“武育粳3號(hào)”與“黃華占”雜交后代的部分性狀分析

宋學(xué)堂 陳 露 湯述翥 張宏根 張 英 朱曉玉（江蘇武進(jìn)水稻研究所，江蘇省常州市 375；揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院，江蘇省揚(yáng)州市 5009）

“武育粳3號(hào)”與“黃華占”雜交后代的部分性狀分析

宋學(xué)堂1陳 露1湯述翥2張宏根2張 英1朱曉玉1（1江蘇武進(jìn)水稻研究所，江蘇省常州市 213175；2揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院，江蘇省揚(yáng)州市 225009）

“武育粳3號(hào)”不抗條紋葉枯病且產(chǎn)量潛力不如新育成的品種，為改良其豐產(chǎn)性，通過(guò)秈粳雜交育種，在保持其食用品質(zhì)不變的前提下，對(duì)B C 1、B C 2、B C 3、B C 4及單交后代株系進(jìn)行了部分性狀分析。結(jié)果表明，絕大多數(shù)株系分離嚴(yán)重，表明秈粳雜交育種由于雙親性狀差異大，后代雜合性強(qiáng)，純合穩(wěn)定速度慢，育種周期長(zhǎng)。同時(shí)，根據(jù)田間目測(cè)，篩選出4 0個(gè)性狀基本穩(wěn)定、抽穗期與輪回親本相近的株系，且主要農(nóng)藝性狀考查結(jié)果表明，多數(shù)株系的性狀表現(xiàn)介于雙親之間，株系間差異顯著。

秈粳雜交育種；武育粳3號(hào)；黃華占；雜交后代性狀分析

秈稻、粳稻由于長(zhǎng)期生長(zhǎng)在不同的生態(tài)區(qū)域，在栽培生理特性上有較大差異。一般秈稻較耐熱，對(duì)肥料敏感，耐瘠性較好，生長(zhǎng)速度快，繁茂性好，穎花分化能力強(qiáng)，后期灌漿速度快，抗倒伏能力較差；粳稻則較耐寒，耐瘠性差，耐肥性好，前期生長(zhǎng)較慢，后期根系活力強(qiáng)，稈青籽黃不早衰，抗倒伏性較好，但籽粒灌漿較慢。同時(shí)，雖然早稻、中稻感溫性較強(qiáng)，晚稻感光性較強(qiáng)，但就秈、粳稻相比，早粳、中粳稻的感光性一般強(qiáng)于同熟期的秈稻品種。而且，秈、粳稻在形態(tài)特征上也存在明顯差異，秈稻粒型較長(zhǎng)，葉片披長(zhǎng)，葉色較淺，葉毛多、密，稃毛稀、短；粳稻則粒型短圓，葉片較短，葉色較深，葉毛少、無(wú)，稃毛密、長(zhǎng)。此外，秈米的直鏈淀粉含量一般較高，米飯較硬，煮飯漲性好；粳米的直鏈淀粉含量一般較秈米低，米飯較軟較粘，煮飯漲性較差。因此，秈、粳稻亞種間具有許多可互補(bǔ)的優(yōu)良性狀，秈、粳稻雜交常規(guī)育種和秈、粳稻亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用已成為當(dāng)今水稻高產(chǎn)育種研究的重要手段和方法。

秈稻和粳稻都是栽培稻，不存在兩親本間的不可交配性，但普遍存在后代結(jié)實(shí)偏低和性狀不穩(wěn)定兩大問(wèn)題，既不同于遠(yuǎn)緣雜交育種，又不同于常規(guī)育種， 因此有人稱它為亞遠(yuǎn)緣雜交育種[1]?！拔溆?號(hào)”全生育期152 d左右，幼苗矮壯，成株株高95 cm左右，株型較緊湊，葉寬中等、較短挺，葉色淡綠，生長(zhǎng)清秀，主莖總?cè)~數(shù)16～17葉，抗倒性較好，穗長(zhǎng)15.1 cm左右，每穗總粒數(shù)90粒左右，結(jié)實(shí)率93%左右，千粒重27.5 g左右，穎殼、莖稈呈黃色，谷粒呈橢圓形，籽粒飽滿，分蘗力較強(qiáng)，成穗數(shù)較足，一般每667 m2最高莖蘗苗數(shù)35萬(wàn)苗左右、成穗數(shù)28萬(wàn)穗，后期熟相較好；糙米率84.8%，整精米率77.6%，堊白粒率32%，堊白度5.3%，膠稠度77 mm，直鏈淀粉含量18.9%；中抗稻瘟病、白葉枯病，不抗條紋葉枯病。但隨著國(guó)內(nèi)水稻育種水平的不斷提升，品種更替速度加快，“武育粳3號(hào)”的產(chǎn)量水平和抗病性已遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足目前大面積生產(chǎn)的要求，如何在保留該品種適口性好的基礎(chǔ)上提高其抗性和產(chǎn)量，已成為目前育種科研單位的主要研究方向之一。鑒此，筆者對(duì)BC1、BC2、BC3、BC4及單交后代株系進(jìn)行了部分性狀分析。

