長(zhǎng)壽湖國(guó)家濕地公園河灘草甸類(lèi)型及其物種多樣性

摘要 以長(zhǎng)壽湖國(guó)家濕地公園保護(hù)區(qū)中河灘草甸為研究對(duì)象，通過(guò)實(shí)地研究和查閱相關(guān)資料，對(duì)長(zhǎng)壽湖國(guó)家濕地公園河灘草甸植被類(lèi)型及物種多樣性進(jìn)行調(diào)查分析。結(jié)果表明：該濕地公園內(nèi)河灘草甸共有3種群落類(lèi)型，分別為灰脈苔草沼澤草甸群落、烏拉草沼澤草甸群落、東方羊胡子草沼澤草甸群落；其中灰脈苔草沼澤草甸群落（俗稱(chēng)塔頭沼澤）作為水陸過(guò)渡帶最具代表性的沼澤群落，受氣候和光照、溫度等影響具有差異性。

關(guān)鍵詞 河灘草甸類(lèi)型；物種多樣性；濕地沼澤；長(zhǎng)壽湖國(guó)家濕地公園

中圖分類(lèi)號(hào) Q 948 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2024）16-0053-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.16.011

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Types and Species Diversity of Riverbank Meadow in Changshou Lake National Wetland Park

XU Ke¹，CHEN Hong-wei¹， HUANG Yan-qing² et al

（1. College of Life Science and Engineering， Shenyang University， Shenyang，Liaoning 110016;2. Key Laboratory of Forest Ecology and Management， Institute of Applied Ecology， Chinese Academy of Sciences， Shenyang，Liaoning 110016）

Abstract Taking the Zhonghetan meadow of Changshou Lake National Wetland Park as the research object， the vegetation types and species diversity of the riverbank meadow of Changshou Lake National Wetland Park were investigated and analyzed through field research and referring to relevant data. The results showed that there were three species types in the riverbank meadow in the reserve，which were the grey vein moss marsh meadow community， the Ura-grass swamp meadow community and the eastern sheepbeard marsh meadow community.Among them， the grey vein moss marsh meadow community （commonly known as the Tatou swamp） was the most representative swamp community in the water land transition zone， and was affected differently by climate and light temperature.

Key words Riverbank meadow type;Species diversity;Wetland swamp;Changshou Lake National Wetland Park

基金項(xiàng)目 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2022YFF1300500）。

作者簡(jiǎn)介 許可（1998—），女，內(nèi)蒙古通遼人，碩士研究生，研究方向：生態(tài)與植被保護(hù)。*通信作者，教授，博士，碩士生導(dǎo)師，從事生物多樣性保護(hù)、東北地區(qū)森林生態(tài)研究。

收稿日期 2023-06-12

生物多樣性是指生物（包括動(dòng)物、植物、微生物等）與環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過(guò)程的總和^［1］。生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)的生物基礎(chǔ)，也是評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)健康程度、揭示生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能變化的重要指標(biāo)。植物多樣性包括物種多樣性、遺傳多樣性、生態(tài)因子多樣性等，其中以物種多樣性的研究最為廣泛。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，植物群落是由不同種植物集群生長(zhǎng)在某一區(qū)域所構(gòu)成的統(tǒng)一整體。植物群落的形成，豐富了單一植物的種類(lèi)，使得多種植物可以相互促進(jìn)共同生長(zhǎng)，增強(qiáng)了植物種間競(jìng)爭(zhēng)的能力，是植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性得以增強(qiáng)的體現(xiàn)，也是植物所處環(huán)境條件得以改善的反作用結(jié)果^［2］。

濕地作為地球上的一種兼具有水生和陸地兩者重要功能的生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型^［3］，屬于過(guò)渡性的生態(tài)系統(tǒng)，是陸地生態(tài)系統(tǒng)和水生生態(tài)系統(tǒng)之間的自然過(guò)渡區(qū)。近年來(lái)隨著經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展，我國(guó)濕地生態(tài)系統(tǒng)遭受著不同程度的破壞，盲目開(kāi)墾、氣候變化、河流水量減少等是生態(tài)系統(tǒng)正面臨的威脅。植物群落多樣性是衡量濕地生態(tài)系統(tǒng)健康和穩(wěn)定性的重要指標(biāo)之一，而草地生態(tài)系統(tǒng)功能^［4］包括防風(fēng)、固沙、保土、調(diào)節(jié)氣候、凈化空氣、涵養(yǎng)水源等方面。一般認(rèn)為，濕地植物群落多樣性與草地生態(tài)系統(tǒng)功能之間存在密切的正相關(guān)關(guān)系，如濕地的物種多樣性、功能多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性均與草地生態(tài)系統(tǒng)的多功能性呈顯著正相關(guān)。這意味著植物群落多樣性越高，草地生態(tài)系統(tǒng)的功能越強(qiáng)大，但如果濕地植物多樣性降低，也會(huì)導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)功能受到嚴(yán)重影響?；诙叩年P(guān)聯(lián)關(guān)系，探究濕地植物群落多樣性對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)功能的影響十分必要。

