湖北黃精潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)及生態(tài)適宜性研究

張雪可, 張虹,2, 章鵬飛, 秦委, 劉守金,2*, 彭代銀,2, 李雷

(1.安徽中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院, 合肥 230013; 2.安徽省中醫(yī)院科學(xué)院中藥資源保護(hù)與開發(fā)研究所, 合肥 230013; 3.安徽森灃農(nóng)業(yè)綜合開發(fā)有限公司, 合肥 230011)

黃精(Polygonatumsibiricum)具有補(bǔ)氣養(yǎng)陰，健脾，潤肺，益腎，降血糖等功效[1]。歷代本草記載的藥用黃精來源于黃精屬多種植物的根狀莖，其中湖北黃精(PolygonatumzanlanscianensePamp)根狀莖作為中藥黃精來源之一，具有潤肺滋陰、補(bǔ)脾益腎之功效[2]，可用于治療體虛乏力、心悸氣短、肺燥干咳、糖尿病等多種疾病[3]。近年來有研究報(bào)道，從湖北黃精根莖中分離出的薯蕷皂苷，有抑制白血病細(xì)胞株HL-60生長的作用[4]。隨著黃精藥材需求量的逐漸增加，黃精屬的野生資源逐年減少，已經(jīng)滿足不了人類需求。通過實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，重慶秀山、湖北崇陽、湖南岳陽、貴州銅仁等地有大面積栽培的湖北黃精，而種植區(qū)域的氣候環(huán)境、土壤、病蟲害等因素對(duì)規(guī)?；耘嗟暮秉S精藥材質(zhì)量與產(chǎn)量的影響至今未見研究報(bào)道。

中藥區(qū)劃是人們?yōu)橹兴幉倪x擇適宜地進(jìn)行栽培的基本依據(jù)，可用于評(píng)估藥材的適生性范圍，按區(qū)劃對(duì)象的不同可分為中藥資源區(qū)劃、中藥產(chǎn)品區(qū)劃、自然生態(tài)區(qū)劃、社會(huì)經(jīng)濟(jì)區(qū)劃及綜合區(qū)劃。自然生態(tài)區(qū)劃是依據(jù)中藥與生態(tài)環(huán)境因子之間的聯(lián)系，劃分出適宜中藥分布、生長和生產(chǎn)等的生態(tài)環(huán)境區(qū)，統(tǒng)稱為生態(tài)適宜性區(qū)劃[5-6]。Maxent模型被廣泛應(yīng)用于預(yù)測(cè)外來物種、有害生物、藥用植物及動(dòng)物等的潛在適生性分布，是基于最大熵原理(最分散的，或最接近均勻值的)的生境適宜性模型，具有操作簡(jiǎn)便、運(yùn)行時(shí)間短、樣本量要求少、模擬精度高等優(yōu)點(diǎn)[7-10]。研究發(fā)現(xiàn)，利用地理信息數(shù)據(jù)庫和中藥資源空間數(shù)據(jù)庫，并借助地理信息系統(tǒng)的空間聚類和分析功能，通過運(yùn)算可以確定藥材種植區(qū)的生態(tài)因子值,探討影響藥材生長和有效成分形成的環(huán)境因素，可準(zhǔn)確分析中藥材的生態(tài)適宜性[11]。鑒于此，本文基于Maxent模型和GIS技術(shù)對(duì)湖北黃精潛在分布區(qū)及生態(tài)適宜性進(jìn)行研究，以期為其栽培生產(chǎn)與資源利用等實(shí)踐活動(dòng)提供理論依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)來源及研究方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

1.1.1湖北黃精分布信息獲取 通過查閱中國數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH)，無經(jīng)緯度坐標(biāo)的查詢經(jīng)緯度(經(jīng)緯度查詢網(wǎng)址http://map.yanue.net/)，以可查到的最小地名為準(zhǔn)，去除重復(fù)和相近的地理信息經(jīng)緯度數(shù)據(jù)，獲得219份湖北黃精分布信息(數(shù)據(jù)收集于2020年5月23日)，分布點(diǎn)見圖1。應(yīng)Maxent模型要求，需將湖北黃精樣點(diǎn)數(shù)據(jù)(經(jīng)緯度為十進(jìn)制格式)存儲(chǔ)為.csv格式。

圖1 湖北黃精樣點(diǎn)分布Fig.1 Sample distribution of Polygonatum zanlanscianense Pamp.

