喀斯特山區(qū)粗裂地錢風(fēng)兜亞種冬季芽胞杯的形態(tài)多樣性特征及芽胞傳播觀察

尚官敏 王智慧* 張朝暉

(1.貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴陽 550001； 2.貴州師范大學(xué)貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)與生態(tài)環(huán)境保護重點實驗室，貴陽 550001)

喀斯特山區(qū)粗裂地錢風(fēng)兜亞種冬季芽胞杯的形態(tài)多樣性特征及芽胞傳播觀察

尚官敏1王智慧1*張朝暉2

(1.貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴陽 550001；2.貴州師范大學(xué)貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)與生態(tài)環(huán)境保護重點實驗室，貴陽 550001)

芽胞杯是地錢屬特有的無性繁殖器官，關(guān)于其冬季形態(tài)特征及繁殖傳播的行為研究較少。現(xiàn)以貴州喀斯特山區(qū)常見的粗裂地錢風(fēng)兜亞種(Marchantiapaleaceasubsp.diptera)為代表，在最冷的冬季1月份，對其芽胞杯、杯內(nèi)芽胞產(chǎn)量及傳播方式進行野外定點觀察和采樣分析。結(jié)果顯示：(1)冬季芽胞杯形態(tài)多樣。根據(jù)其顏色和杯內(nèi)芽胞特點將其劃分為4個生長時期：未成熟期(透明)、成熟期(綠色)、衰退期(紫色)和衰亡期(紫黑色)，反映了冬季芽胞杯生長發(fā)育的不同階段。(2)各生長時期的芽胞杯數(shù)量不同，表現(xiàn)出有序的凋亡特征。在統(tǒng)計的708個芽胞杯中，4個時期芽胞杯數(shù)量分別為62、209、254和183個，且不同時期的芽胞杯內(nèi)芽胞的平均產(chǎn)量明顯不同,不同時期單杯芽胞的平均產(chǎn)量分別為42、131、87和0 個；(3)冬季芽胞杯及芽胞在配子體上的密度較高，每平方米分別達到10 139和754 889個；(4)除春夏季常見的被雨滴敲打傳播外，通過重力作用傳播是冬季芽胞的一種重要傳播方式。冬季粗裂地錢風(fēng)兜亞種配子體上的芽胞杯處在不同的生長時期，形成的芽胞仍十分豐富，這對該物種適應(yīng)喀斯特山區(qū)最冷月嚴(yán)苛環(huán)境條件具有積極的意義。

粗裂地錢風(fēng)兜亞種；芽胞杯；芽胞繁殖；喀斯特山區(qū)；冬季

粗裂地錢風(fēng)兜亞種(Marchantiapaleaceasubsp.diptera)屬于苔蘚植物門(Bryophyta)地錢科(Marchantiaceae)，生于陰濕環(huán)境巖石或土壤上[1],能夠進行有性生殖和無性生殖，其中無性生殖是其主要的生殖方式，無性生殖中又以芽胞繁殖為主[2～3]。植物種群的更新及個體生活史的完成依賴于植物的繁殖過程，而在苔蘚植物中，無性生殖具有明顯的優(yōu)勢，能夠在短時間內(nèi)建立有效種群，占據(jù)生態(tài)位[4～5]，所以粗裂地錢風(fēng)兜亞種廣泛分布于我國各省，其中以喀斯特地貌為主的貴州的許多森林、河流、峽谷、瀑布等生境中該種均有分布[6～11]。在對粗裂地錢風(fēng)兜亞種的研究中，研究者們觀察了其細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)、測定了其植株的化學(xué)成分、分析了該種對環(huán)境監(jiān)測的作用以及物理因素對其芽胞萌發(fā)的影響等[12～15]。文獻中針對地錢芽胞杯及其芽胞的研究較少，國外有研究者介紹了新加坡地錢屬一個新記錄種MarchantiaemarginataReinw.et al的芽胞杯及芽胞形態(tài)[16]，國內(nèi)有研究者對粗裂地錢風(fēng)兜亞種的春夏芽胞進行統(tǒng)計分析，發(fā)現(xiàn)芽胞杯及芽胞的產(chǎn)量受多因素影響[17]，為進該種的一步研究提供了科學(xué)的依據(jù)。同時研究者們對15種真蘚科(Bryaceae)植物芽胞形態(tài)特征和分類學(xué)意義的研究[18]，以及對小扭口蘚(BarbulaindicaHook.Spreng)芽胞進行的培養(yǎng)觀察[19]，為研究粗裂地錢風(fēng)兜亞種芽胞提供了一定的借鑒。因此本研究通過對喀斯特山區(qū)冬季最冷月(圖1)的粗裂地錢風(fēng)兜亞種芽胞杯及芽胞的數(shù)量和形態(tài)進行定量統(tǒng)計研究，彌補對該種芽胞杯形態(tài)和芽胞繁殖研究的一個空缺，同時進一步的說明該物種能在冬季嚴(yán)峻環(huán)境下生存和繁殖。

