水澇脅迫對(duì)黨參的生長(zhǎng)、生理特性及多糖含量的影響

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(浙江理工大學(xué)，a.生命科學(xué)學(xué)院；b.浙江省植物次生代謝調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,c.建筑工程學(xué)院，杭州 310018)

水澇脅迫對(duì)黨參的生長(zhǎng)、生理特性及多糖含量的影響

王贊文a，梁宗鎖a,b，韓蕊蓮c

(浙江理工大學(xué)，a.生命科學(xué)學(xué)院；b.浙江省植物次生代謝調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,c.建筑工程學(xué)院，杭州 310018)

為探究黨參在水澇脅迫下所發(fā)生的生理生化響應(yīng)，采用盆栽控水法對(duì)黨參在不同程度水澇脅迫下黨參植株的生長(zhǎng)、生理特性、多糖含量進(jìn)行測(cè)定，以期為黨參的科學(xué)栽培和管理提供依據(jù)。結(jié)果表明：在水澇脅迫處理下，黨參所在的同一物候期較正常灌水下滯后且隨著水澇脅迫的加劇，物候期滯后現(xiàn)象更明顯；在重度、輕度水澇脅迫下，黨參葉片的超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶活性在處理14～56 d內(nèi)一直上升，之后下降；其可溶性蛋白含量在處理42 d之后下降；其可溶性糖含量在70 d內(nèi)持續(xù)降低而丙二醛含量一直升高；黨參植株隨著水澇脅迫程度的加重更不利于地上部分鮮重、根鮮重、總生物量以及地下部分多糖含量的積累。因此降雨時(shí)應(yīng)及時(shí)排水，確保排水深度至根系集中分布層以下，以優(yōu)化黨參植株培育、提高其產(chǎn)量。

黨參(Codonopsispilosula)；水澇脅迫；生理特性；生長(zhǎng)特性；黨參多糖

0 引 言

黨參(Codonopsispilosula)是我國(guó)傳統(tǒng)的貴重藥材，性味甘平，具補(bǔ)中益氣、健脾益肺等功效；秋季采挖，主產(chǎn)于陜西、四川、山西、甘肅、寧夏等省[1]，廣泛用于內(nèi)熱解渴、心悸氣短、食少便溏、脾肺虛弱等癥狀[2]。陜西等省常因夏季暴雨、秋季連陰雨而造成洪澇災(zāi)害。在大田實(shí)際種植過(guò)程中，因大田土壤翻耕不平坦或因其它因素導(dǎo)致地表面低洼、沼澤等常見(jiàn)地貌，在發(fā)生洪水或暴雨之后，往往會(huì)出現(xiàn)積水過(guò)量、過(guò)久，如未及時(shí)采取相應(yīng)的措施會(huì)造成對(duì)作物不可逆的傷害。這種傷害根據(jù)農(nóng)作物種類、土壤的理化狀態(tài)及水澇持續(xù)時(shí)間的差異，可以導(dǎo)致同比減產(chǎn)20%～85%，甚至徒勞無(wú)獲[3]。植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中進(jìn)化出一套抗、耐澇害逆境的自外而內(nèi)的生理生化和分子調(diào)控體制，植物體在逆境脅迫時(shí)會(huì)加快需氧細(xì)胞的代謝，使其產(chǎn)生過(guò)多的一系列活性氧簇(reactive oxygen species, ROS)，打破了原有的平衡微環(huán)境。植物體為了維護(hù)這種微環(huán)境會(huì)產(chǎn)生一系列清除水澇逆境脅迫產(chǎn)生的過(guò)多的ROS的保護(hù)酶，如超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)、過(guò)氧化物酶(peroxidase, POD)、過(guò)氧化氫酶(catalase from micrococcus lysodeikticus, CAT)等[4]。水澇逆境對(duì)植物的傷害通過(guò)膜脂的過(guò)氧化生成過(guò)氧化物，如丙二醛(malondialdehyde, MDA)從而對(duì)植株產(chǎn)生毒害；另外其滲透調(diào)節(jié)物也會(huì)發(fā)生動(dòng)態(tài)性變化，如可溶性蛋白[5]。因此深入探討作物的抗、耐澇性及適應(yīng)水澇逆境的生理生化及分子調(diào)控機(jī)理，可為通過(guò)化學(xué)、分子調(diào)控水平提高植物抗、耐澇性提供科學(xué)依據(jù)，也可為易受澇漬災(zāi)害的地區(qū)，適時(shí)地采取相應(yīng)的措施盡量排除減產(chǎn)隱患，以及為遭受澇漬災(zāi)害的地帶，實(shí)施實(shí)際可行的減少農(nóng)業(yè)減產(chǎn)減收的方略提供科學(xué)指導(dǎo)[3]。