1.1.2生態(tài)因子數(shù)據(jù)來源 本研究所用的55個(gè)生態(tài)因子源于“中藥資源空間信息網(wǎng)格數(shù)據(jù)庫”(中國中醫(yī)科學(xué)院中藥資源中心道地藥材國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地提供)。55個(gè)生態(tài)因子包括氣候類型數(shù)據(jù)43個(gè)：1—12月降水量(Prec1-12)、1—12月平均氣溫(Tmean1-12)、年平均氣溫(Bio1)、晝夜溫差月均值(Bio2)、等溫性(Bio3)、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差(Bio4)、最暖月最高溫(Bio5)、最冷月最低溫(Bio6)、年均溫變化范圍(Bio7)、最濕季平均溫(Bio8)、最干季平均溫(Bio9)、最暖季平均溫(Bio10)、最冷季平均溫(Bio11)、年均降水量(Bio12)、最濕月降水量(Bio13)、最干月降水量(Bio14)、季節(jié)降水量變異系數(shù)(Bio15)、最濕季降水量(Bio16)、最干季降水量(Bio17)、最暖季降水量(Bio18)、最冷季降水量(Bio19)；土壤類型數(shù)據(jù)8個(gè)：酸堿度(pH)、土壤的陽離子交換能力(Trylzjhnl)、土壤含沙量(Hsl)、土壤含粘土量(Ntl)、土壤亞類sym90(Soiltype)、土壤有效水含量等級(jí)(Tryxsfhldj)、土壤質(zhì)地分類USDA(Trzdfl)、有機(jī)碳含量(Yjthl)；地形數(shù)據(jù)3個(gè)：海拔(Altitude)、坡度(Slope)、坡向(Aspect)；1個(gè)植被類型(Zblx)。根據(jù)Maxent模型要求，將55個(gè)生態(tài)因子存儲(chǔ)為.asc格式。

1.1.3地理信息數(shù)據(jù) 在“國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)”網(wǎng)站(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)下載比例為1∶400萬中國矢量地圖和中國行政區(qū)劃圖。

1.1.4分析軟件 本研究所用的生態(tài)位分析軟件Maxent模型為3.3.3版本，可在http://www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/免費(fèi)下載。地圖處理用ArcGIS軟件，版本為10.2。

1.2 研究方法

1.2.1Maxent模型參數(shù)設(shè)置 將湖北黃精的分布經(jīng)緯度信息和環(huán)境數(shù)據(jù)導(dǎo)入Maxent軟件中，隨機(jī)選取25%的分布點(diǎn)為測(cè)試集，剩余分布點(diǎn)為訓(xùn)練集，最大迭代次數(shù)為106，收斂閾值為0.000 5，設(shè)置響應(yīng)曲線、ROC評(píng)價(jià)曲線(受試者工作曲線)和刀切法(Jackknife)，刀切法用來檢驗(yàn)各生態(tài)因子對(duì)湖北黃精適宜生長條件的權(quán)重，其他為默認(rèn)值。輸出預(yù)測(cè)分布地?cái)?shù)據(jù)格式為默認(rèn)logistic格式。

1.2.2主導(dǎo)生態(tài)因子的選擇 Maxent軟件每次運(yùn)行舍棄貢獻(xiàn)率為0的生態(tài)因子，直至得到的生態(tài)因子對(duì)湖北黃精潛在分布區(qū)都有貢獻(xiàn)。選取貢獻(xiàn)率高、權(quán)重系數(shù)大的生態(tài)因子作為影響湖北黃精生態(tài)適宜性的主要生態(tài)因子。

1.2.3Maxent模型精確度檢驗(yàn) ROC評(píng)價(jià)曲線(受試者工作曲線)分析法是評(píng)價(jià)物種預(yù)測(cè)模型優(yōu)劣的方法，它是通過將連續(xù)變量設(shè)定出多個(gè)不同的臨界值，從而計(jì)算出一系列敏感性和特異性[12]。AUC(area under curve)為ROC曲線下的面積，可以判斷預(yù)測(cè)結(jié)果的精度好壞，AUC取值范圍為[0,1]，值越大表示預(yù)測(cè)結(jié)果可靠性越高，當(dāng)AUC等于1時(shí)，代表模型預(yù)測(cè)結(jié)果與實(shí)際分布區(qū)相同，AUC的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[13]為：0.5～0.6表示預(yù)測(cè)失敗，0.6～0.7較差，0.7～0.8一般，0.8～0.9好，0.9～1.0非常好。