圖1 貴陽市2016年1月氣溫變化趨勢圖Fig.1 Temperature change trend in Guiyang city in January 2016

1 研究區(qū)概況

研究地鹿沖關(guān)森林公園(106°42′60″～106°42′75″E,26°37′78″～26°37′89″N)位于貴州省貴陽市內(nèi)，公園占地面積約700 hm2，海拔約1 315 m，屬于亞熱帶濕潤溫和期氣候,兼有高原性和季風(fēng)性氣候特點，歷年平均氣溫為15.3℃，年平均總降水量為1 129.5 mm，年平均陰天日數(shù)為235 d，年平均日照時數(shù)為1 148.3 h，年降雪日數(shù)少，平均僅為11.3 d，其中一月份為每年當(dāng)中的最冷月，平均氣溫是4.6℃。該公園始建于2003年，園中群峰雄峙，森林茂密，有植物190科844屬2 037種。其中珙桐(DavidiainvolucrataBaill.)、紅花木蓮(Manglietiainsignis(Well.) Blume)、紅豆杉(Taxuschinensis(Pilger) Rehd)等珍稀植物達56種。森林覆蓋率為86.6%，其主要植被群落類型主要是以馬尾松(PinusmassonianaLamb)為優(yōu)勢的森林群落，以華山松(PinusarmandiiFranch)為優(yōu)勢的群落和以黑松(PinusthunbergiiParl)為優(yōu)勢的3種群落。該公園建設(shè)以來，園內(nèi)植被群落幾乎保存完整，地錢屬等苔蘚植物生長較好。

2 材料和方法

2.1 材料培養(yǎng)與采集

于2015年11月在鹿沖關(guān)森林公園人工邊坡隨機采集部分地錢，在室內(nèi)用裝有原生土的實驗花盆進行培養(yǎng)，放在光線適宜的地方,每天澆適量的水,保持一定的濕度讓其自然生長。2016年1月在同一地點根據(jù)該地錢的分布狀況隨機選取了5個1 m×1 m的樣地，然后在每個樣地中設(shè)置3個0.1 m×0.1 m的樣方，用0.1 m×0.1 m的樣方框測量其蓋度并記錄，然后對地錢進行采集并按順序裝入采集袋中。

2.2 數(shù)據(jù)收集與觀察

通過解剖鏡、顯微鏡等工具對采集的地錢進行鑒定，觀察記錄培養(yǎng)和采集的地錢的形態(tài)特征，定量統(tǒng)計地錢芽胞杯和芽胞數(shù)量，最后用Excel軟件對所收集的數(shù)據(jù)進行整理分析。

2.3 折算蓋度

假設(shè)每個樣地中3個樣方的蓋度分別為X%、Y%、Z%。

折算蓋度=[(X+Y+Z)/300]×100%

(1)