目前對(duì)黨參的研究主要集中在化學(xué)成分提取工藝和黨參多糖藥理活性等方面，而關(guān)于水澇脅迫對(duì)黨參的生理、生長(zhǎng)特性以及黨參多糖含量變化的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。因此本實(shí)驗(yàn)采用盆栽控水法，通過(guò)研究黨參植株對(duì)不同程度水澇的生理和代謝響應(yīng)，旨在探討黨參植株的耐澇性與生長(zhǎng)、生理指標(biāo)、黨參多糖含量的關(guān)系，以期為黨參的大田栽培和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)采用盆栽苗控水法，供試材料為2年生黨參，由甘肅省隴南市宕昌縣麻界村基地提供。于2016年9月15日將大小一致的2年生黨參苗載入到上口徑31 cm，下口徑25 cm，高27 cm盆中。于10月初選取78盆移進(jìn)溫室內(nèi)，并隨機(jī)分為3組，每組25盆，三組處理分別為正常灌水(最大田間持水量的75%)、輕度水澇(含水量70%)、重度水澇(含水量100%)。3盆用于空白對(duì)照。每盆載種6株，首次澆透水，使土壤含水量分別降至設(shè)定土壤含水量水平后開(kāi)始采用稱重法控水。除土壤水分處理不同外,其它農(nóng)藝管理均一致。各盆在稱重后隨機(jī)的調(diào)換一下位置，排除不必要的實(shí)驗(yàn)誤差。自2016年11月10日達(dá)到設(shè)定梯度之后，分別在處理14、28、42、56、70 d采取三種處理的黨參全株，進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測(cè)定。

1.2 相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定方法

1.2.1 形態(tài)觀察

肉眼觀察黨參植物在不同程度水澇環(huán)境中處理70 d內(nèi)的外部形態(tài)變化。

1.2.2 生理指標(biāo)測(cè)定方法

測(cè)定不同程度不同處理天數(shù)水澇脅迫下黨參新鮮葉片的SOD、可溶性蛋白、POD、可溶性糖、CAT活性、MDA含量等生理指標(biāo)。SOD活性根據(jù)梁愛(ài)華等[6]的氮藍(lán)四唑光氧化還原法測(cè)定；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定[7]；POD活性按袁慶華等[8]的愈創(chuàng)木酚顯色法測(cè)定；可溶性糖含量采用蒽酮法測(cè)定[7]；CAT活性參照Z(yǔ)hang等[9]紫外吸收法測(cè)定；MDA含量采用硫代巴比妥酸顯色法[10]測(cè)定。

1.2.3 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定

在不同的采樣期分別采挖10株長(zhǎng)勢(shì)相近的不同土壤含水量處理的黨參植株，洗凈，用吸水紙吸干黨參根部的水珠，對(duì)黨參植株的地上部分、根稱量并記錄。在65 ℃下分別烘干至恒重，稱量、記錄，并用粉碎機(jī)將黨參地上部分、根分別打粉，過(guò)40目篩，備用。