1.2.4適宜生境篩選 通過建立最大熵模型，得到影響湖北黃精生長的主要環(huán)境變量的響應(yīng)曲線，分析對(duì)湖北黃精分布生長區(qū)影響較大的主要環(huán)境變量，響應(yīng)曲線中縱坐標(biāo)越大，表示生態(tài)因子范圍越適合湖北黃精生長[14]。

1.2.5適生區(qū)等級(jí)區(qū)劃 Maxent模型預(yù)測(cè)的結(jié)果為湖北黃精在潛在分布區(qū)的適生性概率P，將其結(jié)果中的ASC文本格式文件導(dǎo)入ArcGIS軟件中，用Conversion Tools工具將其轉(zhuǎn)化成Raster柵格格式，同時(shí)導(dǎo)入中國矢量地圖，得到湖北黃精適宜性生長區(qū)劃圖，利用Reclassify功能選擇合適的閾值進(jìn)行適生等級(jí)劃分。按適生性概率P將湖北黃精適生區(qū)分為4個(gè)等級(jí)[15-16]：非適生區(qū)P<0.07，低度適生區(qū)0.07≤P<0.26，中度適生區(qū)0.26≤P<0.5，高度適應(yīng)區(qū)P≥0.5。

2 結(jié)果與分析

2.1 Maxent模型預(yù)測(cè)精度評(píng)估

圖2顯示，湖北黃精經(jīng)緯度信息與環(huán)境數(shù)據(jù)經(jīng)Maxent模型迭代運(yùn)算9次后，ROC曲線評(píng)估結(jié)果訓(xùn)練集的AUC為0.980，測(cè)試集的AUC為0.973，遠(yuǎn)大于隨機(jī)預(yù)測(cè)的AUC(0.5)，表明Maxent預(yù)測(cè)湖北黃精的潛在分布區(qū)與實(shí)際分布區(qū)非常接近，可靠性很高。

圖2 湖北黃精生態(tài)適宜性區(qū)劃的ROC曲線Fig.2 ROC curve for ecological suitability regionalization of Polygonatum zanlanscianense Pamp.

2.2 主導(dǎo)生態(tài)因子的篩選

表1顯示，Maxent模型運(yùn)行結(jié)果有19個(gè)生態(tài)因子對(duì)湖北黃精生態(tài)適宜性有貢獻(xiàn)率。選取貢獻(xiàn)率1.2%以上的生態(tài)因子作為供篩選的生態(tài)因子，再結(jié)合刀切法檢驗(yàn)結(jié)果(圖3)及累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)80%的原則[17]，最終選取9個(gè)影響湖北黃精適宜性生長分布的主要生態(tài)因子，包括：4月降水量、10月降水量、11月平均氣溫、5月降水量、年均溫變化范圍、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差、土壤亞類sym90、6月降水量和9月降水量，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)88.6%。

圖3 湖北黃精生態(tài)因子Jackknife檢驗(yàn)Fig.3 Jackknife test gain of ecological factors of Polygonatum zanlanscianense Pamp.

表1 環(huán)境因子貢獻(xiàn)率及權(quán)重Table 1 Contribution rate and weight of environmental factors

2.3 湖北黃精的適宜性生境范圍

影響湖北黃精生長的主要環(huán)境變量的響應(yīng)曲線見圖4。最佳適宜湖北黃精生境范圍為：4月降水量54～160 mm，10月降水量94～133 mm，11月平均氣溫3.2～13.2 ℃，5月降水量119～233 mm，年均溫變化范圍25.6～33.7 ℃，溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差71.55～80.17 ℃，土壤類型代碼為11(石灰性雛形土)、96(人為肥熟)、104(薄層土)，6月降水量112～217 mm，9月降水量100～191 mm。

圖4 影響湖北黃精生長的主要環(huán)境變量的響應(yīng)曲線Fig.4 Response curve of main environmental variables affecting the growth of Polygonatum zanlanscianense Pamp.