長(zhǎng)壽湖國(guó)家濕地公園屬于我國(guó)獨(dú)特的大興安嶺東部林區(qū)濕地的其中一部分，其中濕地植物群落的更新演替需要一個(gè)十分漫長(zhǎng)的演替過(guò)程，一旦遭到破壞就很難恢復(fù)到原有的頂級(jí)群落^［5］。筆者在對(duì)濕地公園區(qū)系的系統(tǒng)調(diào)查、總結(jié)的基礎(chǔ)上，著重對(duì)濕地公園內(nèi)濕地草本群落進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查，對(duì)分布于濕地公園的水陸過(guò)渡帶的灰脈苔草沼澤草甸群落（俗稱(chēng)塔頭沼澤）的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行系統(tǒng)研究，并對(duì)濕地公園內(nèi)濕地草本群落的物種多樣性進(jìn)行分析，為長(zhǎng)壽湖國(guó)家濕地公園濕地資源的保護(hù)和可持續(xù)利用提供必要的基礎(chǔ)資料^［6］。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況 研究地區(qū)位于呼倫貝爾市中部，大興安嶺嶺西^［7］。研究所調(diào)查的濕地公園位于呼倫貝爾市烏奴耳林業(yè)局營(yíng)蠶山林場(chǎng)施業(yè)區(qū)內(nèi)，其地理坐標(biāo)為121°19′26″～121°29′29″E、48°37′07″～48°49′25″N。濕地公園規(guī)劃總面積8 546 hm²，公園氣候季節(jié)變化明顯，在暖春季節(jié)干旱并且多風(fēng)，夏季涼爽但短暫，降溫多為秋季急促，同時(shí)有酷寒且結(jié)冰期長(zhǎng)的冬季，年平均氣溫-3.2 ℃，極端最高氣溫32.9 ℃，極端最低氣溫-45.0 ℃；年日照時(shí)數(shù)為2 305 h，無(wú)霜期70～95 d，植物生長(zhǎng)期為90～95 d；全年積雪日數(shù)長(zhǎng)達(dá)170 d。烏奴耳林業(yè)局林場(chǎng)地區(qū)土壤類(lèi)型多樣，主要有棕色針葉林土、灰色森林土、暗棕壤和黑鈣土等，隸屬7個(gè)土類(lèi)、12個(gè)亞類(lèi)、12個(gè)土屬、27個(gè)土種，其中分布面積最大的暗灰色森林土，其次為灰色森林土、草甸沼澤土和草甸土。中低山以棕色針葉林土和灰色森林土為主，低山則出現(xiàn)暗棕壤和黑鈣土，草甸土和沼澤土常呈交叉分布。濕地公園規(guī)劃區(qū)土壤類(lèi)型主要包括灰色森林土和沼澤土^［8］。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查。據(jù)實(shí)地調(diào)查并參閱《內(nèi)蒙古植被》《中國(guó)大興安嶺植被》《中國(guó)濕地植被》以及長(zhǎng)壽湖國(guó)家濕地公園總體規(guī)劃，對(duì)濕地公園內(nèi)的草甸植被類(lèi)型進(jìn)行劃分。并采用樣帶法進(jìn)行野外調(diào)查，調(diào)查時(shí)取具有代表性的草甸群落且地勢(shì)相對(duì)平坦、植被組成相對(duì)一致、物種豐富度均勻、斑塊化不明顯的地段，選取草本樣方1 m×1 m，詳細(xì)記錄樣方內(nèi)植物的名稱(chēng)、株（叢）數(shù)、種類(lèi)、高度和密度。采用樣方法（四度一量法）對(duì)群落樣方取樣，記錄樣方內(nèi)物種名、數(shù)量特征（高度、密度、蓋度）、生物量。各樣地的樣方需要設(shè)置在樣線(xiàn)內(nèi)部，在樣線(xiàn)兩側(cè)各丈量出10 m之內(nèi)的位置，樣方與樣方之間的距離不得小于5 m，以此保證樣方內(nèi)所查植物的全面性。

