多浪羊與和田羊初情期啟動過程中生殖激素的變化規(guī)律

邢 鳳 ，張朝陽 ，廖秋萍 ，孔正權(quán)

（1.塔里木大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，新疆阿拉爾 843300；2.新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團塔里木畜牧科技重點實驗室，新疆阿拉爾 843300）

多浪羊與和田羊初情期啟動過程中生殖激素的變化規(guī)律

邢 鳳1，2，張朝陽1，2，廖秋萍1，2，孔正權(quán)1，2

（1.塔里木大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，新疆阿拉爾 843300；2.新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團塔里木畜牧科技重點實驗室，新疆阿拉爾 843300）

【目的】檢測多浪羊與和田羊初情期啟動過程中血清4種生殖激素（E2，F(xiàn)SH、LH、P4）的變化規(guī)律，為研究綿羊的初情期啟動機制提供理論依據(jù)?！痉椒ā坷霉蛟嚽榈确椒▽?0只多浪羊與40只和田羊初情期年齡進行了鑒定；利用放射免疫分析技術(shù)對這2種綿羊2月齡、3月齡、初情期前、初情期（早期、中期、后期）、初情期后血清4種生殖激素的變化規(guī)律進行測定?！窘Y(jié)果】多浪羊達到初情期的年齡約在4月齡，和田羊達到初情期的年齡約在8月齡。在幼年期至初情期的發(fā)育過程中，2種綿羊4種生殖激素變化趨勢相似。多浪羊2月齡、3月齡血清E2濃度均顯著高于和田羊（P＜0.05）；多浪羊3月齡（初情期前）、初情期早期、中期血清FSH濃度均顯著高于和田羊（P＜0.05），初情期后期血清P4濃度顯著高于和田羊（P＜0.05）。多浪羊初情期后血清FSH、LH、P4濃度均顯著高于和田羊（P＜0.05）?！窘Y(jié)論】多浪羊初情期前高水平的E2、FSH可能與其初情期啟動早相關(guān)，初情期后高水平的FSH濃度可能與其排卵數(shù)多、多胎性相關(guān)。

多浪羊；和田羊；初情期；生殖激素

初情期是動物初次出現(xiàn)發(fā)情并排卵的時期，也是繁殖能力開始的時期[1]。動物初情期前，機體通過各種調(diào)節(jié)信號抑制或興奮下丘腦促性腺激素釋放激素神經(jīng)元脈沖式釋放促性腺激素釋放激素（GnRH），以啟動初情期；初情期時，由于GnRH脈沖式釋放，刺激垂體前葉促性腺激素細胞分泌卵泡刺激素（FSH）和促黃體素（LH）。FSH和LH作用于性腺，刺激性腺分泌精子發(fā)生和卵子形成所需的類固醇激素（如睪酮、雌激素和孕激素）的分泌，從而使動物出現(xiàn)第二性征、發(fā)情、排卵、性器官迅速發(fā)育直至性成熟[2]。因此，研究綿羊初情期啟動過程中生殖激素的變化規(guī)律有助于了解其初情期前下丘腦-垂體-性腺軸的發(fā)育及初情期啟動的機理。研究者常通過測定生殖激素的濃度來表明動物初情期所處的階段[3-4]。對于青春期延遲的女孩，注射雌二醇（E2），會導(dǎo)致其青春期提前到來[5-6]。青春期的女孩體內(nèi)雌二醇（E2）濃度是童年時的4～9倍[7]。豬從出生到初情期前各生殖激素[FSH、LH、E2、P4（孕酮）]水平的總體變化趨勢基本一致，即出生時高位狀態(tài)，隨后有不同程度的降低，之后又有一個上升過程，至初情期臨近前達到最高峰[8-9]。Han W.等[10]對雞性腺發(fā)育過程中LH濃度進行了測定，發(fā)現(xiàn)雞LH濃度在性腺快速發(fā)育前很低，在性腺快速發(fā)育后迅速增加，雞性腺的快速發(fā)育與哺乳動物初情期啟動類似。目前關(guān)于綿羊初情期啟動過程中生殖激素濃度的變化規(guī)律的研究尚未見報道。本論文以初情期早的多浪羊與初情期晚的和田羊為實驗材料，對2種綿羊初情期啟動過程中4種生殖激素（E2，F(xiàn)SH、LH、P4）的變化規(guī)律進行測定，探討綿羊初情期啟動過程中生殖激素的變化規(guī)律。

