不同利用方式下內(nèi)蒙古典型草原群落物種相互關(guān)系的年際變化

高韶勃, 劉 磊, 王宇坤, 李靜鵬, 趙念席,高玉葆

南開大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,天津 300071

不同利用方式下內(nèi)蒙古典型草原群落物種相互關(guān)系的年際變化

高韶勃, 劉 磊, 王宇坤, 李靜鵬, 趙念席*,高玉葆

南開大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,天津 300071

放牧和刈割作為內(nèi)蒙古草原主要利用方式,對大針茅群落演替以及建群種更替有著重要影響。以內(nèi)蒙古典型草原大針茅群落為研究對象,2013—2015年連續(xù)3年對放牧和刈割兩種利用方式下大針茅群落小尺度格局進(jìn)行定點(diǎn)觀測,其中,2014年氣候極端干旱且溫度較高；運(yùn)用Ecosim7.72軟件計(jì)算C-score和V-ratio來反映群落物種間相互作用關(guān)系,并分析相互作用關(guān)系的年際變化以及影響因素。結(jié)果表明：(1) 2013年和2015年溫度和降水與該區(qū)域年均值比較接近,放牧和刈割兩種利用方式下群落植物間相互作用關(guān)系均為競爭；(2) 2014年為極端干旱和高溫的年份,放牧和刈割兩種利用方式下群落植物間相互作用的值或方向發(fā)生了很大變化,其中,放牧利用加劇植物間的競爭,而刈割利用方式下植物間相互作用為促進(jìn)。(3)所得結(jié)果表明氣候波動是影響群落物種間相互作用的主要因素,而在極端年份,利用方式會影響群落物種間相互作用的方向和大小,這不僅為脅迫梯度假說的完善提供了實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù),而且可為該區(qū)域草原的合理利用和保護(hù)措施的制定提供理論指導(dǎo)。

不同利用方式；典型草原群落；小尺度格局；物種相互作用

植物群落的空間分布格局是由過去某些生態(tài)過程(包括生物過程,如被捕食,和非生物過程,如氣候、地形)引發(fā)的結(jié)果[1- 3],是由一系列復(fù)雜植物間相互作用的生態(tài)過程所引起[4],競爭(植物間負(fù)相互作用)曾被認(rèn)為是在高生產(chǎn)力群落當(dāng)中決定群落結(jié)構(gòu)和多樣性的重要驅(qū)動因子[5],并且群落當(dāng)中競爭作用可以減少競爭者的豐富度,產(chǎn)生群落中物種之間的負(fù)相互關(guān)聯(lián)[6- 8],然而,競爭對群落結(jié)構(gòu)的重要性,會隨著環(huán)境脅迫程度的改變而改變,在某些環(huán)境條件下,群落當(dāng)中植物間正相互作用(促進(jìn))的影響對群落結(jié)構(gòu)起重要作用[9]。早期的關(guān)于植物群落空間格局的實(shí)驗(yàn)以鄰體移除實(shí)驗(yàn)為主,大多都僅僅關(guān)注一對或幾對物種對之間的相互關(guān)系,而沒有把研究對象放在群落整體的相互作用上。隨著研究的深入,通過物種之間關(guān)系來間接地推斷其可能潛在影響群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性的小尺度空間格局關(guān)聯(lián)方法應(yīng)運(yùn)而生[10],這種方法可在一個較小的空間范圍內(nèi),通過小尺度空間格局實(shí)驗(yàn),研究可能發(fā)生相互作用的物種之間的關(guān)系,可以有效地對群落整體的物種相互關(guān)系進(jìn)行一個全面的了解,并且還能夠通過已有觀測數(shù)據(jù)來預(yù)測將來某一特定時間段群落格局的變化[4],現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于植物群落的格局分析[11-12]。

