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    家榆胚胎學(xué)研究

    2017-11-10 01:28:53鄭婧媛李蕓增周萃萃盧耘申王秀華
    植物研究 2017年5期
    關(guān)鍵詞:絨氈層胚囊胚乳

    鄭婧媛 李蕓增 周萃萃 盧耘申 王秀華

    (東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,哈爾濱 150040)

    家榆胚胎學(xué)研究

    鄭婧媛 李蕓增 周萃萃 盧耘申 王秀華*

    (東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,哈爾濱 150040)

    采用常規(guī)石蠟切片法,借助光學(xué)顯微鏡對家榆胚胎發(fā)育進(jìn)行研究,研究結(jié)果表明:(1)家榆的花藥具4個藥室;小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂過程中的胞質(zhì)分裂為同時型;小孢子四分體排列為四面體型和左右對稱型;成熟花粉為2-細(xì)胞型;(2)花藥壁發(fā)育類型為雙子葉型,腺質(zhì)絨氈層;(3)家榆子房兩心皮1室,側(cè)膜胎座,1枚倒生胚珠,雙珠被,厚珠心;四分體呈直線型和T型排列;(4)家榆胚囊類型為單孢子蓼型胚囊;胚的發(fā)育類型為茄型;核型胚乳;無胚乳型種子。

    家榆;胚胎學(xué);大、小孢子;雌、雄配子體;胚;胚乳

    家榆(UlmuspumilaL.)隸屬榆科(Ulmaceae)榆屬(UlmusL.)植物。別名榆、白榆、榆樹。分布于東北、華北、西北及西南各省區(qū)。生于海拔1 000~2 500 m以下的山坡、山谷、川地、丘陵及沙崗等處。長江下游各省有栽培,也為華北及淮北平原農(nóng)村的習(xí)見樹木。朝鮮、前蘇聯(lián)、蒙古也有分布[1]。家榆具有較高的經(jīng)濟(jì)價值,以果實(榆錢)、樹皮、葉、根入藥,具有安神健脾的功效,用于神經(jīng)衰弱,失眠,食欲不振,外傷出血,同時又是良好的防護(hù)林,四旁綠化和用材樹種。

    近年來,有關(guān)家榆的研究工作,在生理學(xué),遺傳學(xué),生態(tài)學(xué)等多方面均有所進(jìn)展[2~6],但有關(guān)家榆的胚胎學(xué)研究未見報道。本文采用石蠟切片技術(shù)對家榆的胚胎發(fā)育進(jìn)行研究,以積累有關(guān)生殖生物學(xué)的基礎(chǔ)資料,填補(bǔ)家榆胚胎學(xué)研究方面的空白,為家榆的育種與栽培以及家榆在榆屬中的系統(tǒng)演化提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    實驗材料為東北林業(yè)大學(xué)林場內(nèi)家榆,采樣時間為2015年3月~2016年5月中旬。取材后用改良FAA對不同時期的材料進(jìn)行固定保存,愛氏蘇木精整體染色,采用常規(guī)石蠟切片法制片,切片厚度為8 μm[7],OLYMPUS-DP72顯微照相系統(tǒng)進(jìn)行觀察拍攝。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 小孢子的發(fā)生

    家榆花兩性,簇狀聚傘花序[8],每朵小花有4枚雄蕊。由家榆雄蕊原基最初形成的幼小花藥橫切面來看,在花粉囊發(fā)育初期,由于花藥的四個角隅處細(xì)胞分裂較快,使花藥分裂成四個藥室(圖版Ⅰ:1),每個藥室內(nèi)分化出孢原細(xì)胞(圖版Ⅰ:2)。孢原細(xì)胞體積較其他細(xì)胞大。進(jìn)行平周分裂后,一個孢原細(xì)胞分裂成兩個細(xì)胞,向外分裂成初生壁細(xì)胞,向內(nèi)分裂成初生造孢細(xì)胞(圖版Ⅰ:3)。初生造孢細(xì)胞進(jìn)一步發(fā)育為排列緊密的次生造孢細(xì)胞(圖版Ⅰ:4),次生造孢細(xì)胞繼續(xù)分裂,形成多個小孢子母細(xì)胞。小孢子母細(xì)胞的形態(tài)與周圍的藥壁細(xì)胞具有顯著的不同,體積大,細(xì)胞核較大,細(xì)胞質(zhì)濃厚并且沒有明顯的液泡,具有不明顯的較薄的纖維素壁,細(xì)胞排列緊密。小孢子母細(xì)胞發(fā)育到一定程度時進(jìn)行減數(shù)分裂。(圖版Ⅰ:5~12)為小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂時期的形態(tài)。隨著減數(shù)分裂的結(jié)束,胼胝質(zhì)的積累,細(xì)胞壁愈發(fā)明顯,小孢子逐漸變成圓形。減數(shù)分裂后形成的四分體具有正四面體和左右對稱兩種結(jié)構(gòu)(圖版Ⅰ:13),孢質(zhì)分裂時未出現(xiàn)分隔壁,孢質(zhì)分裂為同時型。

