不同小麥品種主莖莖稈形態(tài)結(jié)構(gòu)特征及其與倒伏的關(guān)系

胡 昊，李莎莎，華 慧，孫蒙蒙，康 娟，夏國(guó)軍，王晨陽(yáng)

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南鄭州 450002; 2.史丹利化肥股份有限公司，山東臨沭 2767001)

不同小麥品種主莖莖稈形態(tài)結(jié)構(gòu)特征及其與倒伏的關(guān)系

胡 昊1,2，李莎莎1，華 慧1，孫蒙蒙1，康 娟1，夏國(guó)軍1，王晨陽(yáng)1

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南鄭州 450002; 2.史丹利化肥股份有限公司，山東臨沭 2767001)

為給小麥抗倒育種和栽培提供參考，選用河南省有代表性的6個(gè)小麥品種(矮抗58、周麥22、豫農(nóng)202、鄭麥004、偃展4110和豫農(nóng)416)，研究了其莖稈形態(tài)特征和解剖結(jié)構(gòu)的變化特點(diǎn)及其與抗倒伏性的關(guān)系。結(jié)果表明，矮抗58、周麥22和豫農(nóng)202未發(fā)生倒伏，其余品種在生育后期均發(fā)生不同程度倒伏。株高、重心高度、基部節(jié)間長(zhǎng)度和小維管束數(shù)目與抗倒伏指數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān)，莖稈第2節(jié)間粗度和壁厚與抗倒伏指數(shù)呈極顯著正相關(guān)。矮抗58抗倒性較強(qiáng)的原因是株高和重心高度低，豫農(nóng)202的第1和第4節(jié)間長(zhǎng)度以及基部節(jié)間(第1和第2)長(zhǎng)度占總莖長(zhǎng)的比例均最小，而周麥22基部節(jié)間粗度和壁厚最大，這3個(gè)抗倒品種間機(jī)械組織層數(shù)和厚度無(wú)顯著差異。

小麥；莖稈；形態(tài)結(jié)構(gòu)；解剖結(jié)構(gòu)；抗倒伏指數(shù)

倒伏是制約小麥高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的主要因素之一。據(jù)生產(chǎn)實(shí)際調(diào)查，小麥孕穗期至揚(yáng)花期發(fā)生倒伏減產(chǎn)30%左右，重者達(dá)50%；灌漿期發(fā)生倒伏輕時(shí)減產(chǎn)10%～15%，嚴(yán)重時(shí)減產(chǎn)達(dá)20%以上；乳熟期倒伏后一般減產(chǎn)10%～15%[1]。因此，小麥育種者在追求高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的同時(shí)，一直把抗倒伏性作為重要選擇性狀[2]。然而隨著生產(chǎn)水平的不斷提高，小麥倒伏現(xiàn)象仍普遍發(fā)生。2012年4月24日，河南省封丘縣遭遇短時(shí)雷雨大風(fēng)天氣，造成部分小麥倒伏，倒伏面積達(dá)上萬(wàn)畝。因此，深入研究小麥品種的抗倒伏性及其機(jī)理，進(jìn)一步改善高產(chǎn)品種的抗倒伏能力，對(duì)于實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)具有重要意義。

在生產(chǎn)上，小麥倒伏多發(fā)生在莖稈基部第1、第2節(jié)間，因而基部節(jié)間特性與倒伏有著密切的聯(lián)系。從莖稈形態(tài)看，株高較矮、重心高度較低、基部節(jié)間較短的植株抗倒性較強(qiáng)[3-4]。從力學(xué)角度看，未倒伏植株莖稈基部彎曲強(qiáng)度與彈性模量顯著大于倒伏植株[5]。余澤高等[6]認(rèn)為，基部節(jié)間較短、較粗、韌性好的植株可以減小致倒力矩，增強(qiáng)機(jī)械強(qiáng)度，具有較好的抗倒性。從莖稈結(jié)構(gòu)看，基部節(jié)間較粗時(shí)，莖稈的抗倒伏性能大，莖稈的大維管束數(shù)目、面積和機(jī)械組織細(xì)胞層數(shù)、厚度均與倒伏呈顯著負(fù)相關(guān)。從莖稈的化學(xué)成分看，纖維素、木質(zhì)素含量和C/N比高有利于提高莖稈的機(jī)械強(qiáng)度，從而增強(qiáng)植株的抗倒伏性[7]。綜上所述，前人圍繞小麥莖稈基部特性對(duì)抗倒伏性的影響已經(jīng)開(kāi)展了很多研究，但由于研究中所用小麥品種、地域等因素的不同，其結(jié)論尚有不一致的地方，需要通過(guò)更多試驗(yàn)進(jìn)一步地探討。本研究采用河南省內(nèi)6個(gè)主栽小麥品種為試驗(yàn)材料，分析了莖稈的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征及其與倒伏的關(guān)系，以期為河南省小麥高產(chǎn)防倒栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與供試材料