3 結(jié)果與分析

3.1粗裂地錢風(fēng)兜亞種冬季芽胞杯的4個生長時期

粗裂地錢風(fēng)兜亞種春夏季配子體及芽胞杯幾乎都為綠色，冬季配子體雖也為綠色，但芽胞杯卻呈現(xiàn)出不同顏色，分別是透明色、綠色、紫色、紫黑色(圖2)。通過解剖鏡對芽胞觀察和計數(shù)時發(fā)現(xiàn)，透明芽胞杯的底部著生芽胞的地方較厚，其中的芽胞相對幼嫩；而綠色的芽胞杯大小相對統(tǒng)一且固定，其底部著生芽胞的位置幼嫩，芽胞數(shù)量是幾種顏色中最多的；紫色芽胞杯內(nèi)的芽胞大部分已經(jīng)脫離底部的著生柄，幼嫩芽胞較少；觀察時看到部分綠色和紫色相間的芽胞杯，計數(shù)時將其按綠色占該芽胞杯50%以上的歸為綠色，紫色占50%以上的歸為紫色，其芽胞杯內(nèi)幼嫩芽胞和成熟芽胞數(shù)量介于綠色和紫色之間；紫黑色的芽胞杯內(nèi)的芽胞已經(jīng)完全脫離著生柄，且已全部傳播出去。

圖2 冬季芽胞杯的4個生長期 A.未成熟期(透明色)；B.成熟期(綠色) ；C.衰退期(紫色)；D.衰亡期(紫黑色)Fig.2 The four growth period of gemma cup in winter A.Immature period(transparent); B.Mature period(green); C.Recession period(purple); D.Decline period(atropurpureus)

粗裂地錢風(fēng)兜亞種冬季芽胞杯及其中的芽胞有著不同的成熟度，代表著4個不同的生長時期：未成熟期(透明色)、成熟期(綠色)、衰退期(紫色)和衰亡期(紫黑色)。這4個時期為不同的生長發(fā)育階段，在沒有人為干擾的情況下，未成熟的芽胞杯及其中的芽胞能逐漸發(fā)育成熟進而衰退，最后衰亡。

3.2粗裂地錢風(fēng)兜亞種冬季各時期芽胞杯數(shù)量及其芽胞產(chǎn)量

在統(tǒng)計的708個芽胞杯中，未成熟期芽胞杯占8.76%，成熟期芽胞杯占29.52%，衰退期芽胞杯占35.88%，而顏色呈現(xiàn)紫黑色，其內(nèi)已經(jīng)沒有芽胞的衰亡期芽胞杯占25.85%。除衰亡期芽胞杯外，其余芽胞杯內(nèi)均產(chǎn)一定量的芽胞(表1)。其中成熟期的芽胞杯平均芽胞產(chǎn)量為131個，接近春季的120個和夏季的147個[17]，可見該種較強的產(chǎn)芽胞能力并未因冬季的不良環(huán)境而受到影響，且產(chǎn)生的芽胞仍能夠繼續(xù)生長和行使繁殖功能。

根據(jù)這4個時期芽胞杯的不同芽胞產(chǎn)量以及其中芽胞的成熟度和繁殖的狀況，說明未成熟期的芽胞杯處于芽胞杯生長發(fā)育的幼年期，新陳代謝快，生長快速，繁殖潛力大；成熟期芽胞杯生理機制穩(wěn)定，繁殖能力強；衰退期芽胞杯光合作用產(chǎn)生的能量只能少部分用于繁殖；而衰亡期的紫黑色芽胞杯新陳代謝緩慢，繁殖能力喪失?？梢娧堪纳L呈一個代謝性死亡的過程。

表1各生長期芽胞杯的數(shù)量及杯內(nèi)芽胞產(chǎn)量

Table1Thegemmacupquantityandgemmaeoutputinthecupofgrowthperiod

芽胞杯生長時期Thegrowthperiodofgemmacup芽胞杯數(shù)量Thenumberofgemmacup(ind)百分比Percentage(%)杯內(nèi)生芽胞總數(shù)量Thenumberofgemmaeinthegemmacup(ind)平均每個芽胞杯內(nèi)芽胞產(chǎn)量Theaveragegemmaeoutputofgemmacup(ind)未成熟期(透明)Immatureperiod(transparent)628.76261842成熟期(綠色)Matureperiod(green)20929.5227275131衰退期(紫色)Recessionperiod(purple)25435.882198287衰亡期(紫黑色)Declineperiod(atropurpureus)18325.8500共計Total7081005185773