1.2.4 多糖含量的測(cè)定

1.2.4.1 標(biāo)準(zhǔn)曲線繪制

采用苯酚硫酸法測(cè)定其含量。先分別配制0.2 mg/mL葡萄糖標(biāo)準(zhǔn)品溶液和5%苯酚溶液。精密吸取葡萄糖標(biāo)準(zhǔn)溶液0.5、1.0、2.5、4.0、5.0、10.0 mL分別置25.0 mL容量瓶中，定容搖勻，制得標(biāo)準(zhǔn)系列溶液。再分別吸取標(biāo)準(zhǔn)系列溶液1 mL于6支具塞試管中，以1.0 mL雙蒸水做空白調(diào)零，逐管加入1.0 mL的5%苯酚溶液，再垂直加入濃硫酸5.0 mL，搖勻，靜置5 min，再沸水浴15 min后取出，冷卻，于波長(zhǎng)490 nm下測(cè)定吸光度值。以多糖溶度(單位為μg/mL)為橫坐標(biāo)、吸光值為縱坐標(biāo)，繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線。

1.2.4.2 黨參多糖含量測(cè)定

精確稱定步驟1.3備用的黨參地上部分和根粉末各0.1 g，置100.0 mL的平底燒瓶中，加入50.0 mL 80%乙醇溶液，冷凝回流2 h，取出，冷卻至室溫，過(guò)濾，待溶劑揮干后，再加入50.0 mL蒸餾水冷凝回流2 h，過(guò)濾至100.0 mL的容量瓶中，定容作為供試品提取溶液。精確吸取多糖提取液0.2 mL，加水至1.0 mL按測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)曲線的方法測(cè)定其吸光值并換算成黨參多糖含量。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果與分析

2.1 水澇脅迫對(duì)黨參的形態(tài)變化

表1是黨參在三種土壤水分處理70 d內(nèi)的形態(tài)變化。從表1可以看出，黨參在重度水澇處理70 d內(nèi)大部分處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，處理56 d后葉片脫落；在輕度水澇處理下在處理28 d內(nèi)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，在處理42～56 d進(jìn)入蕾期，處理70 d進(jìn)入盛花期且葉脫落；在正常灌水處理下處理14 d進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，處理28～42 d處于蕾期，42～56 d內(nèi)盛花期且有部分凋謝，處理70 d進(jìn)入花凋謝、葉片發(fā)黃。在長(zhǎng)期觀察中可知，重度水澇條件下處理70 d內(nèi)一直處于藤長(zhǎng)期(營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng))且葉片提前脫落；輕度水澇條件下在處理70 d內(nèi)黨參經(jīng)歷了營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和部分開(kāi)花期，70 d后葉片開(kāi)始脫落，而正常灌水條件下在處理70 d內(nèi)經(jīng)歷黨參的整個(gè)物候期，且同一物候期較其前2種水澇處理下提前。水澇使植物生長(zhǎng)期滯后且水澇越嚴(yán)重對(duì)黨參的生長(zhǎng)期危害越大。

表1 黨參植株生長(zhǎng)期

2.2 水澇脅迫對(duì)黨參的生理特性的影響

SOD是氧自由基的自然天敵，是機(jī)體內(nèi)消除ROS的頭號(hào)殺手，可催化過(guò)氧陰離子發(fā)生歧化反應(yīng)生成過(guò)氧化氫和分子氧，是生命健康之本，在逆境脅迫下植物體內(nèi)的SOD含量高低意味著衰老與死亡的直觀指標(biāo)[4,12]。圖1(a)為不同水澇脅迫下下黨參葉片的SOD活性變化，從圖中可看出在重度水澇、輕度水澇二種脅迫下處理70 d內(nèi)，黨參葉片的SOD活性變化呈V型且大小順序?yàn)檩p度水澇處理下最大；在重度水澇、輕度水澇處理14～56 d的過(guò)程中黨參葉片的SOD活性一直增加，之后開(kāi)始下降，下降幅度分別為30.24%、17.65%；而正常灌水在處理的70 d內(nèi)變化不明顯。圖1(b)為不同程度水澇脅迫下黨參葉片的POD活性變化。POD與SOD、CAT相互協(xié)調(diào)配合，催化過(guò)氧化物分解[13]。在三種處理下黨參葉片的POD活性呈倒V型且在處理14～56 d的過(guò)程中一直增大，在輕度水澇處理下增加幅度最大；之后三種處理下的黨參葉片的POD活性降低，下降幅度分別為54.52%、53.00%、23.48%。這與水淹脅迫對(duì)喜樹(shù)幼苗生理影響的結(jié)果一致。在水淹脅迫下，喜樹(shù)幼苗葉片中SOD和POD活性變化在水淹前階段均呈現(xiàn)不同層次的上升趨勢(shì)，而后期都降低，可見(jiàn)活性氧的過(guò)多生成或許已超越SOD和POD的清除水平[14]。