由于全球氣候變化以及20世紀(jì)60年代以來長期的過度放牧等不合理利用,我國北方重要的生態(tài)屏障——內(nèi)蒙古典型草原已發(fā)生大面積退化,其表現(xiàn)為優(yōu)勢種的更替,物種多樣性的減少以及草地生態(tài)系統(tǒng)地上凈初級生產(chǎn)力的降低。其中,作為該區(qū)域最有代表性的大針茅(Stipagrandis) 為建群種的草原群落正在逐步演替為以克氏針茅(Stipakrylovii)和冷蒿(Artemisiafrigida)為建群種的草原群落,群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯變化[13]。自由放牧和刈割草場是內(nèi)蒙古草原區(qū)兩種主要的利用方式[14],在探討利用方式對群落結(jié)構(gòu)影響的研究方面,我國學(xué)者在物種對于利用方式的響應(yīng)及物種適應(yīng)對策等方面做了很多工作[15],但利用小尺度空間格局法來探索土地利用方式對物種相互關(guān)系甚至整個群落格局影響的研究才剛剛起步[16],而相關(guān)研究不僅可以了解和預(yù)測群落格局變化,而且對指導(dǎo)草原的合理利用和有效保護(hù)具有重要的理論及實(shí)踐意義。

因此,本研究在大針茅草原廣泛分布的錫林郭勒草原選擇放牧和刈割兩種利用方式的樣地,經(jīng)過3年連續(xù)的定點(diǎn)觀測群落內(nèi)小尺度格局,一方面探討不同利用方式對大針茅群落植物間相互作用的影響；另一方面探討群落相互作用關(guān)系是否受年際水熱變化的影響；所得結(jié)果不僅能合理預(yù)測利用方式及氣候變化對草原演替的影響,而且可對氣候變化下草原的合理利用與有效保護(hù)措施的制定提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域自然概況

本研究位于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟錫林浩特市東南55 km處的毛登牧場2.87萬hm2生態(tài)保護(hù)區(qū)(116°20.552′ E,44°16.062′N),海拔910—1377m,屬于典型草原區(qū),群落年最高高度可達(dá)70cm,蓋度約為25%—40%。該區(qū)域地形南高北低,坡度小于10°。利用類型分為放牧(圍欄外)與刈割(圍欄內(nèi))兩種方式,其中放牧方式為夏秋季放牧,放牧強(qiáng)度為每公頃4只羊,刈割類型為每年8月中下旬刈割1次。氣候類型為典型的大陸性溫帶草原氣候,四季交替明顯,雨熱同期,冬季寒冷干燥,夏季較為溫暖,多風(fēng),年平均氣溫為-0.5℃,最高氣溫37.4℃,最低氣溫-39.9℃。年平均降雨量280—360mm,多集中在6—8月,年蒸發(fā)量為降雨量的5.8倍,年日照約為2800h,無霜期90—115d。

圖1 2013—2015年生長季(6—8月)月降水量和月平均氣溫Fig.1 The three years (2013—2015) monthly precipitation and monthly average temperature in June to August

1.2 研究方法

分別在圍欄內(nèi)外設(shè)置100m長樣線,沿樣線方向,每隔10m設(shè)置調(diào)查樣方,每個樣方大小為0.5m×0.5m,然后將樣方等分為25個0.1m×0.1m的小樣方,記錄每個樣方中出現(xiàn)的每種物種,共計(jì)500個小樣方。為了便于查找,每個樣方(0.5m×0.5m)的4個頂點(diǎn)用噴過紅色漆的筷子定位,將筷子打進(jìn)土壤表層15cm,外露土壤表面1cm,并用GPS儀對每個樣方的經(jīng)緯度記錄以便于定點(diǎn)觀測。調(diào)查記錄時間分別為2013年7月22日,2014年7月27日和2015年7月24日。植物群落數(shù)據(jù)于2013年7月測定,分別測定群落物種數(shù)、高度、蓋度、生物量(1m2),土壤樣品取自群落0—10cm表層土,在每個群落當(dāng)中的5個樣方取樣。群落生物量在70℃烘箱中烘干至衡重稱量,土壤全碳、全氮用Elementar (德國)進(jìn)行分析,土壤全磷用鉬銻抗比色法測定。

收集連續(xù)3a生長季降雨及平均氣溫?cái)?shù)據(jù),該數(shù)據(jù)由研究區(qū)工作站提供；從數(shù)據(jù)可以看出,在觀測的3個年份中,2014年相對其他兩年而言,更加干旱、高溫(圖1)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