用卷尺測(cè)量自然高度（每種測(cè)3株）；記數(shù)每個(gè)物種的株數(shù)最后測(cè)定密度；采用目測(cè)法估算蓋度，先估算總蓋度，再估算分蓋度，分蓋度之和應(yīng)大于總蓋度^［9］。生物量的測(cè)定方法是剪取每一種群落其中一個(gè)樣方的地上生物量，測(cè)量其干重（60 ℃下烘干12 h）數(shù)據(jù)，從而更加準(zhǔn)確地對(duì)群落植被進(jìn)行分析。

1.2.2 分析方法。野外調(diào)查結(jié)束后，進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的整理與分析。在統(tǒng)計(jì)出每個(gè)樣方植物的總蓋度、分蓋度以及密度和高度的基礎(chǔ)上，詳細(xì)算出每種樣地的數(shù)量特征、物種的重要值和多樣性指數(shù)。在植物群落分析中，4種α多樣性指數(shù)測(cè)定是進(jìn)行植物群落多樣性分析的主要方法^［10-11］。對(duì)4種多樣性指數(shù)進(jìn)行α多樣性指數(shù)方差分析，分析同種類(lèi)型不同樣地之間是否存在差異性。

各數(shù)量特征指標(biāo)和物種多樣性指數(shù)計(jì)算公式如下：

相對(duì)高度=某一植物種的高度/各植物種高度之和×100%

相對(duì)密度=某一植物種的個(gè)體數(shù)/全部植物種的個(gè)體數(shù)×100%

相對(duì)蓋度=某一植物種的蓋度/各植物種的蓋度之和×100%

重要值=（相對(duì)高度＋相對(duì)密度＋相對(duì)蓋度）/3

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′=-Σ［Pln（P）］

Simpson多樣性指數(shù)D=1-Σ（P）²

Margarlef豐富度指數(shù)M=（S-1）/lnN

Pielou均勻度指數(shù)J=H′/lnS

式中：S為物種數(shù)目；N為所有物種個(gè)體數(shù)目；P表示第i個(gè)物種相對(duì)于所有物種的豐富度（即個(gè)體數(shù)/總個(gè)體數(shù)）。

2 結(jié)果與分析

2.1 草甸類(lèi)型 據(jù)實(shí)地調(diào)查并參閱《內(nèi)蒙古植被》《中國(guó)大興安嶺植被》《中國(guó)濕地植被》分析可知，結(jié)合濕地公園內(nèi)不同樣地生境，算出不同樣方內(nèi)的群落重要值，確定各樣地的建群種和優(yōu)勢(shì)種^［12］，將濕地公園內(nèi)草甸劃分為3種類(lèi)型，分別為灰脈苔草沼澤草甸、烏拉草沼澤草甸和東方羊胡子草沼澤草甸。

2.1.1 灰脈苔草沼澤草甸?；颐}苔草沼澤草甸為典型沼澤草甸，草甸群落內(nèi)建群種為灰脈苔草，其特點(diǎn)是沼澤化程度較重，組成植物以各種苔草為優(yōu)勢(shì)種，生境地表為常年積水或季節(jié)性積水，幾乎不流動(dòng)，在季節(jié)性積水地段，地下水位高，水呈銹色，水面浮著油星似的彩色薄膜，這是泥炭化過(guò)程中產(chǎn)生的腐殖酸類(lèi)物質(zhì)和還原物質(zhì)。土壤為泥炭化沼澤土^［13］，上層是泥炭層，下層是亞黏土組成的潛育層，在兩層之間有過(guò)渡層。

此群落只包含一個(gè)群叢——灰脈苔草群叢，此群叢在濕地公園從里到外的河灘濕地中普遍存在。在相近類(lèi)型中該群叢面積最大，幾乎沿河流連續(xù)成帶狀。樣地設(shè)置于24號(hào)林班和36號(hào)林班的河灘草甸。第一樣地位于48°45′42.1″N、121°19′47.9″E，海拔828 m；第二樣地位于48°41′29.7″N、121°25′1.6″E，海拔911 m。該河灘草甸樣方物種及重要值如表1所示。