    2.2 雄配子體的發(fā)育

    隨著小孢子的發(fā)育,胼胝體逐漸溶解,小孢子從四分體中分離出來。剛釋放出來的單核小孢子橢圓形,核清晰可見,位于細(xì)胞中央,細(xì)胞質(zhì)濃厚,具小液泡,細(xì)胞壁比較薄,此時稱為單核居中期小孢子(圖版Ⅰ:14)。隨后小孢子細(xì)胞局部會存在一定的收縮(圖版Ⅰ:15),細(xì)胞壁開始加厚,細(xì)胞體積開始增大,并形成大液泡,細(xì)胞核被擠壓到細(xì)胞的一邊,稱為小孢子單核靠邊期(圖版Ⅰ:16)。小孢子的核在靠近細(xì)胞壁的位置上開始進(jìn)行有絲分裂,形成兩個核,在兩個核之間出現(xiàn)弧形的細(xì)胞板將兩個核隔離開,大的為營養(yǎng)細(xì)胞,小的為生殖細(xì)胞并緊貼細(xì)胞壁(圖版Ⅰ:17~18)。隨后弧形細(xì)胞板消失,生殖細(xì)胞逐漸向中央移動,并且變大成球形,成為一個裸細(xì)胞游離在細(xì)胞質(zhì)中。生殖細(xì)胞的細(xì)胞核大,占據(jù)細(xì)胞體積的大部分,細(xì)胞質(zhì)稀少(圖版Ⅰ:19)。在發(fā)育過程中,營養(yǎng)細(xì)胞的內(nèi)容物大量積累,使花粉粒的體積迅速增大,比二細(xì)胞花粉初期增大許多。至傳粉前家榆花粉粒的生殖細(xì)胞一直不分裂,即家榆的成熟花粉粒為2-細(xì)胞型。

    2.3 花藥壁和絨氈層

    家榆的花藥壁類型為雙子葉型,由初生壁細(xì)胞經(jīng)過平周分裂和垂周分裂形成。初生壁細(xì)胞經(jīng)過一次平周分裂和多次垂周分裂后產(chǎn)生了兩層次生壁細(xì)胞(圖版Ⅰ:3)。在初生造孢細(xì)胞分裂形成次生造孢細(xì)胞的過程中,花藥壁發(fā)育成四層細(xì)胞結(jié)構(gòu),從外到內(nèi)依次是表皮,藥室內(nèi)壁,中層,絨氈層,此時絨氈層細(xì)胞尚未分化完全(圖版Ⅰ:4)?;ㄋ幈诮Y(jié)構(gòu)發(fā)育完成時,藥室內(nèi)正處于小孢子母細(xì)胞時期,此時的絨氈層多為單核(圖版Ⅰ:5)。小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂過程中絨氈層發(fā)生核分裂,體積增大,形成多核絨氈層(圖版Ⅰ:6~7)。在小孢子母細(xì)胞減數(shù)第一次分裂結(jié)束時可觀察到絨氈層的原位溶解現(xiàn)象,為小孢子母細(xì)胞的分裂提供營養(yǎng)物質(zhì),在釋放單核小孢子時期僅能看到部分絨氈層溶解后留下的殘跡(圖版Ⅰ:14),故家榆的絨氈層為腺質(zhì)絨氈層。在2-細(xì)胞花粉晚期已看不到中層,僅由一層殘留的表皮和纖維加厚的藥室內(nèi)壁包圍著花粉粒(圖版Ⅰ:20)。