圖1 不同水澇脅迫下黨參葉片的SOD和POD活性變化(**表示p<0.001)

CAT是以鐵卟啉為輔基的一種酶類清除劑，可迅速將H2O2分解為氧氣和水，清除體內(nèi)的過(guò)氧化氫，從而使細(xì)胞免于遭受H2O2的危害，是植物體逆境脅迫下防御體系的關(guān)鍵酶之一；與SOD、POD協(xié)同作用清除過(guò)氧陰離子和過(guò)氧化氫[12]。圖2(a)為不同水澇脅迫下黨參葉片的CAT活性變化，由圖可知在重度水澇、輕度水澇、正常灌水三種處理下在處理14～56 d過(guò)程中黨參葉片的CAT活性一直增加且CAT活性大小依次為輕度水澇，其次是重度水澇，最低是正常灌水，這與三種處理下黨參葉片的SOD、POD活性變化大體一致。水澇脅迫對(duì)黨參植株的逆境傷害主要是缺氧作用，由于黨參根系補(bǔ)充分子氧不足，擾亂植物根系內(nèi)ROS的動(dòng)態(tài)平衡，致使過(guò)多的活性氧累積而導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化反應(yīng)，使得植物體內(nèi)丙二醛含量升高[14-15]。圖2(b)為不同水澇脅迫對(duì)黨參葉片的MDA含量變化的影響，從圖中可知黨參的葉片的MDA含量在重度水澇、輕度水澇處理70 d內(nèi)黨參葉片的MDA一直增加，而正常灌水處理下黨參葉片的MDA含量變化不明顯。在分別處理14、28、42、56、70 d下重度水澇、輕度水澇與正常灌水處理下MDA含量的差值分別為0.28、0.87、1.34、2.19、2.61；0.31、0.38、0.87、1.27、1.60，可知隨著水澇脅迫處理的時(shí)間的延續(xù)和水澇程度的增加，黨參植株受到的毒害越大。

圖2 不同水澇脅迫下黨參葉片CAT活性和MDA含量變化(**表示p<0.001)

蔗糖是高等植物中光合作用的主要產(chǎn)物,是碳水化合物貯藏和累積的主要形式。可溶性糖通過(guò)蔗糖轉(zhuǎn)換從而在植物體內(nèi)運(yùn)作，代表植株的耗能水平，對(duì)植物耐受、抵抗長(zhǎng)期水澇逆境至關(guān)重要[15]。圖3(a)為不同水澇脅迫下黨參葉片的可溶性糖含量變化，從圖中可知，正常灌水處理下其可溶性糖含量變化不明顯，重度水澇和輕度水澇處理下黨參葉片的可溶性糖含量一直降低且重度水澇處理下下降幅度更大?？扇苄缘鞍资侵参矬w內(nèi)主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，在調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓方面有不可替代的作用，植物細(xì)胞內(nèi)的滲透勢(shì)與體內(nèi)的可溶性蛋白含量呈負(fù)相關(guān)，可溶性蛋白越低，滲透勢(shì)越高，細(xì)胞易脫水死亡；相反，可溶性蛋白越高，植物才能防止因水澇脅迫而導(dǎo)致的細(xì)胞死亡[5]。圖3(b)為水澇脅迫下黨參葉片的可溶性蛋白含量變化，在三種處理下黨參葉片的可溶性蛋白含量呈倒V型。在處理14～42 d的過(guò)程中黨參葉片的可溶性蛋白含量一直增加，處理42 d后開(kāi)始下降,下降幅度分別為50.87%、52.30%、21.85%；而正常灌水下黨參葉片的可溶性蛋白含量變化不大。