試驗(yàn)于2011-2012年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教示范園區(qū)(鄭州)進(jìn)行。試驗(yàn)地前茬為玉米，玉米收后秸稈掩底還田，土壤為砂壤土。小麥播種前0～30 cm土壤有機(jī)質(zhì)含量8.3 g·kg-1，全氮含量0.87 g·kg-1，速效磷含量24.44 mg·kg-1，速效鉀含量124.32 mg·kg-1，pH 8.62。

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，選用河南省6個(gè)小麥主栽品種矮抗58、周麥22、豫農(nóng)202、鄭麥004、偃展4110和豫農(nóng)416為供試材料，3次重復(fù)，小區(qū)面積20.3 m2(2.9 m×7 m)。小麥于2011年10月21日進(jìn)行條播，行距20 cm，種植密度為270×104株·hm-2。氮、磷(P2O5)、鉀(K2O)施用量分別為240、150和120 kg·hm-2，其中氮肥按5∶5的比例分別基施和拔節(jié)期追施，磷鉀肥全部基施。其他田間栽培管理措施按一般高產(chǎn)麥田進(jìn)行。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 倒伏狀況調(diào)查

調(diào)查倒伏時(shí)期及倒伏程度。倒伏程度以級(jí)別(莖稈與地面夾角)表示，0級(jí)為90～75°，1級(jí)為75～45°，2級(jí)為45～15°，3級(jí)為15～0°。在收獲前調(diào)查小麥倒伏發(fā)生率，并測(cè)量實(shí)際倒伏面積。

1.2.2 莖稈形態(tài)指標(biāo)測(cè)定

于開(kāi)花期、灌漿期和成熟期，在田間選取長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的小麥植株，用直尺量取株高，測(cè)定主莖(包含穗、葉和鞘) 鮮重、重心高度(莖稈基部至平衡支點(diǎn)的距離)、機(jī)械強(qiáng)度(取基部第2節(jié)間，剝除葉鞘，兩端放于高50 cm、間隔5 cm的支撐木架凹槽內(nèi)，在其中部掛一容器，向容器內(nèi)勻速加細(xì)沙，莖稈折斷時(shí)所用的細(xì)沙及容器的總重量即為莖稈機(jī)械強(qiáng)度)；用直尺和游標(biāo)卡尺分別測(cè)出節(jié)間長(zhǎng)度、莖粗和壁厚。

1.2.3 莖稈解剖結(jié)構(gòu)觀(guān)察

于開(kāi)花期每個(gè)處理選取10個(gè)長(zhǎng)勢(shì)一致的主莖，取其基部第2節(jié)間中部2～3 cm莖段，F(xiàn)AA溶液固定。參照宗玉英[8]的方法制備永久切片，置于Olympus UTV0.5×C3顯微鏡下拍照，數(shù)出大維管束和小維管束數(shù)目。

1.3 數(shù)據(jù)分析

倒伏率=小區(qū)倒伏面積/小區(qū)實(shí)際面積×100%；莖稈抗倒伏指數(shù)=莖稈機(jī)械強(qiáng)度/莖稈重心高度。采用SPSS17.0進(jìn)行有關(guān)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同小麥品種的倒伏狀況

在6個(gè)品種中，矮抗58、周麥22和豫農(nóng)202未發(fā)生倒伏，其他品種均發(fā)生不同程度的倒伏(表1)。鄭麥004和豫農(nóng)416倒伏率分別為31.15%和27.76%，二者差異不顯著，倒伏程度達(dá)到2級(jí)。偃展4110倒伏率達(dá)到54.71%，倒伏較重，達(dá)到3級(jí)，與鄭麥004和豫農(nóng)416差異達(dá)到顯著水平。從倒伏時(shí)期看，倒伏主要發(fā)生在生育后期。

表1 小麥倒伏發(fā)生時(shí)期及倒伏程度Table 1 Stages of lodging and lodging degree of wheat

同列數(shù)據(jù)后不同字母表示品種間差異達(dá)0.05顯著水平。下表同。

Values with different letters in the same column are significantly different among the varieties at 0.05 level. The same in other tables.