    2.4 大孢子的發(fā)生

    家榆的子房兩心皮1室,側(cè)膜胎座,一枚倒生胚珠,雙珠被,厚珠心。大孢子的形成開始于珠心表皮下的一個孢原細(xì)胞。孢原細(xì)胞進(jìn)行平周分裂,產(chǎn)生一個周緣細(xì)胞和一個造孢細(xì)胞(圖版Ⅱ:1)。珠心表皮和周緣細(xì)胞共同分裂產(chǎn)生周緣珠心細(xì)胞。隨后,造孢細(xì)胞的體積增加、細(xì)胞核擴(kuò)大、細(xì)胞質(zhì)變濃,染色質(zhì)凝聚于核仁周圍,直接發(fā)育成大孢子母細(xì)胞(圖版Ⅱ:2)。大孢子母細(xì)胞的體積較周圍的珠心細(xì)胞大,細(xì)胞質(zhì)較濃,核與核仁位于細(xì)胞中央,體積較大。大孢子母細(xì)胞形成不久后開始進(jìn)行減數(shù)分裂,逐漸變?yōu)闄E圓型。大孢子第一次減數(shù)分裂(圖版Ⅱ:3~5)后形成了大孢子二分體(圖版Ⅱ:6)。然后進(jìn)行減數(shù)第二次分裂,形成直線型的四分體(圖版Ⅱ:7),并出現(xiàn)少許的T型四分體(圖版Ⅱ:8)。四分體形成后,只有合點端的大孢子起作用,稱為功能大孢子(圖版Ⅱ:9),其余三個退化。功能大孢子形成后,細(xì)胞體積迅速增大,是雌配子體的第一個細(xì)胞。

    2.5 雌配子體的發(fā)育

    隨著功能大孢子體積的增大,發(fā)育為單核胚囊(圖版Ⅱ:10)。單核胚囊經(jīng)過一次核分裂,發(fā)育成二核胚囊(圖版Ⅱ:11)。二核胚囊又在珠孔端和合點端分別進(jìn)行有絲分裂,在胚囊的兩端分別形成一對姐妹核,即四核胚囊(圖版Ⅱ:12)。由四核胚囊的每個核各自進(jìn)行第三次有絲分裂,形成八核胚囊(圖版Ⅱ:13~15)。八核胚囊經(jīng)過短暫的停留期便開始細(xì)胞化,形成的成熟胚囊包括珠孔端的一個洋梨形卵細(xì)胞(圖版Ⅱ:16),兩個楔形助細(xì)胞(圖版Ⅱ:17),中央的兩個開始融合的極核(圖版Ⅱ:18),合點端的三個品字形反足細(xì)胞(圖版Ⅱ:19~20),其中卵細(xì)胞和助細(xì)胞組成卵器。由此可見,家榆的胚囊類型為為蓼型。

    2.6 胚和胚乳的發(fā)育

    2.6.1 胚的發(fā)育

    卵細(xì)胞和精細(xì)胞結(jié)合后形成的合子(圖版Ⅲ:1)是胚胎發(fā)育的開始。合子核大質(zhì)濃,核仁明顯,經(jīng)過一次有絲分裂后產(chǎn)生兩個細(xì)胞,即二細(xì)胞原胚(圖版Ⅲ:2),靠近珠孔端的為基細(xì)胞,靠近合點端的為頂細(xì)胞。基細(xì)胞、頂細(xì)胞分裂,形成直線排列多細(xì)胞原胚(圖版Ⅲ:3)。進(jìn)而發(fā)育成早期球形胚(圖版Ⅲ:4),后發(fā)育成球形胚(圖版Ⅲ:5)。球形胚后期,頂部兩側(cè)細(xì)胞分裂較快,胚胎進(jìn)一步發(fā)育成心形胚(圖版Ⅲ:5)。可觀察到球形胚和心形胚時期胚柄結(jié)構(gòu)發(fā)達(dá),直到發(fā)育到魚雷胚的晚期(圖版Ⅲ:7),胚柄才退化消失,此時魚雷胚的子葉明顯增長,發(fā)育成子葉型胚(圖版Ⅲ:13)。因此,家榆胚胎發(fā)育類型為茄型。