1 材料和方法

1.1 實驗動物

隨機選擇無親緣關(guān)系、體重相近、2月齡未發(fā)過情的雌性多浪羊與和田羊各40只，飼養(yǎng)于南疆疆南牧業(yè)有限公司，飼養(yǎng)管理和環(huán)境條件一致，自由飲水、采食。

1.2 多浪羊與和田羊初情期表型測定

2016年5月-2016年11月，對所有待測母羊進行初情期（第一次發(fā)情）觀察，每天將性成熟公羊（包扎陰莖）放入母羊群中試情2次，發(fā)情母羊外部表現(xiàn)為精神不安，愛走動、靜立接受公羊爬跨為發(fā)情標準。結(jié)合外陰觀察、陰道檢查判斷個體的發(fā)情狀況，對母羊達到初情期的年齡進行準確測定，并記錄母羊初情期行為和規(guī)律。

1.3 多浪羊與和田羊生殖激素的測定及分析

分別在多浪羊幼年期（2月齡）、初情期前（3月齡），初情期（早期、中期、后期）、初情期后；和田羊幼年期（2月齡、3月齡）、初情期前（7月齡）、初情期（早期、中期、后期）、初情期后采血。初情期早、中期、后期的劃分依據(jù)采用文獻[11]中的方法。采集的血液在轉(zhuǎn)速2000 r/min條件下離心15min，吸取上層血清，置-20℃冰箱備用。

對于上述分離得到的血清，利用放射免疫分析法（RIA）測定血清中FSH、LH、E2和P4的濃度，利用SAS 9.0軟件進行數(shù)據(jù)處理，以“平均值±標準誤”表示，并進行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 多浪羊與和田羊初情期表型測定

通過對實驗多浪羊與和田羊連續(xù)7個月飼養(yǎng)觀察，結(jié)合公羊試情及陰道檢查法，發(fā)現(xiàn)這兩種綿羊達到初情期的發(fā)情特點相似，但多浪羊與和田羊達到初情期的年齡有差異，多浪羊達到初情期的年齡約在4月齡，發(fā)情持續(xù)時間為24～48 h，和田羊達到初情期的年齡約在8月齡，發(fā)情持續(xù)時間在36～48 h。

2.2 多浪羊初情期啟動過程中生殖激素分泌的變化規(guī)律

多浪羊初情期啟動過程中血清生殖激素（E2，F(xiàn)SH，LH，P4）的測定結(jié)果如表1所示。在幼年期至初情期的發(fā)育過程中，血清E2濃度顯著升高，初情期前、初情期早期血清E2濃度均顯著高于2月齡（P＜0.05）。達到初情期以后，血清E2濃度基本穩(wěn)定，一直保持在較高的水平；初情期早期，初情期中期，初情期后期3個時期間差異均不顯著（P＞0.05），初情期以后，血清E2濃度顯著下降（P＜0.05）。多浪羊FSH的分泌呈波浪式變化，在幼年期至初情期早期，血清FSH濃度顯著增加，達到峰值（P＜0.05），隨后有所下降，到初情期中期下降到較低水平（P＜0.05），然后又開始上升，到初情期后期又達到較高水平（P＜0.05）。多浪羊血清LH的分泌呈先升后降的趨勢，幼年期至初情期早期，血清LH濃度顯著升高（P＜0.05），隨后迅速降低，至初情期后期下降到極低水平（P＜0.05）。對于血清P4的濃度。在幼年期至初情期前的過程中，P4的濃度變化不大，達到初情期以后，血清P4濃度逐漸上升，在初情期后期P4濃度達到峰值（P＜0.05），初情期后血清P4的濃度一直保持在較高的水平。

表1 多浪羊初情期啟動過程中4種生殖激素的變化規(guī)律Table 1 The change rule of four kinds of reproductive hormones during the onset of puberty in Duolang sheep