圖3 不同水澇脅迫下黨參葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量變化(**表示p<0.001)

2.3 水澇脅迫對(duì)黨參的生長(zhǎng)特性的影響

植物在不同的土壤含水量處理下其生長(zhǎng)指標(biāo)必然會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化，植物的生長(zhǎng)特性(總生物量、鮮重、根冠比等)受逆境脅迫的變化十分顯著，用以上直接可觀的指標(biāo)評(píng)價(jià)不同類型、無(wú)性繁殖等植物抗逆性能力具有十分重要的科學(xué)意義[16]。圖4(a)為不同程度水澇脅迫下黨參地上部分鮮重的變化，從圖中可知黨參植株在重度水澇、輕度水澇、正常灌水三種處理下黨參地上部分的鮮重呈遞增趨勢(shì)但略有差異，在三種處理14～42 d內(nèi)其地上部分鮮重變化并不明顯，之后處理56、70 d都有明顯的增加，且在處理70 d內(nèi)黨參地上部分鮮重為正常灌水處理下最高，其次輕度水澇，最低的是重度水澇。圖4(b)為不同程度水澇脅迫下黨參根鮮重的變化，由圖可知，在重度水澇、輕度水澇、正常灌水三種土壤含水量處理28 d后，正常灌水處理下黨參根鮮重最大，其次是輕度水澇，最低是重度水澇且在輕度水澇、正常灌水兩種處理下黨參根的鮮重緩慢增加。而在重度水澇處理下黨參根的鮮重變化并不明顯。圖4(c)為不同程度水澇脅迫下黨參的總生物量的變化，從圖中可知黨參植株在重度水澇、輕度水澇、正常灌水三種處理下黨參的總生物量呈遞增趨勢(shì)，在處理28 d后開(kāi)始升高且在正常灌水處理下黨參的總生物最高，其次是輕度水澇，最低是重度水澇。圖4(d)為不同程度水澇脅迫下黨參的根冠比變化，由圖可知，土壤含水量在重度水澇處理下黨參的根冠比變化不明顯，結(jié)合圖4(b)中在重度水澇處理下黨參根的鮮重變化不明顯，可見(jiàn)黨參在重度水澇處理下生長(zhǎng)滯后。在輕度水澇脅迫下黨參的根冠比呈下降趨勢(shì)，在處理14～42 d的過(guò)程中黨參的根冠比下降較快，之后下降不明顯，結(jié)合圖4(b)中輕度水澇處理下根的鮮重在增加，可知黨參地上部分增加更快，不利于黨參根的生長(zhǎng)發(fā)育；而在正常灌水處理下黨參的根冠比呈先上升后下降再上升的趨勢(shì)，從14～42 d處理過(guò)程中黨參的根冠比一直增加，42～56 d的處理過(guò)程中急劇下降之后又略微升高，結(jié)合圖4(a)-(b)可知在正常灌水處理下黨參的地上部分與根的鮮重一直在增加，可見(jiàn)在正常灌水處理14～42 d過(guò)程中黨參根的增長(zhǎng)更快，42～56 d黨參地上部分增長(zhǎng)更快，之后又是黨參根增長(zhǎng)的更快。綜上圖4(a)、(b)、(d)可知重度水澇對(duì)黨參根的生長(zhǎng)危害最大，輕度水澇脅迫也不利于黨參根的生長(zhǎng)。這符合吳丹等[3]和張陽(yáng)等[17]研究報(bào)道，植物遭遇澇漬逆境的過(guò)程中，植物的生長(zhǎng)發(fā)育發(fā)生非常態(tài)的變化，首先植株的形態(tài)受到顯著的影響，最直接、最顯眼的表現(xiàn)是植物的生物量較正常狀態(tài)下明顯降低。