    2.6.2 胚乳的發(fā)育

    中央細(xì)胞受精后形成初生胚乳核(圖版Ⅲ:8)。家榆的胚乳發(fā)育早于胚胎發(fā)育,在合子休眠時期,胚乳開始快速進(jìn)行有絲分裂,發(fā)育為許多游離的胚乳核,并且產(chǎn)生中央大液泡(圖版Ⅲ:9)??梢姡矣艿呐呷榘l(fā)育類型為核型。胚乳游離核的增殖時間較長,不斷積累可達(dá)數(shù)百個(圖版Ⅲ:10)。在球形胚晚期,胚乳開始細(xì)胞化(圖版Ⅲ:11)。細(xì)胞化的胚乳繼續(xù)發(fā)育,在細(xì)胞內(nèi)積累淀粉等營養(yǎng)物質(zhì)(圖版Ⅲ:12)。當(dāng)胚胎發(fā)育到子葉胚時期,未觀察到胚乳(圖版Ⅲ:13),故家榆的種子為無胚乳型種子。

    3 結(jié)論

    從胚胎學(xué)角度分析,家榆具有以下特性:花藥具有四個藥室,小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂為同時型,小孢子四分體為正四面體型和左右對稱型,成熟花粉為2-細(xì)胞型?;ㄋ幈诎l(fā)育為雙子葉型,腺質(zhì)絨氈層。子房一室,單枚倒生胚珠,雙珠被,厚珠心,具有直線型和T型大孢子四分體,胚囊的發(fā)育類型為單孢子發(fā)生型,是典型的蓼型胚囊。胚的發(fā)育類型為茄型,先后經(jīng)歷了原胚期、早期球形胚、球形胚、心形胚、魚雷胚和子葉胚。核型胚乳,無胚乳型種子。

    從本研究結(jié)果可見:家榆的小孢子發(fā)生與已報道的其他榆科的物種發(fā)育特性不盡相同。均是孢質(zhì)分裂同時型,腺質(zhì)絨氈層;不同的是樸樹的花藥壁為基本型,家榆的花藥壁為雙子葉型[9~10]。樸屬(CeltisL.),青檀屬(PteroceltisMaxim.)均為2-細(xì)胞花粉,榆屬(UlmusL.)為3-細(xì)胞花粉[9~10],但家榆卻是2-細(xì)胞花粉。從已研究過榆科其他屬的植物[9~10]和Walker等對榆屬植物的胚胎研究來看[11~14],青檀屬(PteroceltisMaxim.)的胚囊類型為蓼型,榆屬(UlmusL.)和樸屬(CeltisL.)的胚囊類型多為德魯撒型或五福花型[10],但根據(jù)本文的研究,家榆具有蓼型胚囊。榆科植物胚的發(fā)育只在榆屬(Ulmus),Homoptelea(我國無此屬)和樸屬(CeltisL.)中研究過,榆屬(UlmusL.)和樸屬(CeltisL.)為茄型,Homoptelea為十字花型,胚乳發(fā)育均為核型胚乳[15~16],家榆的胚和胚乳則符合上述情況。樸樹(CeltissinensisPers.)的胚乳在胚發(fā)育過程中逐漸消失,家榆種子亦是無胚乳型種子。

    榆屬是由林奈于1754年創(chuàng)立的。根據(jù)不同的性狀,如開花季節(jié)、花序演化及翅果特征等的不同,分類學(xué)家對榆屬植物的系統(tǒng)演化位置,其屬下等級的劃分均存在不少爭論[1,17~18]。榆屬植物開花可分春季開花和秋季開花兩類,Dippel以開花季節(jié)和花序著生的部位可分為兩個亞屬(Subgen.1.EuulmusK.Kock和Subgen.1.Microptelea(Spacb)Planchon)。秋季開花的榆樹,其花序均生于當(dāng)年生枝的葉腋(如榔榆UlmusparvifoliaJacq.),春季開花的榆樹則按其花序著生的部位分為四類,其中包括花全部自花芽抽出而生于去年生枝的葉痕上部、花開于新生枝葉發(fā)出之前的家榆。就系統(tǒng)位置而言,Schneider認(rèn)為秋季開花的在前,而Rehder、傅立國等認(rèn)為春季開花的在前[17,19]。其中傅立國就榆屬植物的開花季節(jié),花序的演化及其相關(guān)性狀作為劃分和排列系統(tǒng)位置的依據(jù),將榆屬的系統(tǒng)位置重新排列分類為組1:長序榆組;組2:秋榆組;組3:睫毛榆組;組4:榆組;組5:榔榆組[18]。