2.3 和田羊初情期啟動過程中生殖激素分泌的變化規(guī)律

和田羊初情期啟動過程中血清生殖激素（E2，F(xiàn)SH，LH，P4）的測定結(jié)果如表2所示。在幼年期至初情期的發(fā)育過程中，血清E2濃度在幼年期變化不大，2月齡血清E2濃度與3月齡差異不大（P＜0.05）；在3月齡至初情期前，血清E2濃度顯著上升（P＜0.05）。在初情期前至初情期的整個過程中，血清E2的濃度一直保持在較高的水平，初情期早期、中期、后期3個時期間差異不顯著（P＞0.05），初情期以后，血清E2濃度顯著下降（P＜0.05）。血清FSH的濃度呈先升后降的變化趨勢，在幼年期2月齡至3月齡，血清FSH的濃度有所上升，但是變化幅度不大（P＞0.05），在3月齡至初情期，血清FSH濃度顯著增加（P＜0.05）；初情期早期顯著高于初情期前，初情期中期又顯著下降（P＜0.05），初情期后期又升高達到峰值（P＜0.05）。血清LH的濃度在幼年期變化不大，2月齡與3月齡之間差異不顯著（P＞0.05），在幼年期至初情期，血清LH濃度逐漸升高，至初情期早期達到峰值（P＜0.05），之后又迅速下降，到初情期中期下降到極低水平（P＜0.05），初情期后期又上升到較高的水平（P＞0.05）。血清P4的濃度在幼年期2月齡、3月齡一直很低，在初情期以后逐漸升高，初情期后期達到峰值（P＜0.05）。

表2 和田羊初情期啟動過程中4種生殖激素的變化規(guī)律Table 2 The change rule of four kinds of reproductive hormones during the onset of puberty in Hetian sheep

2.4 多浪羊與和田羊初情期啟動過程中生殖激素的比較

多浪羊與和田羊初情期啟動過程中血清生殖激素的比較結(jié)果如圖1～圖4所示。在幼年期至初情期的發(fā)育過程中，多浪羊與和田羊血清E2濃度變化趨勢相似（見圖1），多浪羊2月齡血清E2濃度顯著高于和田羊（P＜0.05）。多浪羊初情期前（3月齡）E2濃度顯著高于同齡的和田羊（P＜0.05），而多浪羊初情期前（3月齡）血清E2濃度與和田羊初情期前（8.5月齡）的差異不顯著（P＞0.05）；達到初情期以后，2種綿羊血清E2濃度較穩(wěn)定，均保持在較高的水平；兩種綿羊初情期早期、中期、后期血清E2濃度差異均不顯著（P＞0.05）。

圖1 多浪羊與和田羊不同發(fā)育時期E2濃度比較Figure 1 Comparison of E2 concentration in different developmental stages of Duolang sheep and Hetian Sheep

在幼年期至初情期的發(fā)育過程中，多浪羊與和田羊FSH具有相似的變化趨勢（見圖2），3月齡時，多浪羊即將達到初情期，血清FSH濃度顯著高于同齡的和田羊（P＜0.05）；7月齡時，和田羊即將達到初情期，其血清FSH濃度顯著增加，2種綿羊初情期前血清FSH差異不顯著（P＞0.05）。達到初情期以后，多浪羊初情期早期、中期FSH濃度均顯著高于和田羊（P＜0.05），初情期后，多浪羊血清FSH濃度也顯著高于和田羊（P＜0.05），由以上可知，在初情期啟動的過程中，多浪羊血清FSH濃度增加幅度較大。

在幼年期至初情期的過渡過程中，多浪羊與和田羊血清LH濃度變化趨勢相似（見圖3），均呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢，至初情期早期達到峰值，然后逐漸降低，至初情期后期下降到最低，但是兩者差異均不顯著（P＞0.05），初情期以后，兩者差異達到顯著水平（P＜0.05）。

由圖4可知，多浪羊與和田羊血清P4濃度變化趨勢相似，這兩種綿羊P4濃度在幼年期變化不大，達到初情期以后，均逐漸升高，至初情期后期達到峰值，多浪羊初情期后期血清P4濃度顯著高于和田羊（P＜0.05）。初情期過后，兩種綿羊血清P4濃度略有降低，但是幅度不大，多浪羊血清P4濃度顯著高于和田羊（P＜0.05）。