2.2 不同小麥品種的莖稈形態(tài)特征

不同小麥品種的莖稈形態(tài)特征差異明顯(表2)。矮抗58、周麥22和豫農(nóng)202的株高和重心高度較低，其中矮抗58最低(分別為66.06 cm和43.04 cm)。不同小麥品種的各節(jié)間長(zhǎng)度及占總莖長(zhǎng)的比例也有明顯差異。鄭麥004和豫農(nóng)416從基部開(kāi)始的第1至第4節(jié)間相對(duì)較長(zhǎng)，而矮抗58和豫農(nóng)202相對(duì)較短。與豫農(nóng)416相比，矮抗58的第1至第5節(jié)間長(zhǎng)度分別縮短30.73%、21.52%、26.35%、15.55%和7.33%，基部二節(jié)間(第1和第2節(jié)間)長(zhǎng)度占總莖長(zhǎng)的比例減少了2.51個(gè)百分點(diǎn)。與鄭麥004相比，豫農(nóng)202的第1～第4節(jié)間長(zhǎng)度分別降低37.72%、22.88%、35.67%、25.32%，而第5節(jié)間長(zhǎng)度增加44.30%，且差異均達(dá)到顯著水平。

2.3 不同小麥品種莖稈基部節(jié)間粗和壁厚的差異

小麥莖稈第1節(jié)間的粗度小于第3和第2節(jié)間，莖壁厚度則表現(xiàn)為第1節(jié)間>第2節(jié)間>第3節(jié)間(表3)。在不同品種間，周麥22基部三個(gè)節(jié)間的粗度和壁厚均最大，其中第2節(jié)間莖粗和壁厚分別達(dá)到0.464 cm和0.994 mm，與其他品種差異顯著。

表2 不同小麥品種莖稈形態(tài)特征的差異Table 2 Difference of stem characteristics in different wheat cultivars

表3 不同小麥品種莖粗和壁厚的差異Table 3 Difference of diameter and wall thickness of culm in different wheat cultivars

2.4 不同小麥品種莖稈解剖結(jié)構(gòu)的差異

由圖1和表4可以看出，周麥22莖稈中的大維管束數(shù)目最多，顯著高于其他品種;而小維管束數(shù)目以矮抗58最少，顯著低于其他品種。莖稈第2節(jié)間的機(jī)械組織細(xì)胞層數(shù)和厚度表現(xiàn)為矮抗58、周麥22和豫農(nóng)202大于鄭麥004、偃展4110和豫農(nóng)416。

2.5 不同小麥品種莖稈抗倒伏指數(shù)的差異

同一小麥品種在不同生育時(shí)期的莖稈抗倒伏指數(shù)不同(表5)。在開(kāi)花期，矮抗58、周麥22和豫農(nóng)202的抗倒伏指數(shù)顯著高于其他3個(gè)品種；在灌漿和成熟期，矮抗58的莖稈抗倒伏指數(shù)最大，且顯著高于周麥22和豫農(nóng)202。

2.6 小麥莖稈形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)與抗倒伏指數(shù)的關(guān)系

經(jīng)相關(guān)分析，小麥株高、重心高度和第2節(jié)間長(zhǎng)度與莖稈抗倒伏指數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān)，而株高與重心高度呈極顯著正相關(guān)(表6)，說(shuō)明適當(dāng)降低株高可相應(yīng)降低植株的重心高度，進(jìn)而增加莖稈抗倒伏指數(shù)，提高小麥抗倒能力。莖稈第2節(jié)間粗度、壁厚與莖稈抗倒伏指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明基部節(jié)間越粗、壁越厚，抗倒伏能力越大。

2.7 小麥莖稈解剖結(jié)構(gòu)與抗倒伏指數(shù)的關(guān)系

莖稈第2節(jié)間的機(jī)械組織細(xì)胞層數(shù)和厚度與抗倒伏指數(shù)分別呈顯著和極顯著正相關(guān)，而小維管束數(shù)目與抗倒伏指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，大維管束數(shù)目對(duì)小麥抗倒伏無(wú)明顯影響(表7)。

圖1 不同小麥品種莖稈基部第二節(jié)間的解剖結(jié)構(gòu)

表4 不同小麥品種莖稈基部第二節(jié)間的維管束數(shù)目、機(jī)械組織細(xì)胞層數(shù)及厚度Table 4 Vascular number,and cell layer number and thickness mechanics tissue in the 2nd internode of stem of different wheat cultivars

表5 不同時(shí)期小麥莖稈的抗倒伏指數(shù)Table 5 Lodging resistant index of wheat stem at different stages g·cm-1

表6 小麥莖稈形態(tài)指標(biāo)與抗倒伏指數(shù)的相關(guān)關(guān)系Table 6 Correlation relationship between morphologic characters and lodging resistant index of wheat stem

*：P<0.05；**：P<0.01.