    本研究得出榆樹的花粉類型是較原始的2-細(xì)胞花粉;具有雙珠被、厚珠心,蓼型胚囊發(fā)育均屬于比較原始的胚胎學(xué)發(fā)育特征,Hall認(rèn)為倒生胚珠比彎生胚珠及直生胚珠原始[20],故家榆具有較原始的胚胎學(xué)發(fā)育特性。因此,本研究贊同傅立國在榆屬之下的分組的演化關(guān)系,即春季開花的家榆在系統(tǒng)位置上較秋季開花的榔榆(UlmusparvifoliaJacq.)相對靠前。

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    圖版Ⅱ 1.孢原細(xì)胞分裂;2.大孢子母細(xì)胞;3~5.大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂;6.二分體;7.直線型四分體;8.T型四分體;9.功能大孢子;10.單核胚囊;11.二核胚囊;12.四核胚囊;13~15.八核胚囊;16.卵細(xì)胞;17.助細(xì)胞;18.融合的極核;19~20.品字形反足細(xì)胞Plate Ⅱ 1.Archesporial cell division; 2.Megaspore mother cell; 3-5.Meiosis of megaspore mother cell; 6.Dyad; 7.A linear tetrad; 8.T-shaped megasporocyte tetrad; 9.Functional megaspore; 10.Uninucleate embryo sac; 11.Two-nucleate embryo sac; 12.Four-nucleate embryo sac; 13-15.Eight- nucleate embryo sac; 16.Egg cell; 17.Two synergids of the mature embryo sac; 18.Polar fusion nucleus; 19-20.Three antipodal cells

    圖版Ⅲ 1.合子;2.二細(xì)胞原胚;3.六細(xì)胞原胚;4.早期球型胚;5.球型胚;6.心形胚;7.魚雷胚;8.極核受精;9.游離的胚乳核;10.胚乳核增殖期;11.胚乳細(xì)胞化;12.細(xì)胞化后的胚乳細(xì)胞積累營養(yǎng)物質(zhì);13.無胚乳型種子Plate Ⅲ 1.Zygote; 2. 3-elled proembryo; 3. 6-celled proembryo; 4.Early globular embryo; 5.Globular embryo; 6.Heart-shaped embryo; 7.Torpedo-shaped embryo; 8.Sperm nucleus is fusing with upper polar nucleus; 9.Free endosperm nucleus; 10.Endosperm increment period; 11.Endosperm cells are forming showing the free growing wall margin continues to grow; 12.Endosperm cells accumulate nutrients; 13.No endosperm seeds

    This study was funded by the college student innovation project of the College of Life Science,Northeast Forestry University.

    introduction:ZHENG Jing-Yuan(1991—),female,master degree,main research interests focus on Plant reproductive science.

    date:2017-04-09

    StudyonEmbryologyofUlmuspumilaL.

    ZHENG Jing-Yuan LI Yun-Zeng ZHOU Cui-Cui LU Yun-Shen WANG Xiu-Hua*

    (College of Life Science,Northeast Forestry University,Haerbin 150040)

    The processes of embryology ofUlmuspumilaL. were observed by serial paraffin sections and under optical microscope. The results are as follows: the anther wall ofU.pumilaL. includes 4 layers; the cytoplasmic division of microspore mother cells during meiosis was simultaneous; the tetrad of microspores resulted from the meiosis are simultaneously bilateral and tetrahedral;mature pollen grains are two-cell type. The development of the anther wall belongs to a dicotyledonous type. Tapetum belongs to glandular tapetum. The ovary consists of 2 carpels with a single locule,parietal placenta,anatropous ovule,double integument,and thick nucellus. The tetrad of megaspores is linear or T-type in arrangement.Embryo sac ofU.pumilaL. is of single-spore polygonum type. The embryogenesis ofU.pumilaL. conformed to the So-lanad type; karyotype endosperm; cotyledon embryo without endosperm.

    UlmuspumilaL.;embryology;megaspore and microspore;female and male gamete;embryo and endosperm

    東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院院級大學(xué)生創(chuàng)新項目資助

    鄭婧媛(1991—) ,女,碩士研究生,主要從事植物生殖生物學(xué)研究。

    * 通信作者:E-mail:shengming615@163.com

    2017-04-09

    * Corresponding author:E-mail:shengming615@163.com

    S564.1

    A

    10.7525/j.issn.1673-5102.2017.05.003

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