將小樣方中物種進(jìn)行匯總,構(gòu)建物種(1表示物種出現(xiàn),0表示物種未出現(xiàn))-樣方二元矩陣,在本研究中,將總出現(xiàn)次數(shù)小于10次的物種進(jìn)行了刪除[12]。運(yùn)用Ecosim 7.72軟件通過零模型(Null Model)對于物種——樣方二元矩陣進(jìn)行5000次蒙特卡洛隨機(jī)模擬得出的C-simulate值(μ)[17],后利用C-score和V-ratio 2個指標(biāo)分別來分析群落中物種的分布格局,在計(jì)算過程中,考慮了算法(FE,行固定的而列進(jìn)行等概率隨機(jī)轉(zhuǎn)換；FF, 行和列都固定,進(jìn)行等概率隨機(jī)轉(zhuǎn)換；FP,行固定而列進(jìn)行非等概率隨機(jī)轉(zhuǎn)換)對結(jié)果的影響,其中,C-score的計(jì)算考慮了3種算法,而V-ratio的計(jì)算僅考慮了FE、FP 2種算法。

1.3.1 C-score

C-score是物種棋盤分布(Checkerboard unit,CU)的一個指數(shù),最早由Stone和Roberts[18]提出,現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于植物群落的格局分析[11,19]。計(jì)算方法為：

Cij=(Ri-S)(Rj-S)

(1)

C-score=∑∑Cij/P

(2)

P=M(M-1)/2

(3)

其中,Ri為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù),Rj為物種j出現(xiàn)的樣方數(shù),S為物種i和j同時出現(xiàn)的樣方數(shù),M為群落中的物種數(shù)。

1.3.2 V-ratio

V-ratio(方差比率)最早由Schluter提出,是用列的總和的方差與行的總和的方差之比來表示群落結(jié)構(gòu)的一個指標(biāo)[20],V-ratio不像C-score,不是矩陣的行和列進(jìn)行變換,因而不存在FF算法。

1.3.3 標(biāo)準(zhǔn)效應(yīng)量

通過計(jì)算得出的C-score與軟件模擬出的C-simulate值進(jìn)行比較,即可得出群落中物種的分布情況。為了便于結(jié)果的比較,本研究進(jìn)一步計(jì)算了C-score以及V-ratio矩陣的標(biāo)準(zhǔn)效應(yīng)量(SES)[7]：

SES=(χ-μ)/δ

(4)

式中,χ代表C-score或V-ratio的觀測值(真實(shí)值),μ是運(yùn)用Ecosim 7.72軟件通過零模型(Null Model)對于物種-樣方二元矩陣進(jìn)行5000次蒙特卡洛隨機(jī)模擬得出的C-score或V-ratio平均值,δ代表C-score或V-ratio的計(jì)算模擬平均值的標(biāo)準(zhǔn)差。

1.3.4 統(tǒng)計(jì)分析

如果SES符合正態(tài)分布,那么對于SES值的95%置信區(qū)間應(yīng)為-2—2。對于C-score,如果其SES值大于2則表明群落中物種非隨機(jī)隔離,即物種之間存在負(fù)關(guān)聯(lián),說明競爭作用主導(dǎo)群落結(jié)構(gòu),反之,如果SES小于-2,則表明群落中物種非隨機(jī)聚集,即物種之間存在正關(guān)聯(lián),說明促進(jìn)作用主導(dǎo)群落結(jié)構(gòu)[7]。如果SES在-2與2之間,則表明群落之間物種處于隨機(jī)分布,群落中物種之間相互關(guān)系不明顯,即中性作用主導(dǎo)群落結(jié)構(gòu)。而對于V-ratio來說,則恰恰相反,SES大于2時,群落中物種非隨機(jī)聚集,即正相互作用主導(dǎo)群落結(jié)構(gòu),SES小于-2時,群落中物種非隨機(jī)隔離,競爭作用主導(dǎo)群落結(jié)構(gòu)[3]。運(yùn)用SPSS 21.0對于SES,群落數(shù)量特征以及土壤特征進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 利用方式對群落結(jié)構(gòu)、物種組成及土壤性狀的影響

