上這些都能為小麥根系的發(fā)育提供良好的條件，促進(jìn)根系對(duì)營養(yǎng)和水分的吸收和利用。冬小麥在秸稈覆蓋下，水分利用效率比對(duì)照有明顯提高；冬小麥生育期間秸稈覆蓋對(duì)越冬至拔節(jié)期間蒸散量的抑制率為21.5%，秸稈覆蓋使冬小麥苗期的耗水減少14.3～17.2 mm，中后期的耗水增加10.8～11.4 mm[30]。秸稈覆蓋的這種抑制前期土壤無效蒸發(fā)，把旱地有限的土壤水分保持到作物需水關(guān)鍵期利用，為作物生長發(fā)育提供有利的水分條件。

4 壟作栽培

小麥壟作栽培已被農(nóng)業(yè)部確定為小麥生產(chǎn)的主要推廣技術(shù)之一[31]。與傳統(tǒng)平作相比，壟作栽培措施可以提高小麥的發(fā)根能力，有利于小麥植株生長發(fā)育，從而達(dá)到增產(chǎn)目的。但迄今對(duì)小麥壟作栽培的研究還欠系統(tǒng)和深入。

壟作栽培開溝起壟，加厚了適宜作物生長的熟土層，擴(kuò)大了田間受光面積，提高了土壤溫度，從而使得有益微生物活動(dòng)旺盛、土壤有效養(yǎng)分增加，更有效地協(xié)調(diào)土、水、肥、氣、熱、光、溫等關(guān)系，為作物生長創(chuàng)造了一個(gè)良好的根際生態(tài)環(huán)境。有研究認(rèn)為，越冬期溝灌的麥苗干物質(zhì)積累較多，但次生根數(shù)較少，說明溝灌有效地促進(jìn)了小麥地上部的生長，但對(duì)地下部的生長有所控制[32]。壟作溝灌有利于越冬前苗質(zhì)的提高，不利于返青期苗質(zhì)的提高，但溝灌的群體結(jié)構(gòu)明顯優(yōu)于其他灌溉方式。此外，壟作栽培較平作可以有效提高小麥次生根數(shù)目，提高根系干物質(zhì)積累量，有利于小麥植株生長發(fā)育，從而達(dá)到增產(chǎn)目的[33]。

5 間作套種

間作套種是在同一塊土地上種植2種或2種以上的作物，作物之間有一定的共生期或者沒有共生期。間作套種是中國特有的作物栽培模式，可充分利用土地耕期和養(yǎng)分，獲得更高的產(chǎn)量。目前，對(duì)于小麥與其他作物間作套種的研究，多集中在地上部分或者土壤養(yǎng)分利用，以追求更高產(chǎn)量。實(shí)際上，不同的間作套種方式，對(duì)于作物的根系發(fā)育有不同影響，進(jìn)而影響到作物的吸水功能和產(chǎn)量。

禾谷類/豆類作物間的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)能力差異是由于其根系特點(diǎn)所決定，一般禾谷類作物根系活力高于豆科。小麥/大豆間作體系中，小麥根系活力可比單作增加30%左右，小麥為優(yōu)勢(shì)種。在小麥/蠶豆間作體系中，小麥從根系相互作用中受益，且蠶豆生長未受抑制[34]。

6 結(jié)語

以往研究表明，密度、肥料、覆蓋栽培、壟作栽培、間作套種都能影響作物根系生長特征及其吸水功能的改變。目前，關(guān)于這些單因素對(duì)于旱作小麥生長及水分利用研究的較多，但多集中于對(duì)地上部分光合作用、產(chǎn)量性狀和品質(zhì)的研究，對(duì)于根系生長特征及水分利用結(jié)合起來研究的相對(duì)較少，而關(guān)于這些因素的組合對(duì)于旱作小麥根系生長及水分利用研究更是鮮見[35-36]。此外，根系試驗(yàn)多選擇在利用管栽、盆栽方式進(jìn)行，但容器中的土壤代替不了農(nóng)田土壤水庫、養(yǎng)分庫對(duì)于水肥的緩沖作用，同時(shí)容器體積的局限限制了根系的生長，因此無法替代大田栽培試驗(yàn)的結(jié)果。為了探索旱作條件下作物水分循環(huán)，選擇合適的栽培模式，完善根系生長特征及水分利用的研究方法和體系，以更接近田間試驗(yàn)條件的方式開展研究工作極其必要[37-38]。

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