1 材料與方法

1.1 供試品種

秈、粳稻雜交選用的輪回親本是以分子標(biāo)記輔助選擇改良的“抗條武育粳3號(hào)”，非輪回親本選用優(yōu)質(zhì)中秈品種“黃華占”，以及一批以“抗條武育粳3號(hào)”為輪回親本、“黃華占”為非輪回親本雜交、回交育成的穩(wěn)定新品系。鑒定對(duì)照品種為“武育粳3號(hào)”、“抗條武育粳3號(hào)”以及秈稻品種“黃華占”。

1.2 選育過(guò)程

2009年正季在揚(yáng)州用“武育粳3號(hào)”與“黃華占”雜交，2010年在海南加代選擇，以“抗條武育粳3號(hào)”為輪回親本回交并自交，除2010年正季至2011年冬季F5代時(shí)才選株改用“抗條武育粳3號(hào)”回交選育外，2009年海南冬季以后雜交構(gòu)建的其余材料均以“抗條武育粳3號(hào)”為輪回親本。

為加快育種進(jìn)程，每年正季在揚(yáng)州、冬季在海南種植2季，各季的選育世代、株系數(shù)（括號(hào)內(nèi)數(shù)字）及田間編號(hào)，見(jiàn)表1。

1.3 試驗(yàn)方法

2012年冬季在海南目測(cè)選種材料的穩(wěn)定情況及綜合表現(xiàn)，選擇各世代單株種子262份。2013年正季在揚(yáng)州市北郊槐泗鎮(zhèn)酒甸村（簡(jiǎn)稱揚(yáng)州試點(diǎn)）、常州市武進(jìn)區(qū)前黃鎮(zhèn)運(yùn)村（簡(jiǎn)稱武進(jìn)試點(diǎn)）分別種植262個(gè)株系及對(duì)照品種“武育粳3號(hào)”“抗條武育粳3號(hào)”“黃華占”。

2個(gè)試點(diǎn)均于5月17日播種，揚(yáng)州試點(diǎn)于6月16日移栽、武進(jìn)試點(diǎn)于6月14日移栽，每株系栽8行，每行栽10株，單苗栽插，株行距13.3 cm×25.0 cm，不設(shè)重復(fù)。

抽穗后記載各株系的抽穗情況，并根據(jù)兩試點(diǎn)各株系的性狀分離情況，在成熟后選擇與“武育粳3號(hào)”同熟期、綜合性狀和豐產(chǎn)性表現(xiàn)較好且基本穩(wěn)定的40個(gè)株系進(jìn)行性狀調(diào)查和產(chǎn)量測(cè)定，包括BC4F2株系13個(gè)，BC3F3株系14個(gè)，BC2F4、BC2F3、BC2F2株系計(jì)10個(gè)，BC1F5株系2個(gè)，F(xiàn)7株系1個(gè)。

1.4 農(nóng)藝性狀鑒定

抽穗后記載各小區(qū)水稻的始穗期，并折算成播種至始穗的天數(shù)（播始天數(shù)）。成熟后，每小區(qū)齊地面割取5個(gè)主莖，測(cè)定株高、穗長(zhǎng)及葉片長(zhǎng)度等農(nóng)藝性狀。

表1 各選育世代的株系數(shù)及田間編號(hào)