2.4 湖北黃精在中國的潛在分布范圍

湖北黃精在中國潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)的結(jié)果見圖5。地圖中的白色區(qū)域代表湖北黃精的非適生區(qū)，綠色代表低度適生區(qū)，黃色代表中度適生區(qū)，紅色代表高度適生區(qū)。從圖5可以看出，最適宜湖北黃精生長的區(qū)域主要集中在陜西南部大部分地區(qū)、湖北(西部、西北及西南部)、河南(西部、南部部分地區(qū))、甘肅(東南及西南部部分地區(qū))、四川(中部、中北部及中南部)、重慶南部、湖南西北部及中部部分地區(qū)、貴州(西北部、中東部、北部)、安徽(西部、東南部部分地區(qū))、江西西北部部分地區(qū)、浙江西北部及東部；中度適宜湖北黃精生長的區(qū)域集中在甘肅南部、陜西中部、河南、湖北北部、四川東部、重慶、貴州、湖南部分地區(qū)、安徽及浙江部分地區(qū)；低度適宜湖北黃精生長的區(qū)域主要集中于四川中北部、甘肅東部及南部、山西南部、河南東部及中部、安徽、江蘇西部及東部、山東東南部、浙江、江西、湖南、貴州南部、廣西北部、寧夏南部、陜西南部等。

圖5 湖北黃精在我國潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)Fig.5 Potential distribution of Polygonatum zanlanscianense Pamp. in China

2.5 植物志記載與預(yù)測(cè)模型結(jié)果的對(duì)比

《中國植物志》[18]記載,湖北黃精產(chǎn)于甘肅東南部、陜西南部、四川、貴州東部、湖北、湖南西部、河南、江西西北部、江蘇宜興。《四川植物志》[19]記載,湖北黃精產(chǎn)于南川、彭縣、峨眉、茂汶、南坪、松潘、馬爾康、漢源、天全、寶興、九龍、康定和丹巴，均在四川中部、中北部及中南部地區(qū)，與本研究模擬的湖北黃精潛在分布一致，且為最適宜湖北黃精生長的地區(qū)。《貴州植物志》[20]記載，湖北黃精產(chǎn)于大方、施秉(佛頂山)，位于貴州西北及中東地區(qū)，與模擬結(jié)果一致，同時(shí)為中度適宜湖北黃精生長區(qū)，從圖5可以看出，貴州北部部分地區(qū)也為湖北黃精中度適宜生長區(qū)?！逗敝参镏尽穂21]記載，湖北黃精產(chǎn)于來鳳、恩施、建始、巴東、五峰、興山、神農(nóng)架，與模擬結(jié)果一致，且為湖北黃精生長最適地區(qū)?！逗幽现参镏尽穂22]記載，湖北黃精產(chǎn)于伏牛山南部、桐柏山和大別山，真實(shí)分布區(qū)與模擬最適分布區(qū)一致。《安徽植物志》[23]記載，湖北黃精產(chǎn)于黟縣、銅陵、金寨等地，模型模擬西部地區(qū)與金寨一致，但黟縣、銅陵在模型中顯示為湖北黃精低度適宜生長區(qū)，且安徽東南部少數(shù)地區(qū)適宜其生長?！督K植物志》[24]記載，湖北黃精產(chǎn)于宜興、溧陽，位于江蘇省西南部，為高度適宜區(qū)。《浙江植物志》[25]新載入了湖北黃精產(chǎn)于安吉、臨安、鄞縣，與模擬結(jié)果一致。

綜上所述，湖北黃精高度適生區(qū)為陜西、湖北、河南、湖南、四川、安徽、重慶、貴州、江西、浙江等地。但尚無資料記載湖北黃精在重慶有分布，本研究預(yù)測(cè)出重慶東南部為湖北黃精高生態(tài)適宜區(qū)，實(shí)地調(diào)查重慶秀山有湖北黃精種植，證明此預(yù)測(cè)的真實(shí)性，有利于植物志等資料的記載更新。ArcGIS軟件預(yù)測(cè)結(jié)果包含中國植物志中記載的湖北黃精分布省份，說明預(yù)測(cè)結(jié)果與真實(shí)對(duì)比有很高的可靠性，同時(shí)為湖北黃精的采集利用及種植等提供理論依據(jù)和參考。

3 討論

生態(tài)位模型(ecological niche modeling，ENM)是利用已知的物種分布信息和環(huán)境變量來預(yù)測(cè)物種的潛在分布區(qū)，主要包括Bioclim(生物氣候分析系統(tǒng))、CLIMEX(動(dòng)態(tài)模擬模型)、DOMAIN(生態(tài)位模型)、GARP(遺傳算法模型)和Maxent(最大信息熵模型)，使用廣泛且預(yù)測(cè)結(jié)果最好的為Maxent模型，它是以限定的已知信息為基礎(chǔ)對(duì)未知分布進(jìn)行預(yù)測(cè)[26-28]。此研究利用網(wǎng)絡(luò)共享平臺(tái)得到湖北黃精的分布經(jīng)緯度信息和環(huán)境因子數(shù)據(jù)，通過Maxent模型預(yù)測(cè)湖北黃精生態(tài)適宜性的可信度和準(zhǔn)確度非常高(AUC>0.9)。