圖4 不同水澇脅迫對(duì)黨參的地上部分鮮重、根鮮重、總生物量和根冠比的影響

2.4 水澇對(duì)黨參多糖含量的影響

目前，對(duì)黨參多糖的提取工藝、藥理活性研究較多。黨參中的重要活性物質(zhì)是黨參多糖，其含量高達(dá)10%～20%[18]。黨參多糖的藥理活性十分明顯，如抗腫瘤、抗炎、增強(qiáng)免疫功能、清除超氧和羥自由基促進(jìn)脾臟造血等。多糖的標(biāo)準(zhǔn)曲性方程為y=0.0074x+0.0271，R2=0.9959表明方程的擬合度較好。圖5(a)為不同程度水澇脅迫對(duì)黨參地下部分多糖含量的影響，由圖可知，在正常灌水處理下地下部分多糖的含量呈直線上升，在重度水澇、輕度水澇兩種脅迫處理下呈V型且在處理28 d后黨參地下部分多糖含量緩慢增加；其中正常灌水處理下地下部分多糖含量最高且上升更明顯，其次是輕度水澇。圖5(b)為不同程度水澇脅迫下地上部分多糖含量的變化，在重度水澇、輕度水澇、正常灌水三種土壤含水量處理70 d內(nèi)黨參地上部分多糖含量大小順序是重度水澇，其次輕度水澇，最后是正常灌水，與地下部分多糖含量變化完全相反。圖6為在不同程度水澇脅迫下黨參植株地下部分多糖含量與地上部分多糖含量的比值，這種比值關(guān)系能反映出黨參植株在不同時(shí)間段不同土壤含水量處理下地下部分與地上部分合成多糖的能力。由圖6可知在重度水澇、輕度水澇、正常灌水三種處理下正常灌水處理下比值最大，其次輕度水澇，最低是重度水澇。因此，重度水澇脅迫對(duì)黨參根多糖含量的積累危害最大，輕度水澇脅迫也不利于黨參根多糖含量的積累。