不同利用方式對于群落物種數(shù)及頻度、群落高度、生物量以及土壤全氮的影響具有顯著差異),而對于群落的平均蓋度、土壤全碳和全磷的影響則不顯著。放牧群落在物種數(shù)上顯著高于刈割群落,而刈割群落在群落高度、生物量、和土壤全氮等指標(biāo)上顯著高于放牧群落(表1,表2)。

表1 兩種利用方式下群落數(shù)量特征及土壤狀況

*具有顯著差異

表2 兩種利用方式下群落物種組成及頻度

2.2利用方式對C-score和V-ratio的影響

在放牧利用方式下,C-score值的SES在FF算法下,群落物種相互關(guān)系與隨機(jī)模擬出的結(jié)果均無顯著差異(P>0.05),而C-score值的SES在FE和FP兩種算法下,其值均顯著大于2(P<0.05)(表3,圖2),圖形位于雙虛線區(qū)間上方,即通過C-score值SES的模擬計(jì)算可得知在放牧利用方式下的群落物種之間相互關(guān)系由競爭作用所主導(dǎo),即群落總體呈現(xiàn)出競爭關(guān)系,并且由于年際間氣候的差異,連續(xù)3年呈現(xiàn)出鐘形曲線的趨勢,即觀測中期(2014年),群落物種競爭作用最強(qiáng)(圖2),表明干旱改變了群落物種相互關(guān)系。而對于V-ratio值的SES,與C-score值的SES結(jié)果相似,群落總體呈現(xiàn)出競爭關(guān)系(圖3)。

表3 不同利用方式下植物群落二元矩陣C-score與V-ratio值與零模型的比較

FE, 行固定的而列進(jìn)行等概率隨機(jī)轉(zhuǎn)換Fixed-Equiprobable；FF, 行和列都固定,進(jìn)行等概率隨機(jī)轉(zhuǎn)換Fixed-Fixed; FP, 行固定,而列按照比例進(jìn)行非等概率隨機(jī)轉(zhuǎn)換Fixed-Proportional;NS表示不顯著

圖2 不同利用方式下植物群落C-score的3種算法標(biāo)準(zhǔn)效應(yīng)量的年際變化Fig.2 The interannual variance of three algorithms on standard effect size of communities C-score under different grassland utilization typesFE:行是固定的,而列進(jìn)行等概率隨機(jī)轉(zhuǎn)換Fixed-Equiprobable；FF:行和列都固定,進(jìn)行等概率隨機(jī)轉(zhuǎn)換Fixed-Fixed；FP:行固定,列按照比例進(jìn)行非等概率轉(zhuǎn)換Fixed-proportional;SES: Standard Effect Size

圖3 不同利用方式下植物群落V-ratio的2種算法標(biāo)準(zhǔn)效應(yīng)量的年際變化Fig.3 The interannual variance of two algorithms on standard effect size of communities V-ratio under different grassland utilization typesFE：行是固定的,而列進(jìn)行等概率隨機(jī)轉(zhuǎn)換Fixed-equiprobable；FP：行固定,列按照比例進(jìn)行非等概率轉(zhuǎn)換Fixed-proportional

在刈割利用方式下,對于C-score值的SES,同樣在FF算法下,從2013年到2015年之間的群落物種相互關(guān)系與隨機(jī)模擬結(jié)果無顯著差異(P>0.05)。而C-score值的SES在FE和FP兩種算法下,從2013年到2015年有較為明顯的變化,兩者趨勢相同,在2013年和2015年其值都落在了雙虛線區(qū)間的上方,表明群落物種之間相互關(guān)系由競爭所主導(dǎo),相反,2014年的SES值則落在雙虛線下方,表明群落物種間相互作用關(guān)系發(fā)生明顯改變,由2013年較弱的競爭轉(zhuǎn)變?yōu)榇龠M(jìn)作用,群落總體格局發(fā)生明顯變化,而2015年又轉(zhuǎn)變?yōu)檩^強(qiáng)的競爭(圖2)。對于刈割條件下的V-ratio(圖3),FE與FP兩種算法對其SES得出的結(jié)果,表明在2013至2015連續(xù)3a內(nèi)群落物種總體相互作用關(guān)系均為競爭關(guān)系,并且隨著年際間氣候變化,競爭作用先增強(qiáng)后減弱。