綜合分析影響湖北黃精適宜性生長的主要環(huán)境因子，其中氣候和土壤類型的權(quán)重和貢獻(xiàn)率較高，這與湖北黃精喜陰耐寒、怕強(qiáng)陽光和貧瘠干旱的生長習(xí)性有關(guān)[29]。徐曉藍(lán)[30]研究表明，水分是限制陸生植物生長的主要因素，黃精整個(gè)生長期消耗水分呈現(xiàn)前期少、中期多、后期少的特點(diǎn)。4月、5月、6月、9月和10月為湖北黃精生長、開花及結(jié)果期，降水量通過影響土壤濕度來促進(jìn)湖北黃精的健康生長，適宜范圍分別為54～160、119～233、112～217、100～191、94～133 mm，與同屬植物黃精耗水規(guī)律大致相同。7月和8月降水量不是影響湖北黃精生長的環(huán)境因子，可能與夏季氣溫高有關(guān)，增加水分對(duì)同屬植物黃精植株株高生長無明顯影響。研究顯示，夏季降水量對(duì)滇黃精和多花黃精的生長影響較小[31-33]，這與本研究結(jié)果一致。秋季湖北黃精地上部分枯萎后為根系發(fā)育的重要階段，模型預(yù)測(cè)11月在3.2～13.2 ℃范圍內(nèi)適宜其根系汲取營養(yǎng)。黃治昊等[34]研究顯示，溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差范圍較大，說明黃檗(PhellodendronamurenseRupr.)對(duì)溫度的承受范圍較大，抗寒能力強(qiáng)，反映出植物生長對(duì)溫度變化的耐受能力。模型預(yù)測(cè)湖北黃精在溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差71.55～80.17 ℃區(qū)間內(nèi)適生度最高，與黃精屬植物耐寒能力強(qiáng)的特性一致[35]。湖北黃精集中分布于華東、華中、華南及華西地區(qū)，年溫差小，年均溫范圍為25.6～33.7 ℃，適宜湖北黃精生長，符合湖北黃精喜陰耐寒的特點(diǎn)。車樂等[36]研究表明，百合科植物太白米(Notholirionbulbuliferum)的潛在分布受土壤類型的限制，在適宜的土壤條件下有利于百合鱗莖的萌發(fā)生長。湖北黃精也需合適的土壤類型生長，宜選擇石灰性雛形土、人為肥熟、薄層土等類型土壤，與實(shí)地調(diào)查湖北黃精于肥沃疏松土地栽培一致。

湖北黃精常以根莖繁殖，種植區(qū)一般選擇林下防野生栽培或與玉米等隱蔽性作物套種，于3月下旬栽培根莖，整個(gè)生長階段需注意保持土地濕潤[37]。模型預(yù)測(cè)結(jié)果顯示，陜西南部、湖北、河南、湖南、四川、安徽西部、重慶、貴州、江西、浙江等亞熱帶地區(qū)為湖北黃精高生態(tài)適宜區(qū)，適生區(qū)氣候特征冬季溫和少雨，夏季高溫多雨，適宜湖北黃精生長，可用于規(guī)劃湖北黃精優(yōu)質(zhì)品種基地種植[38]。

湖北黃精作為民間習(xí)用中藥，其功效同于黃精，部分地區(qū)已開展湖北黃精的栽培工程，以響應(yīng)國家“大力發(fā)展中藥材產(chǎn)業(yè)助推脫貧攻堅(jiān)”的號(hào)召，遵循“因地制宜”的原則，在適宜區(qū)域及生態(tài)環(huán)境下種植中藥材是栽培技術(shù)的關(guān)鍵要點(diǎn)[39]。本研究利用我國湖北黃精采樣位點(diǎn)，綜合最大熵模型和地理信息系統(tǒng)從理論上預(yù)測(cè)了湖北黃精適宜潛在分布區(qū)與適宜生長環(huán)境，可為其栽培區(qū)域的選擇、可持續(xù)開發(fā)利用、野生資源的采集提供科學(xué)參考依據(jù)，同時(shí)為后期質(zhì)量品質(zhì)等系列研究提供理論基礎(chǔ)。