表7 小麥莖稈基部第二節(jié)間解剖結(jié)構(gòu)與抗倒伏指數(shù)的相關(guān)關(guān)系Table 7 Correlation relationship between 2nd internode anatomical structures and lodging resistant index of wheat stem

*：P<0.05；**：P<0.01.

3 討 論

小麥倒伏多發(fā)生在基部節(jié)間，故莖稈和基部節(jié)間的形態(tài)、生理特征與小麥的抗倒伏能力關(guān)系緊密[9]。株高與小麥的抗倒指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)[7]，但矮稈品種不一定抗倒伏，高稈品種也不一定易倒伏[10-11]。本研究表明，小麥株高、重心高度和基部節(jié)間長(zhǎng)度與抗倒伏指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)(表6)，適當(dāng)降低株高可相應(yīng)降低植株的重心高度，有利于增強(qiáng)植株的抗倒伏能力。莖粗和壁厚與抗倒伏指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，這與王成雨等[7]和魏鳳珍等[12]的研究結(jié)果一致。增加小麥莖稈基部節(jié)間維管束數(shù)目能提高小麥抗倒能力，其中大維管束數(shù)目與實(shí)際倒伏率呈極顯著負(fù)相關(guān)[13]。本研究中，第二節(jié)間的小維管束數(shù)目與抗倒伏指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明莖稈基部節(jié)間機(jī)械組織細(xì)胞層數(shù)多、小維管束數(shù)目少有利于增強(qiáng)小麥抗倒伏能力。不同品種發(fā)生倒伏的時(shí)期和概率不完全一致，其中灌漿至成熟階段是小麥最易發(fā)生倒伏的時(shí)期，其原因可能是莖稈基部物質(zhì)向外的轉(zhuǎn)運(yùn)和重心上移造成的。

就6個(gè)供試品種來(lái)看，矮抗58、周麥22和豫農(nóng)202抗倒性較強(qiáng)，但抗倒性狀間有所不同：矮抗58的株高和重心高度最低，豫農(nóng)202第1和第4節(jié)間節(jié)長(zhǎng)度及基部二節(jié)間比例最小，而周麥22基部節(jié)間粗度和壁厚最大。

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ResearchonStalkMorphologicalStructureCharacteristicsandItsRelationshipbetweenwiththeLodgingofDifferentWheatVarieties

HUHao1,2,LIShasha1,HUAHui1,SUNMengmeng1,KANGJuan1,XIAGuojun1,WANGChenyang1

(1. Agronomy College, Henan Agricultural University, Zhengzhou, Henan 450002, China; 2. STANLEY Fertilizer Stock Co., LTD, Linshu, Shandong 276700, China )

In order to provide reference for wheat breeding and cultivation with high lodging resistance,six wheat varieties(Aikang 58,Zhoumai 22,Yunong 202,Zhengmai 004,Yanzhan4110 and Yunong 416), which were widely planted in Henan province, were used in this experiment. The stalk morphological structure characteristics and anatomical structure and their relationship with plant lodging were investigated. The results showed that plnat lodging didn’t happen in the three varieties of Aikang 58,Zhoumai 22 and Yunong 202,and happened in the other varieties as later growth stage.The plant height, the height of gravity center, the basal internode length and the number of small vascular bundle were significantly negatively correlated with the lodging-resistance index of wheat. The diameter of the second internode and the wall thickness were significantly positively correlated with lodging resistance index. Among the three lodging resisitance varieties (Aikang 58, Yunong 202 and Zhoumai 22), Aikang 58 had the lowest plant height and gravity center, and Yunong 202 had the smallest values of the internode length (the first and forth internodes) and the percentage of basal internode (the first and second internodes) length to total internode length, while Zhoumai 22 had the largest values of culm diameter and wall thickness.

Wheat; Stalk; Morphological structure characteristics; Anatomical structure; Lodging resistance index

時(shí)間：2017-10-11

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20171011.1601.010.html

2017-02-21

2017-03-20

國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2015BAD26B01)；國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973計(jì)劃)項(xiàng)目(2016YFD0300404)

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夏國(guó)軍(E-mail:gmgs002@163.com);王晨陽(yáng)(E-mail:xmzxwang@163.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)10-1343-06