3 討論與結(jié)論

3.1 兩種利用方式對于氣候變化的不同響應(yīng)

1994年,Callaway和Bertness提出了著名的“脅迫梯度假說Stress Gradient Hypothesis,”(SGH)[21],即隨著脅迫程度的增加,物種之間的相互關(guān)系會由競爭轉(zhuǎn)變?yōu)榇龠M(jìn)。在一些亞北極高山、苔原以及地中海生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果均支持該假說[22- 25]。本研究發(fā)現(xiàn),兩種利用方式對于群落物種相互關(guān)系的影響較小,而氣候變化對于群落物種相互關(guān)系的影響較大,尤其在2014年最為明顯。在放牧利用方式下,不論是C-score還是V-ratio指數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)效應(yīng)量(SES)均表明該群落植物相互作用由競爭作用主導(dǎo)(FF算法例外),并且在干旱高溫的2014年競爭作用增強(qiáng)(圖2),這一結(jié)果并不支持脅迫梯度假說；而在刈割利用方式下,群落C-score與V-ratio的SES值則出現(xiàn)了兩種相反的趨勢(圖2,圖3),即C-score的SES值表明極端干旱的2014年競爭作用減弱,主導(dǎo)群落相互作用關(guān)系轉(zhuǎn)變?yōu)榇龠M(jìn)作用,而其他兩年則為競爭作用,此結(jié)果支持脅迫梯度假說。SGH自提出之后,就受到生態(tài)學(xué)研究者的廣泛關(guān)注,隨著研究的逐漸深入,SGH的適應(yīng)范圍不斷變化,Maestre在2009年對SGH進(jìn)行了改進(jìn),將傳統(tǒng)的SGH線性模型精煉為單峰模型[11],而Michalet, Fabio等人的研究結(jié)果則發(fā)現(xiàn)環(huán)境脅迫程度達(dá)到一定的強(qiáng)度時,促進(jìn)作用消失[26- 29]。本研究在放牧利用下,干旱年份競爭作用增強(qiáng)的可能原因是,由于牛羊啃食,減少建群種以及優(yōu)勢種的競爭優(yōu)勢地位,從而使得群落當(dāng)中的其他植物得以快速的生長,并引起群落整體表現(xiàn)出競爭的結(jié)果[30,31],即在相對高生產(chǎn)力的環(huán)境,干擾能減輕高大優(yōu)勢植物對光、水分以及養(yǎng)分的競爭優(yōu)勢,平衡了群落當(dāng)中物種的相對地位[32]。

3.2 不同利用方式對于氣候波動響應(yīng)不同的內(nèi)在機(jī)制

很多學(xué)者認(rèn)為非生物因素是改變?nèi)郝涓窬值闹匾騕4,7,33],且有研究支持氣候的年際波動對群落格局的影響大于利用方式,如Kimberley對澳大利亞半干旱區(qū)灌木草原的研究發(fā)現(xiàn),干旱對于群落物種關(guān)系的影響要遠(yuǎn)大于放牧干擾[34],與本研究所得結(jié)果類似,2014年的氣候波動對群落格局具有顯著的影響。同時本研究還發(fā)現(xiàn),利用方式不同,群落對氣候波動的響應(yīng)是不同的,如2014年極端干旱的氣候條件下,放牧利用方式的響應(yīng)為競爭加劇,而刈割利用方式的響應(yīng)為競爭減弱(促進(jìn)作用),Fabio基于雙晶格的模型推測、Bennett對于加拿大普列里草原的研究結(jié)果也有類似的報道[26,35- 38]。在2014年,群落建群種大針茅種群數(shù)量明顯減少,而克氏針茅、冷蒿和糙隱子草種群均增加調(diào)查數(shù)據(jù),未發(fā)表,然而,放牧群落和刈割群落對于氣候干旱的響應(yīng)發(fā)生了明顯的不同,植物群落種間關(guān)系表現(xiàn)出兩種相反的結(jié)果,支持溫度與降水可能會改變?nèi)郝湮锓N相互關(guān)系的方向和強(qiáng)度[39]。刈割利用方式僅僅是在生長季結(jié)束時,一次性對牧草進(jìn)行收獲。而在次年牧草返青直到下次刈割這一漫長的生長季當(dāng)中,整個群落幾乎處于無干擾狀態(tài)[35](除少部分小型動物,如達(dá)烏里鼠兔Ochotonadaurica、布氏田鼠Lasiopodomysbrandtii等),大針茅在群落當(dāng)中的優(yōu)勢地位凸顯,而且刈割群落,減少了放牧家畜對于植物以及土壤的踐踏,更有利于保持土壤原始的團(tuán)粒結(jié)構(gòu),并且能夠增強(qiáng)土壤保水性[40]。Smit[41]的研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn),在干擾(如放牧)存在的情況下,物種間的促進(jìn)作用消失,表現(xiàn)出中性作用或競爭作用。而在生境相對溫濕的鈣質(zhì)草原群落當(dāng)中,維管植物和苔蘚植物也正是因?yàn)橛捎诟蓴_的存在,表現(xiàn)出較強(qiáng)的競爭作用[42]。