圖5 不同程度水澇脅迫對(duì)黨參地下部分多糖和地上部分多糖含量的影響

圖6 不同程度水澇脅迫下黨參地下部分多糖含量與地上部分多糖含量的比值

3 討 論

植物在非生物和生物逆境脅迫下打破植物體內(nèi)活性氧的動(dòng)態(tài)平衡，如干旱、澇漬、重金屬、光照強(qiáng)度等逆境，使植物體內(nèi)的活性氧增加，擾亂植物正常的新陳代謝，使植物細(xì)胞生理生化代謝異常，影響相應(yīng)基因的表達(dá)，甚至導(dǎo)致細(xì)胞凋亡[15,20]。在水澇逆境下，植物通過(guò)提高自身相應(yīng)基因的表達(dá)來(lái)增加植物體內(nèi)的抗氧化酶活性的含量，有效的緩解ROS對(duì)細(xì)胞的毒害[19]。黨參植株在不同程度水澇脅迫下，SOD、POD、CAT三者的活性均出現(xiàn)先上升后降低的趨勢(shì)。在處理14～56 d的過(guò)程中三者活性一直升高，之后下降趨勢(shì)且輕度水澇處理下三者的活性最大，說(shuō)明在56 d水澇脅迫處理后黨參植株活性氧的產(chǎn)生或許已超越三者的清除水平并且重度水澇在處理70 d過(guò)程中已毒害植物的生長(zhǎng)。植物細(xì)胞膜的穩(wěn)態(tài)是細(xì)胞履行正常生理生化代謝的必要條件，在澇漬脅迫下植物細(xì)胞質(zhì)膜透性往往會(huì)受到影響，致使植物新陳代謝發(fā)生變化[21]。植物細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)和功能在逆境脅迫下的變化為細(xì)胞膜選擇性的喪失，使細(xì)胞體外有大量的小分子物質(zhì)和某些電解質(zhì)的滲漏；在水澇處理過(guò)程中，植物細(xì)胞遭受傷害的程度越大，質(zhì)膜喪失選擇透性越明顯，細(xì)胞外液的滲透物越多，電導(dǎo)率越大[22]。黨參植株在重度水澇和輕度水澇脅迫下處理70 d內(nèi)黨參葉片的MDA含量一直上升且重度水澇脅迫下其含量最高，說(shuō)明重度水澇脅迫下黨參植株受到的危害最大?？扇苄缘鞍资侵匾臐B透調(diào)節(jié)物質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及參與各種代謝的酶類，其含量的變化能反映細(xì)胞的吸水和保水能力，對(duì)細(xì)胞所需的營(yíng)養(yǎng)成分及生物膜起到保護(hù)作用，同時(shí)也能了解植物總代謝的狀況，因此常作為評(píng)價(jià)植物抗逆性的重要指標(biāo)[5,23]。植物在澇漬逆境的過(guò)程中，植物葉片的可溶性蛋白含量在前階段處理過(guò)程中其含量均升高至最大，之后開(kāi)始下降[17]。黨參植株在重度水澇和輕度水澇脅迫處理70 d內(nèi)，在14～42 d內(nèi)黨參葉片的可溶性蛋白含量一直升高，42～70 d內(nèi)下降趨勢(shì)。在水澇脅迫的研究過(guò)程中，美國(guó)山核桃、烏桕和落羽杉三種樹(shù)的可溶性蛋白含量都呈現(xiàn)急速上升的趨勢(shì)但有呈現(xiàn)不同程度的差異，由于其耐澇能力的不同，其可溶性蛋白含量表現(xiàn)在不同的時(shí)間段開(kāi)始下降；耐澇能力差的美國(guó)山核桃和烏桕在30 d處理過(guò)程中呈上升趨勢(shì)，耐澇能力略強(qiáng)的落羽杉在50 d處理后開(kāi)始降低[5]。另外，黨參葉片中可溶性糖在水澇脅迫下在處理70 d內(nèi)一直降低，且隨著水澇程度的加大，其含量更低。

植物只有通過(guò)光合作用才能維持其正常的生命的特征，水分是參與植物光反應(yīng)的原料之一；土壤供水的過(guò)多或不足，都會(huì)使植物的光合效果發(fā)生改變，進(jìn)而影響植株的生長(zhǎng)和代謝物的積累[24]。在保證黨參植株正常的生長(zhǎng)情況下，黨參植株通過(guò)光合作用合成有機(jī)物并有利于代謝物的合成與積累，進(jìn)而有利于植物生理特性的調(diào)控和相關(guān)生長(zhǎng)指標(biāo)的增加。研究結(jié)果顯示：觀察黨參的生長(zhǎng)期可知，重度水澇脅迫下在處理56 d后黨參的葉片就已脫落，輕度水澇脅迫下70 d后黨參葉片開(kāi)始脫落；這與王巧等[25]的研究結(jié)論一致，耐澇能力差的植物在澇漬脅迫下最直接可觀就是葉片發(fā)黃脫落的現(xiàn)象，葉片的發(fā)黃脫落與細(xì)胞膜選擇透性的喪失致使細(xì)胞外液的小分子有機(jī)物和電解質(zhì)溶度升高密切相關(guān)?？梢?jiàn)植株根系遭受澇漬逆境傷害的時(shí)間越長(zhǎng)，葉片中擴(kuò)散二氧化碳的能力愈弱，細(xì)胞膜選擇透性喪失、活性氧及MDA含量升高，葉綠素含量降解，從而光合速率降低，進(jìn)而影響代謝物的合成與積累。在重度水澇、輕度水澇、正常灌水三種土壤含水量處理下，正常灌水處理下黨參植株的生長(zhǎng)特性(地上部分鮮重、總生物量、處理28 d后根鮮重)最大；處理28 d后地下部分多糖含量最高以及黨參植株地下部分多糖含量與地上部分多糖含量的比值最大，可見(jiàn)正常灌水處理下更有利于黨參根的生長(zhǎng)，其次是輕度水澇，最后是重度水澇。這與禹華芳等[26]的研究花生的結(jié)果略有差異，花生在重度水澇脅迫下其百仁重、百果重、單株結(jié)果數(shù)及產(chǎn)量降低而在低度水澇脅迫下會(huì)提高這些指標(biāo)?？梢?jiàn)不同種的植物在水澇逆境下的生長(zhǎng)狀況不盡相同。

