旅游干擾對土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與功能類群的影響
——以黑石頂、九龍湖、北嶺山為例

葉 岳,姜玉霞

（肇慶學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，廣東 肇慶 526061）

旅游干擾對土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與功能類群的影響
——以黑石頂、九龍湖、北嶺山為例

葉 岳,姜玉霞

（肇慶學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，廣東 肇慶 526061）

對黑石頂自然保護(hù)區(qū)、九龍湖自然保護(hù)區(qū)和北嶺山森林公園喬木下土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果表明：1.共捕獲土壤動(dòng)物4004只，屬3門9綱15目，優(yōu)勢類群和常見類群捕獲數(shù)占總捕獲數(shù)的93.18%.2.旅游干擾影響土壤動(dòng)物的棲息環(huán)境，造成土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化.3.聚類分析結(jié)果表明，九龍湖自然保護(hù)區(qū)和北嶺山森林公園土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)相近，群落間有較多的共同性.4.旅游干擾改變土壤動(dòng)物的物種組成，捕食者的大量增多，間接影響凋落物分解和養(yǎng)分循環(huán)等生態(tài)系統(tǒng)過程.

旅游干擾；土壤動(dòng)物；群落結(jié)構(gòu)；功能類群

《生物多樣性公約》1992年在巴西里約熱內(nèi)盧簽署后，生物多樣性保護(hù)成為全球關(guān)注的熱點(diǎn)，越來越多的學(xué)者開始研究自然保護(hù)區(qū)生態(tài)旅游與生物多樣性之間的關(guān)系.國外研究者從經(jīng)濟(jì)角度探討了生態(tài)旅游和生物多樣性保護(hù)的關(guān)系，提出了改善二者關(guān)系的建議和方法[1].我國學(xué)者從土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化等角度，探討了生態(tài)旅游對生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)的影響[2-3].

通過對北回歸線附近的黑石頂自然保護(hù)區(qū)、九龍湖自然保護(hù)區(qū)和北嶺山森林公園土壤動(dòng)物調(diào)查，研究旅游干擾對土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與功能類群的影響，有助于更好地預(yù)測土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)、功能類群及生態(tài)系統(tǒng)的變化，為旅游景區(qū)的生態(tài)保護(hù)、規(guī)劃管理提供有益的指導(dǎo)和幫助.

1 研究區(qū)生態(tài)系統(tǒng)類型

黑石頂自然保護(hù)區(qū)、九龍湖自然保護(hù)區(qū)和北嶺山森林公園屬亞熱帶季風(fēng)氣候.黑石頂自然保護(hù)區(qū)屬于典型的北回歸線上森林生態(tài)系統(tǒng)類型，植被總體上屬于亞熱帶常綠闊葉林.九龍湖自然保護(hù)區(qū)內(nèi)有森林、湖泊、濕地、農(nóng)業(yè)等多種生態(tài)系統(tǒng).北嶺山森林公園是綜合性城中森林公園.

2 研究方法

2.1 采樣方法

對肇慶地區(qū)黑石頂自然保護(hù)區(qū)、九龍湖自然保護(hù)區(qū)、北嶺山森林公園喬木下土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查研究，每個(gè)保護(hù)區(qū)隨機(jī)選取3個(gè)樣點(diǎn)，取樣面積為25cm×25cm，分別按土層0～5cm、5～10cm、10～15cm采樣，4次共采集108份土樣.采用手揀法捕獲大型土壤動(dòng)物,用質(zhì)量分?jǐn)?shù)70%的酒精殺死固定后分類鑒定.土壤動(dòng)物的分類鑒定和統(tǒng)計(jì)依據(jù)尹文英[4]的分類方法，現(xiàn)場統(tǒng)計(jì)個(gè)體數(shù)量，在實(shí)驗(yàn)室鑒定到目或科.

2.2 數(shù)據(jù)處理方法

運(yùn)用Shannon-wiener多樣性指數(shù)H、Pielou均勻性指數(shù)J、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)C和Margalef豐富度指數(shù)D描述土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征[5]，利用SPSS13.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(one-wayANOVA)和聚類分析.

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤動(dòng)物群落和功能類群的組成結(jié)構(gòu)

如表1所示，黑石頂自然保護(hù)區(qū)共捕獲土壤動(dòng)物571只，隸屬3門8綱15目，優(yōu)勢類群4類：線蟲、蜱螨目、等翅目和蟻科；常見類群11類：寡毛綱、蜘蛛目、蜈蚣目、綜合綱、彈尾目、蜚蠊目、半翅目、纓翅目、鞘翅目幼蟲、雙翅目幼蟲和同翅目；稀有類群4類：等足目、倍足綱、直翅目和鞘翅目成蟲.九龍湖自然保護(hù)區(qū)共捕獲土壤動(dòng)物1776只，隸屬2門5綱15目，優(yōu)勢類群4類：線蟲、蜘蛛目、蜚蠊目和蟻科；常見類群7類：蜈蚣目、偽蝎目、等足目、彈尾目、等翅目、鞘翅目幼蟲和鱗翅目幼蟲；稀有類群5類：地蜈蚣目、盲蛛目、直翅目、纓翅目和雙翅目幼蟲.北嶺山森林公園共捕獲土壤動(dòng)物1657只，隸屬3門9綱15目，優(yōu)勢類群3類：寡毛綱、等足目和蟻科；常見類群10類：蜘蛛目、蜈蚣目、盲蛛目、倍足綱、彈尾目、蜚蠊目、等翅目、直翅目、鞘翅目成蟲和鞘翅目幼蟲；稀有類群5類：綜合綱、革翅目、半翅目、鱗翅目幼蟲和雙翅目幼蟲.