3.3 粗裂地錢風(fēng)兜亞種冬季芽胞杯及其芽胞的密度

根據(jù)每個樣地3個樣方配子體的蓋度，按比例折算出每個樣地配子體的蓋度(表2)。對各樣地芽胞杯計數(shù)分析，結(jié)果顯示樣地四芽胞杯密度最低為8 889 ind·m-2，樣地五最高為12 342 ind·m-2，五個樣地的平均芽胞杯密度為10 139·ind·m-2；從表中還可看出，樣地最低芽胞密度為478 235 ind·m-2，最高芽胞密度達到了964 609 ind·m-2，平均芽胞密度是754 889 ind·m-2?？梢姸敬至训劐X風(fēng)兜亞種配子體有部分死亡，但存活配子體上單位面積的芽胞杯及其芽胞產(chǎn)量仍然很高，說明其能夠在冬季的不良環(huán)境中產(chǎn)生大量的芽胞杯，且芽胞杯仍具有較高的芽胞產(chǎn)率。由表2中數(shù)據(jù)還可看出，在配子體折算蓋度最低的樣地五中，

芽胞杯的密度卻最高，而在折算蓋度最高的樣地一中芽胞杯的密度卻最低，說明配子體的面積大小并不是影響其產(chǎn)芽胞杯多少的原因，配子體產(chǎn)芽胞杯的量可能與配子體自身的代謝速率、儲備的物質(zhì)能量等有關(guān)。

表2單位面積芽胞杯及芽胞密度

Table2Densityofgemmacupsandgemmaeperunitarea

樣地Sample折算蓋度Conversioncoverage(%)芽胞杯密度Thedensityofthegemmacup(ind·m-2)芽胞杯平均密度Theaveragegemmacup’density(ind·m-2)芽胞密度’Thedensityofthegemmae(ind·m-2)芽胞平均密度Theaveragegemmae’density(ind·m-2)樣地1Sample1629358樣地2Sample23810609樣地3Sample3609497樣地4Sample4398889樣地5Sample5371234210139478235964609800503668034863063754889

3.4 粗裂地錢風(fēng)兜亞種冬季芽胞的傳播方式

研究已知花葉蘚科(Calymperaceae)某些蘚類植物芽胞除受外力作用傳播外，也能利用自身重力傳播[20]。粗裂地錢風(fēng)兜亞種垂直朝上生長的芽胞杯有利于春夏多雨季節(jié)杯中的芽胞在雨滴敲打下從杯中擴散出來[17](圖3)，完成傳播繁殖過程。但冬季在室內(nèi)和野外采樣觀察時發(fā)現(xiàn)除受常見的雨滴敲打傳播之外，部分成熟期芽胞杯中的芽胞會有不同程度的聚集，形成不規(guī)則的柱狀且向芽胞杯外伸出(圖4)，這種聚集能使芽胞在重力的作用下從芽胞杯中傳播出來(圖5)，且地錢中含有的芳香類化合物—地錢素等能夠使大部分昆蟲不會去吞食和破壞傳播出來的芽胞[21～22]，芽胞能有利的進行生長繁殖。

圖3 冬季芽胞通過雨滴的傳播方式Fig.3 The gemmae spread by raindrops in winter

圖4 冬季芽胞的聚集過程 A.芽胞未聚集；B.芽胞部分聚集；C.芽胞完全聚集Fig.4 The aggregation process of gemmae in winter A.The gemmae has not yet gathered; B.The gemmae has been partially gathered; C.The gemmae has been fully gathered