4 結(jié) 論

澇漬逆境對(duì)植物最直接最顯著的影響主要在其外在的形態(tài)特征和生長(zhǎng)特性的變化，在澇漬脅迫下，植物通過(guò)激活或者抑制相應(yīng)基因的表達(dá)，從而改變其生理生化和代謝物的含量。水澇脅迫下黨參植株的葉片、物候期的改變，是黨參受逆境脅迫后的表象，其體內(nèi)的SOD、POD、CAT活性的變化、MDA含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及代謝物的變化，是其受脅迫后的內(nèi)在體現(xiàn)。本實(shí)驗(yàn)通過(guò)盆栽控水法，由外到內(nèi)，研究黨參植物在不同水澇脅迫程度下黨參生長(zhǎng)發(fā)育減弱的外在和內(nèi)在的機(jī)理。研究結(jié)果可為黨參的大田生產(chǎn)提供科學(xué)的培育和管理技術(shù)依據(jù)，也可為易遭受澇漬災(zāi)害的地區(qū)提供參考。

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EffectofWaterloggingStressontheGrowth,PhysiologicalCharacteristicsandPolysaccharideContentofCodonopsisPilosula

WANGZanwena,LIANGZongsuoa,b,HANRuilianc

(a.College of Life Scienc; b.Key Laboratory of Plant Secondary Metabolism and Regulation of Zhejiang Province; c.School of Civil Engineering and Architectural, Zhejiang Sci-Tech University, Hangzhou 31008,China)

To study the physiological and biochemical response ofCodonopsispilosulaunder waterlogging stress, the growth, physiological characteristics and polysaccharide content ofC.pilosulaunder waterlogging stress of different degrees were measured with the method of controlling water by potted planting, with a hope to provide a basis for scientific cultivation and management ofC.pilosula. The results show that, under the waterlogging stress, the same phenophase ofC.pilosulalags behind that under normal irrigation conditions, and the lagging aggravates as the aggravation of waterlogging stress; under severe and mild waterlogging stress, the SOD, POD, CAT activity ofC.pilosulaleaf keep rising within 14 to 56 days after treatment, and then fall; the soluble protein content decreases on the 42th day after treatment; the soluble saccharide content constantly decreases, while the content of MDA keeps increasing within 70 days; with the aggravation of waterlogging stress, it is less conducive to accumulate the fresh weight of ground part, root fresh weight, total biomass and underground polysaccharide content ofC.pilosula. Therefore, drainage measures should be taken timely in rainy season, and it should be ensured that at least the concentrated distribution layer of root system is not under waterlogging stress, so as to optimize the cultivation and yield ofC.pilosula.

Codonopsispilosula; waterlogging stress; physiological characteristics; growth characteristics; codonopsis polysaccharides

10.3969/j.issn.1673-3851.2017.11.022

2017-06-15 網(wǎng)絡(luò)出版日期： 2017-08-07

“十二五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2015BAC01B03)

王贊文(1990-)，男，江西吉安人，碩士研究生，主要從事水澇脅迫對(duì)黨參植株的影響研究。

梁宗鎖，E-mail:liangzs@ms.ismc.ac.cn

Q945.78

A

1673- 3851 (2017) 06- 0893- 08

(責(zé)任編輯：唐志榮)