3.3 小尺度格局的優(yōu)點(diǎn)及本研究的意義

小尺度空間格局法與鄰體移除法相比具有不破壞植物本身完整性,將植物群落作為一個有機(jī)整體本身進(jìn)行研究等優(yōu)點(diǎn)[3, 43-44],減少了僅關(guān)注幾個物種對的相互關(guān)系而缺少偶見種以及伴生種分析而造成的信息丟失。此外,中期或長期的群落小尺度格局監(jiān)測,更能反映氣候變化對于群落的影響[25]。本研究結(jié)果表明在極端干旱和高溫氣候年份,放牧利用將加劇群落植物間的競爭而刈割利用方式下群落植物間的關(guān)系為促進(jìn),支持已有的關(guān)于一年一次刈割方式較放牧更利于對大針茅草原的恢復(fù)[45]；但本研究中2013和2015年并非極端降水和溫度年份,放牧和刈割兩種利用方式對群落格局的影響基本一致,所得結(jié)果不僅為SGH的完善提供了實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù),而且可為該區(qū)域草原的合理利用和保護(hù)措施的制定提供理論指導(dǎo)。

致謝：內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟毛登牧場工作人員提供支持,特此致謝。

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TheannualvariationofeffectsunderdifferentgrasslandutilizationtypesontypicalsteppespeciesinteractionsinInnerMongolia

GAO Shaobo, LIU Lei, WANG Yukun, LI Jingpeng, ZHAO Nianxi*, GAO Yubao

CollegeofLifeScience,NankaiUniversity,Tianjin300071,China

Grazing and mowing were the most common utilization types in the Inner Mongolia steppe, and they had been proved to play different roles on the plant-plant interactions and community succession. In the present study, There was a 3-years of continuous monitoring experiment on the typical steppe community. We compared the two different indices of community small scale patterns with 2 algorithms by the Ecosim 7.72 software. The results were shown as follows: (1) For 3 consecutive years, the plant species interactions in community-level under grazing were competitive,especially in 2014, the results didn′t support the stress gradient hypothesis. (2) In 2013 and 2015, the species interactions of community under mowing were competitive, but in 2014, on account of the drought and elevated air temperature, they were facilitative. (3) Different grassland utilization types had distinct effects on plant species interactions, and the effect were also regulated by monthly precipitation and monthly average air temperature in growing season. The present results provided the improvement of stress gradient hypothesis and the theoretical foundation in rational utilization of grassland and the recovery of degraded grassland.

typical steppe community; grassland use type; small scale pattern; species interactions

國家自然科學(xué)基金(31570427)

2016- 07- 01; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 05- 27

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhaonianxi@nankai.edu.cn

10.5846/stxb201607011355

高韶勃, 劉磊, 王宇坤, 李靜鵬, 趙念席,高玉葆.不同利用方式下內(nèi)蒙古典型草原群落物種相互關(guān)系的年際變化.生態(tài)學(xué)報,2017,37(19):6562- 6570.

Gao S B, Liu L, Wang Y K, Li J P, Zhao N X, Gao Y B.The annual variation of effects under different grassland utilization types on typical steppe species interactions in Inner Mongolia.Acta Ecologica Sinica,2017,37(19):6562- 6570.