圖2 多浪羊與和田羊不同時期FSH濃度比較Figure 2 Comparison of FSH concentration in different developmental stages of Duolang sheep and Hetian Sheep

圖3 多浪羊與和田羊不同時期LH濃度比較Figure 3 Comparison of LH concentration in different developmental stages of Duolang sheep and Hetian Sheep

圖4 多浪羊與和田羊不同時期P4濃度比較Figure 4 Comparison of P4 concentration in different developmental stages of Duolang sheep and Hetian Sheep

3 討論與結(jié)論

3.1 多浪羊與和田羊初情期年齡差異的分析

目前國內(nèi)外對綿羊初情期鑒定進行了大量研究[12-16]。A.Haldar等[14]利用公羊試情法鑒定了綿羊初情期，成功為590只雌性綿羊進行了初情期測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)大部分母羊的初情期為8月齡。魏紅芳等[17]對河南省許昌市小尾寒羊和湖羊的初情期進行了觀測，小尾寒羊的初情期為6月齡，湖羊的初情期為4—5月齡。本實驗利用公羊試情等對多浪羊與和田羊初情期進行了鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)多浪羊初情期年齡在4—5月齡之間，與魏紅芳等[17]對湖羊初情期的鑒定結(jié)果一致，原因可能是湖羊與多浪羊均是早熟的綿羊品種，達到初情期的年齡比較一致。

3.2 多浪羊與和田羊初情期啟動過程中E2、FSH、LH及P4變化分析

E2是雌激素的主要組成，E2在雌性動物的各個生長發(fā)育階段都具有一定的生理效應(yīng)。初情期前，E2促進第二性征的發(fā)育，初情期時，促進下丘腦和垂體的生殖內(nèi)分泌活動，它會導(dǎo)致女性乳腺發(fā)育，刺激排卵和月經(jīng)。豬從幼年期至初情期的過程中E2濃度上升，至初情期臨近前達到最高峰[8-9]；濟寧青山羊初情期前血清E2水平開始升高，至初情期時達到峰值[17]，以上研究結(jié)果與本研究結(jié)果一致；本研究發(fā)現(xiàn)多浪羊與和田羊在幼年期至初情期前的過程中，血清E2濃度均顯著增加，2、3月齡多浪羊血清E2濃度均顯著高于和田羊（P＜0.05）。多浪羊血清E2濃度增加幅度顯著高于和田羊，分析原因可能是多浪羊是早熟品種，初情期前高水平的E2是多浪羊初情期啟動早的原因之一；初情期前，多浪羊與和田羊E2濃度均增加，這有利于卵泡的正常發(fā)育，使母羊在發(fā)情期末順利排卵。

FSH具有刺激卵巢生長、促進卵泡液分泌和卵泡顆粒細胞增生以及增加卵巢重量的作用。黃麗波等[18]研究發(fā)現(xiàn)濟寧青山羊初情期前至初情期，血清FSH濃度較高，與本研究結(jié)果一致。本研究發(fā)現(xiàn)多浪羊與和田羊初情期前期和后期水平均較高，且多浪羊初情期前、初情期前期、中期、初情期后血清FSH濃度均顯著高于和田羊。LH是腦垂體分泌的一種促性腺激素，通常情況下，在家畜性發(fā)育過程中剛出生的仔畜體液內(nèi)LH水平一直較高，其隨著家畜的生長發(fā)育而急劇下降，在達到性成熟時上升。濟寧青山羊LH分泌呈波動性變化，2月齡時濃度很低，然后開始升高，至3月齡和5月齡達到峰值，之后維持在一個相對恒定的水平[18]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)多浪羊與和田羊在幼年期至初情期的過程中，LH也是呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢，到達初情期達到峰值。由上述結(jié)果可知在初情期啟動的過程中，多浪羊與和田羊血清FSH與LH的濃度均顯著增加，高水平的FSH、LH作用于卵巢，刺激卵巢形成所需的類固醇激素（如雌激素和孕激素）的分泌，從而使兩種綿羊出現(xiàn)發(fā)情，啟動初情期。多浪羊初情期前、初情期前期、中期FSH濃度均顯著高于和田羊，推測高水平的FSH水平是多浪羊初情期啟動早、性早熟的原因之一。眾多研究發(fā)現(xiàn)多浪羊產(chǎn)羔率、多胎性高于和田羊[19-20]，本研究發(fā)現(xiàn)多浪羊初情期后血清FSH濃度顯著高于和田羊，可能與多浪羊的排卵數(shù)多，多胎性相關(guān)。