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀為揚(yáng)州、武進(jìn)兩地的調(diào)查數(shù)據(jù)，農(nóng)藝性狀以株系和試點(diǎn)進(jìn)行無(wú)重復(fù)雙因素試驗(yàn)的方差分析。同時(shí)，以不同回交世代為因素、株系為重復(fù)觀察值進(jìn)行單因素試驗(yàn)的方差分析，以分析不同回交世代的選育效果。

2 結(jié)果與分析

2.1 回交后代的生育期

“武育粳3號(hào)”為遲熟中粳稻，為培育同熟期的改良系，抽穗后記載各株系的抽穗情況，選擇與“武育粳3號(hào)”熟期相近的40個(gè)株系統(tǒng)計(jì)播種至始穗的天數(shù)（播始天數(shù)），并以株系和試點(diǎn)進(jìn)行無(wú)重復(fù)雙因素試驗(yàn)的方差分析，見(jiàn)表2。結(jié)果表明，株系間及試點(diǎn)間的播始天數(shù)差異均達(dá)顯著水平。

表2 回交后代播始天數(shù)的方差分析

各株系與親本的播始天數(shù)及差異顯著性測(cè)定結(jié)果，見(jiàn)表3?！翱箺l武育粳3號(hào)”播始天數(shù)為97.5 d，與原品種“武育粳3號(hào)”沒(méi)有顯著差異；“黃華占”播始天數(shù)為89 d，顯著短于“抗條武育粳3號(hào)”。40個(gè)株系的播始天數(shù)平均為90.5～101 d，多數(shù)株系的抽穗期介于輪回親本和非輪回親本之間，播始天數(shù)顯著短于“抗條武育粳3號(hào)”的株系有1318、1325、1368、1373、1380、1381、1382、1386、1389、1392、1394、1406、1417、1513、1514、1526、1553、1578、1579、1588；生育期超過(guò)“抗條武育粳3號(hào)”的株系有1340、1436、1470，顯著超過(guò)“抗條武育粳3號(hào)”的只有1436株系。

表3 回交后代的生育期比較

揚(yáng)州試點(diǎn)的平均播始天數(shù)為97.8 d，武進(jìn)試點(diǎn)的平均播始天數(shù)為92.3 d，平均相差5.5 d，表明參試株系（品種）均具有一定的感溫性和感光性，且隨種植緯度南移，氣溫升高、日照縮短，生育期明顯縮短。40個(gè)株系中1340、1386、1436、1470株系的生育期較“武育粳3號(hào)”穩(wěn)定，兩地的播始天數(shù)只相差2～3 d，其中1386株系的熟期比“武育粳3號(hào)”早2.5 d。光溫反應(yīng)較“武育粳3號(hào)”敏感、兩地生育期變化較大的株系有1318、1321、1325、1342、1346、1352、1368、1370、1375、1376、1380、1382、1406、1513、1520、1526、1553、1588，兩地播始天數(shù)相差6～8 d，其中1526株系在兩地的播始天數(shù)相差10 d。

2.2 回交后代的農(nóng)藝性狀

2.2.1 株高及節(jié)間配置

選擇與“武育粳3號(hào)”熟期相近的40個(gè)株系調(diào)查株高及其節(jié)間配置情況，各株高性狀以株系和試點(diǎn)進(jìn)行無(wú)重復(fù)雙因素試驗(yàn)的方差分析，見(jiàn)表4。

表4 回交后代株高性狀的方差分析

由表4可知，株系間除倒2節(jié)間長(zhǎng)的差異不顯著外，其余株高性狀差異均達(dá)顯著水平；試點(diǎn)間除倒1節(jié)間長(zhǎng)度和莖基粗度的差異不顯著外，其余株高性狀的差異也均達(dá)顯著水平。各株系與親本的株高性狀及差異顯著性測(cè)定結(jié)果，見(jiàn)表5。

由表5可知，“抗條武育粳3號(hào)”與原親本“武育粳3號(hào)”的株高性狀差異不顯著，“黃華占”的株高、倒1節(jié)間長(zhǎng)度、上部節(jié)間比例均顯著超過(guò)輪回親本“抗條武育粳3號(hào)”，莖基顯著粗于“抗條武育粳3號(hào)”，多數(shù)回交后代株系的株高性狀介于兩親本之間。1340、1373、1436、1470、1553、1588株系遺傳了“黃華占”植株偏高的特點(diǎn)，但1373、1470、1553株系的倒1節(jié)間長(zhǎng)度較“抗條武育粳3號(hào)”顯著增長(zhǎng)，整體節(jié)間配置更加合理，1470、1553株系的莖基較“抗條武育粳3號(hào)”顯著增粗，抗倒伏能力增強(qiáng)。兩2個(gè)親本的節(jié)間數(shù)為4.8～ 5.3節(jié)，但回交后代中1314、1315、1318、1321、1340、1342、1370、1380、1404、1406、1467、1470、1516、1520株系的節(jié)間數(shù)較雙親顯著增加，1373、1553株系的節(jié)間數(shù)顯著少于雙親，似有超親遺傳的趨勢(shì)。