圖5 冬季芽胞通過重力的作用傳播方式Fig.5 The gemmae spread by gravity in winter

4 結(jié)論

(1)粗裂地錢風(fēng)兜亞種冬季繁殖以無性生殖為主，無性生殖器官—芽胞杯具透明、綠色、紫色、紫黑色四種顏色分類，分別代表著芽胞杯的不同生長時期：未成熟期、成熟期、衰退期和衰亡期。

(2)粗裂地錢風(fēng)兜亞種冬季未成熟型芽胞杯占所統(tǒng)計的芽胞杯的8.76%，成熟型芽胞杯的平均芽胞產(chǎn)量為每個杯131 ind，說明該種冬季不僅能產(chǎn)生新的芽胞杯，且成熟型芽胞杯的芽胞產(chǎn)量接近春夏季的芽胞產(chǎn)量。

(3)粗裂地錢風(fēng)兜亞種冬季配子體上的平均芽胞杯密度為10 139 ind·m-2，平均芽胞密度為754 889 ind·m-2，芽胞杯及芽胞產(chǎn)量并未受冬季低溫氣候影響，芽胞仍能夠繼續(xù)生長和行使繁殖功能。

(4)除春夏季常見的被雨滴敲打傳播外，通過重力作用傳播是冬季芽胞的一種重要傳播方式。

粗裂地錢風(fēng)兜亞種芽胞杯在冬季并未停止生長，存活的配子體上仍能形成新的芽胞杯并產(chǎn)生大量的芽胞，這種生長狀態(tài)使得其芽胞繁殖能一直不間斷的進行。使該物種在惡劣的環(huán)境中得以延續(xù)，為該種進行物種多樣性保護提供了另一種可能的途徑，同時也揭示了該物種能夠廣泛分布的原因。

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Natural Science Foundation of China(31360035)

introduction：SHANG Guan-Min(1994—),female,master student,mainly engaged in the study of bryophytes and biology teaching .

date:2016-09-26

MorphologicalDiversityofGemmaCupsonMarchantiapaleaceasubsp.dipteraandGemmaSpreadatKarstMountainsAreainWinter

SHANG Guan-Min1WANG Zhi-Hui1*ZHANG Zhao-Hui2

(1.School of Life Sciences Guizhou Normal University,Guiyang 550001；2.Key Laboratory for Information System of Mountainous Area and Protection of Ecological Environment of Guizhou Province,Guizhou Normal University,Guiyang 550001)

Gemma cup is Marchantia peculiar asexual reproductive organs, but there is little study on its morphological characteristics and spread behavior in winter. WithMarchantiapaleaceasubsp.dipteraat Guizhou karst mountain area, we observed the gemma cup and gemma output in wild, and analyzed sample in the coldest winter in January 2016. The gemma cups form were varied. The gemma cups were divided into four growth period: immature period(transparent), mature period(green), recession period(purple) and decline period(atropurpureus) according to their color and gemma characteristics. The four growth periods reflected the different stages of growth and development of gemma cup. Each growth period had a different number of gemma cup, showing apoptotic characteristics orderly. In 708 gemma cups, the numbers of four period were 62, 209, 254 and 183, respectively. The average output of gemmae in different period of gemma cup was significantly different, the average gemmae output of four-period cups were 42, 131, 87 and 0, respectively. The densities of the gemma cup and gemma on the gametophyte were higher in winter, each square meter reached 10139 and 754889. Except the common by raindrops tapping spread, the winter gemma could spread by gravity. Therefore,M.paleaceasubsp.dipteragemma cup in different periods and the formation of gemma are still very rich, and with the positive survival significance for the species to adapt to severe environmental conditions at karst mountains area in the cold months.

Marchantiapaleaceasubsp.diptera;gemma cup;gemma output;Karst mountain;winter

國家自然科學(xué)基金(31360035)

尚官敏(1994—)，女，碩士研究生，主要從事苔蘚植物研究和生物教學(xué)研究。

* 通信作者：E-mail:wangzhihui222@126.com

2016-09-26

* Corresponding author：E-mail:wangzhihui222@126.com

Q949.35+1.1

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.01.005