P4對母羊的發(fā)情具有“啟動”作用，可以促使卵巢從相對靜止狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S狀態(tài)，從而恢復(fù)母羊的正常發(fā)情和排卵[21-22]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)多浪羊與和田羊P4濃度均在初情期后期達到峰值，P4的峰值出現(xiàn)在LH之后，這與黃麗波等[18]對濟寧青山羊的研究結(jié)果一致。何建寧等[23]研究發(fā)現(xiàn)，在春夏季節(jié)時，小尾寒羊血清P4濃度顯著高于灘羊，高水平的P4與小尾寒羊常年發(fā)情相關(guān)，本研究發(fā)現(xiàn)多浪羊初情期后期、初情期后血清P4濃度均顯著高于和田羊，推測高水平的P4濃度可能與多浪羊常年發(fā)情相關(guān)。

綜上所述，由本研究結(jié)果可知多浪羊初情期前高水平的E2，F(xiàn)SH可能與其初情期啟動早相關(guān)，初情期后高水平的FSH濃度可能與其排卵數(shù)多、多胎性相關(guān)。

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Variation of Reproductive Hormone Level on the Puberty Onset of Duolang Sheep and Hetian Sheep

XING Feng1，2，ZHANG Chao-yang1，2，LIAO Qiu-ping1，2，KONG Zheng-quan1，2
（1.College of Animal Science，Tarim University，Alar 843300，Xinjiang，China；2.Key Laboratory of Tarim Animal Husbandry Science and Technology，Xinjiang Production&Construction Corps，Alar 843300，Xinjiang，China)

【Objective】Serum E2，F(xiàn)SH，LH and P4 concentration during the onset of puberty in Duolang sheep and Hetian sheep were measured to provide a theoretical basis for the mechanism of puberty onset in sheep.【Method】Using the test of ram，the age of puberty in 40 Duolang sheep and 40 Hetian sheep were identified；serum.E2，F(xiàn)SH，LH and P4 concentration in Duolang sheep and Hetian sheep at 2，3-months，prepubertal，pubertal（early，middle and late stage）and postpubertal stage were measured by radioimmunoassay.【Results】The results showed that the age of puberty in Duolang sheep were 4 months old，the age of puberty in Hetian sheep were 8 months.The change trends of the four reproductive hormones in the two sheep were similar in the process of early childhood to puberty，serum E2 concentration in Duolang sheep of 2，3-months were significantly higher than the Hetian sheep（P ＜0.05）；serum FSH concentration in Duolang sheep of 3-months(prepubertal)，the early and middle stage of puberty was significantly higher than the Hetian sheep（P＜0.05）；serum P4 concentration of Duolang sheep in the late stage of puberty was significantly higher than the Hetian sheep（P＜0.05），serum FSH，LH，P4 concentration in the postpubertal stage of Duolang sheep were significantly higher than the Hetian sheep（P＜0.05）.【Conclusion】The results indicated that high level of E2，F(xiàn)SH in the prepub-ertal stage were needed for the onset of puberty in Duolang sheep，and high level of FSH in the postpubertal stage was associated with the ovulation numbers and prolificacy of Duolang sheep.

Duolang sheep；Hetian sheep；puberty；reproductive hormone

S826

A

1000-2650（2017）03-0414-06

10.16036/j.issn.1000-2650.2017.03.020

2017-02-28

國家自然科學(xué)基金項目（31660652）；兵團科技計劃項目（2015AG013）；兵團塔里木畜牧科技重點實驗室開放課題項目（HS2015010）。

邢鳳，副教授，博士，主要從事動物遺傳育種與繁殖研究，E-mail：xingfeng2001@126.com。

（本文審稿：曾長軍；責(zé)任編輯：秦碧雯；英文編輯：劉益平）