比較不同回交世代株高性狀平均數(shù)的差異，似有隨著回交世代增加株高逐漸降低、倒1節(jié)間長(zhǎng)度逐漸縮短、莖基粗度逐漸變細(xì)的趨勢(shì)，各性狀逐步回歸輪回親本。

比較揚(yáng)州、武進(jìn)兩試點(diǎn)的株高平均數(shù)，揚(yáng)州較武進(jìn)的株高矮3.5 cm，節(jié)間數(shù)偏少，生長(zhǎng)量偏小。

2.2.2 葉片性狀

選擇與“武育粳3號(hào)”熟期相近的40個(gè)株系調(diào)查上部3張葉片長(zhǎng)度和寬度及劍葉基角，各葉片性狀以株系和試點(diǎn)進(jìn)行無(wú)重復(fù)雙因素試驗(yàn)的方差分析，見(jiàn)表6。

由表6可知，上部3張葉片的寬度無(wú)論是株系間或試點(diǎn)間差異均不顯著；上部3張葉片的長(zhǎng)度株系間差異達(dá)顯著水平，劍葉基角株系間差異不顯著；劍葉基角及劍葉長(zhǎng)、倒3葉長(zhǎng)試點(diǎn)間差異也達(dá)顯著水平。40個(gè)株系與親本各葉片性狀及差異顯著性測(cè)定結(jié)果，見(jiàn)表7。

由表7可知，“抗條武育粳3號(hào)”與“武育粳3號(hào)”的葉片性狀差異不顯著；“黃華占”的上部3張葉片長(zhǎng)度均顯著長(zhǎng)于輪回親本“抗條武育粳3號(hào)”。多數(shù)回交后代株系的葉長(zhǎng)介于兩親本之間，只有1373、1470株系的上部3張葉片長(zhǎng)度均顯著長(zhǎng)于“抗條武育粳3號(hào)”，1373、1417、1436、1470、1578、1579、1588株系的倒3葉葉長(zhǎng)顯著長(zhǎng)于“抗條武育粳3號(hào)”，未出現(xiàn)葉片顯著變短的株系。

比較不同回交世代株系的葉片長(zhǎng)度平均值，似有隨回交世代增加葉片長(zhǎng)度逐漸縮短的趨勢(shì)。

比較揚(yáng)州、武進(jìn)兩試點(diǎn)株系的葉片性狀差異，揚(yáng)州點(diǎn)各株系的劍葉基角較武進(jìn)點(diǎn)小，葉片也相對(duì)較短。

3 小結(jié)與討論

通過(guò)秈粳雜交進(jìn)行抗性基因轉(zhuǎn)移，培育抗病、抗旱、耐肥及抗倒新品種，已成為目前水稻育種中的重要手段。雖然秈、粳稻亞種間具有許多可互補(bǔ)的優(yōu)良性狀，秈、粳稻都屬栽培稻，不存在兩親本間的不可交配性，但性狀差異較大，普遍存在后代結(jié)實(shí)偏低和性狀不易穩(wěn)定等困難。不過(guò)關(guān)于秈粳稻雜交育種所遇到的這兩大困難可通過(guò)采取復(fù)交或回交方式來(lái)克服[1]。由于秈稻直鏈淀粉含量較高，米飯過(guò)硬，食味不好，而粳稻直鏈淀粉含量中等，食味較好，且現(xiàn)在有更多的“軟米”新品種直鏈淀粉含量雖低，但食味好，因此，秈粳稻雜交培育優(yōu)質(zhì)稻米也是重點(diǎn)路徑之一，以力求高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗融為一體?；诖耍狙芯吭谇捌诟牧肌拔溆?號(hào)”條紋葉枯抗性的基礎(chǔ)上，以期通過(guò)秈、粳稻雜交和回交聚合秈稻的有利性狀，改良“武育粳3號(hào)”的豐產(chǎn)性，選育出優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗病的新品種。