2.1.2 烏拉草沼澤草甸。烏拉草沼澤草甸群落是以烏拉苔草為優(yōu)勢(shì)所組成的群落，在大興安嶺林區(qū)相當(dāng)普遍，生境多為河漫灘、牛軛湖、階地上洼地的邊緣。群落內(nèi)常年積水，水深5～30 cm，呈微酸性；土壤為草甸沼澤土。

此群落只有1個(gè)群叢——烏拉草群叢。此群叢在濕地公園沿河流呈不連續(xù)分布。位于30號(hào)林班和35號(hào)林班相鄰處沿河濕草甸設(shè)置樣地，樣地位置在1號(hào)管護(hù)站西側(cè)的河流西南側(cè)，其地理坐標(biāo)為48°41′28.1″N、121°24′53.8″E，海拔911 m。樣方物種及重要值如表2所示。

2.1.3 東方羊胡子草沼澤草甸。東方羊胡子草沼澤草甸群落分布在濕地公園山間溝谷和河谷地段，在早春，東方羊胡子草沼澤草甸的群落外貌猶如一片布滿(mǎn)白色小花的綠色地毯。白色小花似棉花花序，花序上有白色的長(zhǎng)絹毛，故稱(chēng)為“羊胡子草”或“棉花莎草”。群落地表常年過(guò)濕，有積水，水深5～15 cm。積水微酸性，表面常有腐殖質(zhì)類(lèi)物質(zhì)形成的彩色薄膜。土壤為泥炭土，泥炭層稍薄。

此群落在濕地公園僅一個(gè)群叢——東方羊胡子草群叢。東方羊胡子草群叢在濕地公園沿河流灘地不連續(xù)分布。樣地選擇在位于28號(hào)林班沿河濕草甸設(shè)置，樣地位置在2號(hào)管護(hù)站東側(cè)，其地理坐標(biāo)為48°43′09.2″N、121°23′13.0″E，海拔875 m。樣方物種及重要值如表3所示。

2.2 不同類(lèi)型草甸群落物種組成

2.2.1 灰脈苔草沼澤草甸群落物種組成及特征。該群落選取了4個(gè)樣地進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)灰脈苔草沼澤草甸群落植物組成簡(jiǎn)單，以灰脈苔草為建群種。組成植物生活型的特點(diǎn)是以草本植物地上芽植物為主，決定群落的外貌特征。草本地下芽植物居第二位，也是群落組成的重要成分，但蓋度較低，多混生在苔草形成的草丘周?chē)?；群落?nèi)也含有其他濕生生活型植物，均處于附屬地位^［14］，這反映其生境更為冷濕、貧瘠。層片結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，草本層很發(fā)達(dá)，成單層，蓋度在95%以上。草丘高30～50 cm，直徑30～60 cm，草丘呈塔頭狀。群落組成物種為灰脈苔草（Carex appendiculata）、秀麗莓（Rubus amabilis）、北方拉拉藤（Galium boreale）、廣布野豌豆（Vicia cracca）、金蓮花（Trollius chinensis）等，草丘上及邊緣地面芽植物較多，但蓋度小，為群落的重要組成部分。生長(zhǎng)在塔頭周邊的地下芽植物多為濕生植物^［15］。

2.2.2 烏拉草沼澤草甸群落物種組成及特征。該群落調(diào)查了1個(gè)典型樣地，發(fā)現(xiàn)烏拉草沼澤草甸群落是以烏拉苔草為優(yōu)勢(shì)所組成的群落，在大興安嶺林區(qū)相當(dāng)普遍，生境多為河漫灘、牛軛湖、階地上洼地的邊緣。群落總蓋度為60%～70%，草層高度30～50 cm。烏拉草為群落建群種，決定群落的外貌特征，形成斑點(diǎn)狀草丘。草丘密度在50%左右，丘高20～80 cm、直徑20～70 cm。丘上伴生有小白花地榆、大葉章、球尾花、毛水蘇等。丘間積水多，有少量水生植物，如沼委陵菜、驢蹄草、澤芹等，與此群叢相鄰的群叢為白樺沼澤群叢，故群落中出現(xiàn)了白樺幼苗、越橘柳等濕生木本植物，群落內(nèi)其他地生草本植物為黃連花（Lysimachia davurica）、小白花地榆（Sanguisorba tenuifolia）、龍芽草（Agrimonia pilosa）、如意草（Viola arcuata）、山蒿（Artemisia brachyloba）、北野豌豆（Vicia ramuliflora）等。