3.1 選育思路

直鏈淀粉含量的高低與稻米蒸煮品質(zhì)密切相關(guān)，一般認(rèn)為不同水稻品種的直鏈淀粉含量產(chǎn)生差異的主要原因是不同的Wx基因序列差異[2]。經(jīng)揚(yáng)州大學(xué)植物功能基因組學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室檢測(cè)，“黃華占”攜有多數(shù)粳稻品種所攜有的Wxb基因，具有較好的食味品質(zhì)；而“武育粳3號(hào)”的食味品質(zhì)好且穩(wěn)定性高，是江蘇省公認(rèn)的適口性優(yōu)良的水稻品種[3]。因此，可利用這兩個(gè)品種的特點(diǎn)，通過(guò)秈粳稻雜交選育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的新品種；在雜交方式上，采用單交及回交1～4次，構(gòu)建多個(gè)世代群體，并通過(guò)對(duì)不同回交世代材料的鑒定，以期比較改良的效果，為今后秈粳稻雜交育種提供經(jīng)驗(yàn)與參考。

表5 回交后代的株高性狀比較

表6 回交后代葉片性狀的方差分析

3.2 效果評(píng)價(jià)

秈粳稻雜交特別是回交的后代，多數(shù)株系的農(nóng)藝性狀介于雙親之間，株型豐富，差異顯著。由于“黃華占”血緣的導(dǎo)入，“武育粳3號(hào)”與“黃華占”雜交后代與輪回親本“抗條武育粳3號(hào)”相比，部分株系呈現(xiàn)播始天數(shù)縮短、株高顯著增加的特點(diǎn)；參試株系（品種）均具有一定的感溫性和感光性，隨種植緯度南移，氣溫升高、日照縮短，生育期縮短明顯；比較不同回交世代植株性狀平均數(shù)的差異，似有隨著回交世代增加株高逐漸降低、倒1節(jié)間長(zhǎng)度逐漸縮短、莖基粗度逐漸變細(xì)的趨勢(shì)，各性狀逐步回歸輪回親本；比較不同回交世代葉片長(zhǎng)度的平均數(shù)，似有隨回交世代增加葉片長(zhǎng)度逐漸縮短的趨勢(shì)，比較揚(yáng)州、武進(jìn)兩試點(diǎn)的葉片性狀差異，揚(yáng)州點(diǎn)各株系的劍葉基角較武進(jìn)點(diǎn)小，葉片也相對(duì)較短。

表7 回交后代的葉片性狀比較

3.3 經(jīng)驗(yàn)總結(jié)

試驗(yàn)結(jié)果表明，通過(guò)秈、粳稻雜交、回交，改良“武育粳3號(hào)”豐產(chǎn)性的效果是明顯的。由于秈、粳稻亞種間性狀差異較大，在單交和僅回交1次的后代中分離嚴(yán)重、性狀不協(xié)調(diào)，難以選育出綜合性狀和豐產(chǎn)性較好的材料。因此，至少需回交3次以上。但回交次數(shù)過(guò)多，性狀不僅會(huì)更多地恢復(fù)至輪回親本狀態(tài)，也不利于超親品種的選育。因此，宜結(jié)合育種經(jīng)驗(yàn)，掌握好回交次數(shù)，做到恰到好處。

[1]楊守仁,張龍步,王進(jìn)民.三十年來(lái)秈粳稻雜交育種研究的回顧與展望[J].沈陽(yáng)農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào),1982(1）：1-6.

[2]Wang ZY, Zheng FQ, Shen GZ,et al.The amylose content in rice endosperm is related to the posttranscriptional regulation of the Waxy gene[J].Plant Journal for Cell & Molecular Biology,1995,7(4):613-622.

[3]張堅(jiān)勇,萬(wàn)向元,肖應(yīng)輝,等.水稻品種食味品質(zhì)性狀穩(wěn)定性分析[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2004,37(6):788-794.

2017-05-24

江蘇省常州市科技局科技支撐項(xiàng)目（編號(hào)：CE2016 2007）；國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃（97 3計(jì)劃）