2.2.3 東方羊胡子草沼澤草甸群落物種組成及特征。該群落調(diào)查了1個(gè)典型樣地，發(fā)現(xiàn)東方羊胡子草沼澤草甸群落在濕地公園沿河流灘地不連續(xù)分布，主要在大興安嶺林區(qū)山間溝谷和河谷階地。群落總蓋度為70%左右，雖然群落蓋度較高但群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，為單一草本層，以東方羊胡子草為建群種。群落組成物種為東方羊胡子草（Eriophorum angustifolium）、鳳毛菊（Saussurea japonica）、并頭黃芩（Scutellaria scodifolia）、沙參（Adenophora stricta）、羊角芹（Aegopodium）、毛蕊老鸛草（Geranium platyanthum）等。主要優(yōu)勢(shì)種為密叢型植物，形成點(diǎn)狀草丘，草丘高度為20～30 cm，直徑約30 cm，蓋度60%左右。群落內(nèi)有矮灌叢植物越橘柳，應(yīng)為偶見(jiàn)種。群落其他伴生植物有灰脈苔草、小白花地榆、山黧豆、黃連花等耐濕植物，雜類(lèi)草較少。丘間積水處分布有驢蹄草、沼繁縷等。

2.3 灰脈苔草沼澤草甸群落物種多樣性 灰脈苔草草甸群落處于水陸過(guò)渡帶，群落內(nèi)物種組成包涵水生和陸生2種植被類(lèi)型，因此將其作為典型調(diào)查群落進(jìn)行多樣性分析。采用方差分析對(duì)同種類(lèi)型草甸群落不同樣地之間α多樣性指數(shù)的差異性進(jìn)行比較，從表4可以看出，1號(hào)樣地的Simpson多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)較小，表明1號(hào)樣地的物種多樣性較少，這可能是由于1號(hào)樣地處于調(diào)查樣帶的邊緣地區(qū)，樣地受人為因素的干擾導(dǎo)致物種被破壞，多樣性減少；而2號(hào)樣地的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)較小，表明灰脈苔草草甸群落各樣地間新增的物種較少，群落物種豐富度較為穩(wěn)定，周?chē)h(huán)境的變化對(duì)物種的豐富程度影響較小^［16］?？傮w來(lái)看，各樣地群落物種分布比較均勻，但Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)差異較大，并且3號(hào)樣地變化幅度最高，2號(hào)樣地變化幅度最低，表明3號(hào)樣地群落物種與周?chē)h(huán)境中物種數(shù)目差別最大，生物群聚的種類(lèi)較多；而2號(hào)樣地群落物種與周?chē)h(huán)境中物種數(shù)目差別較小，生物群聚的種類(lèi)較少。

3 結(jié)論

通過(guò)實(shí)地調(diào)查及查閱資料對(duì)長(zhǎng)壽湖國(guó)家濕地公園的河灘草甸類(lèi)型及不同類(lèi)型間的物種多樣性進(jìn)行調(diào)查，得出以下結(jié)論：

（1）長(zhǎng)壽湖國(guó)家濕地公園河灘草甸共有3種群落類(lèi)型，分別為灰脈苔草沼澤草甸類(lèi)型、烏拉草沼澤草甸類(lèi)型和東方羊胡子草沼澤草甸類(lèi)型。

（2）灰脈苔草沼澤草甸作為典型草甸類(lèi)型選取了4個(gè)樣地進(jìn)行調(diào)查并進(jìn)行多樣性指數(shù)分析，由于樣地所處不同水分條件的差異及光照因素等影響，使得灰脈苔草沼澤草甸群落物種多樣性最豐富，物種分布最為穩(wěn)定。

（3）東方羊胡子草沼澤草甸群落和烏拉草沼澤草甸群落均只選取了1個(gè)典型樣地進(jìn)行群落物種組成和結(jié)構(gòu)的分析。由于東方羊胡子草沼澤草甸群落在濕地公園內(nèi)沿河流灘地不連續(xù)分布，僅單一草本層構(gòu)成且雜草種類(lèi)少，導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單；而烏拉草沼澤草甸群落受所處地形因素影響形成斑點(diǎn)狀草丘，同時(shí)受水分影響丘間積水多，因此樣地物種組成多為濕生草本植物。

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