表1 土壤動(dòng)物的類群和數(shù)量組成

優(yōu)勢類群和常見類群捕獲數(shù)占總捕獲數(shù)的93.18%，為3個(gè)保護(hù)區(qū)土壤動(dòng)物群落的主體，其中3個(gè)保護(hù)區(qū)共同的優(yōu)勢類群為蟻科，常見類群為蜈蚣、彈尾目和鞘翅目幼蟲，沒有共同的稀有類群.

3個(gè)保護(hù)區(qū)土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)量差異不顯著（F=1.804，p=0.172＞0.05），可能與某些土壤動(dòng)物（如線蟲、蜱螨目等）不均勻分布，樣地不典型或3個(gè)保護(hù)區(qū)都在北回歸線附近，植被同屬亞熱帶森林群落類型有關(guān).

3個(gè)保護(hù)區(qū)旅游干擾作用對土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了不同程度的影響.黑石頂森林群落脫離國營林場的人為干擾已超過70年[3]，森林生態(tài)保存相對較好；九龍湖自然保護(hù)區(qū)和北嶺山森林公園開發(fā)時(shí)間較晚，但旅游干擾強(qiáng)度大.

蟻科種群數(shù)量的變化反應(yīng)地區(qū)生態(tài)環(huán)境特征的改變[6].表1數(shù)據(jù)表明北嶺山捕獲的蟻科數(shù)量占總量的30.42%，說明北嶺山森林公園生態(tài)環(huán)境較差，在發(fā)展休閑旅游經(jīng)濟(jì)的同時(shí)應(yīng)重視環(huán)境保護(hù).

蜱螨目數(shù)量變化情況為：黑石頂數(shù)量（69）＞九龍湖數(shù)量（0）＞北嶺山數(shù)量（0），出現(xiàn)這種情況是采樣時(shí)九龍湖和北嶺山的凋落物層較少的緣故，這與其他研究[7]相符.彈尾目數(shù)量變化情況為：九龍湖數(shù)量（174）＞北嶺山數(shù)量（59）＞黑石頂數(shù)量（32），彈尾目在森林生態(tài)系統(tǒng)中起分解者作用[8]，九龍湖凋落物層介于北嶺山和黑石頂之間，但彈尾目數(shù)量卻最多，其原因可能與九龍湖旅游干擾程度明顯高于黑石頂和北嶺山，旅游垃圾的積累導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)含量增多所致.

線蟲數(shù)量變化情況為：九龍湖數(shù)量（402）＞黑石頂數(shù)量（76）＞北嶺山數(shù)量（0），有學(xué)者[9]認(rèn)為提高生境線蟲個(gè)體密度和多樣性的關(guān)鍵是保持生境凋落物層.但九龍湖和北嶺山采樣點(diǎn)凋落物層稀少，原因是人為干擾因素增強(qiáng)，從而影響線蟲群落結(jié)構(gòu).

鞘翅目與彈尾目生態(tài)作用相近，土壤營養(yǎng)物質(zhì)是影響鞘翅目、彈尾目土壤動(dòng)物的主要生態(tài)因子[10].

3.2 土壤動(dòng)物多樣性與聚類分析

經(jīng)SPSS13.0軟件統(tǒng)計(jì)土壤動(dòng)物群落多樣性指標(biāo)，F(xiàn)=0.46，P=0.638＞0.05，因此，3個(gè)保護(hù)區(qū)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異不顯著.

黒石頂自然保護(hù)區(qū)土壤動(dòng)物群落多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)和豐富度指數(shù)最高（如表2所示），反映出其林地發(fā)育成熟度高，生境中的資源狀況優(yōu)越，能為群落中的各個(gè)物種提供充足的食物來源和棲息場所，生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)入較為穩(wěn)定的動(dòng)態(tài)平衡時(shí)期.由于生態(tài)系統(tǒng)較穩(wěn)定，人為干擾及其他因素對系統(tǒng)干擾影響小，因此，土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)量與密度（只/㎡）在3個(gè)保護(hù)區(qū)中最小.黒石頂自然保護(hù)區(qū)土壤動(dòng)物優(yōu)勢度為0.09，是3個(gè)保護(hù)區(qū)中最低的，說明生物多樣性下各群落之間相互關(guān)系密切、復(fù)雜，而捕食性土壤動(dòng)物[11]作為土壤生態(tài)系統(tǒng)的組成部分，由于營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的關(guān)系對被捕食者起到有效的控制作用.

表2 3個(gè)保護(hù)區(qū)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)統(tǒng)計(jì)指標(biāo)

對3個(gè)保護(hù)區(qū)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)重要指標(biāo)值進(jìn)行聚類分析，結(jié)果表明：九龍湖自然保護(hù)區(qū)和北嶺山森林公園土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)相近（圖1），說明兩地群落間有較多的共同性，差異小，而土壤動(dòng)物多樣性和均勻性較差，優(yōu)勢集中性較高，說明旅游干擾對其影響明顯；黑石頂自然保護(hù)區(qū)由于保護(hù)程度較高，土壤動(dòng)物多樣性和均勻性較高，而優(yōu)勢集中性較差，說明旅游干擾影響較低.

圖1 3個(gè)保護(hù)區(qū)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)重要指標(biāo)值聚類分析

3.3 土壤動(dòng)物不同功能類群分析

根據(jù)文獻(xiàn)[5,12]和調(diào)查情況把土壤動(dòng)物群落組成分為6類：根食性、植食性、腐食性、枯食性、捕食性和雜食性.在3個(gè)保護(hù)區(qū)共捕獲根食性土壤動(dòng)物1種、植食性土壤動(dòng)物5種、腐食性土壤動(dòng)物4種、枯食性土壤動(dòng)物6種、捕食性土壤動(dòng)物6種和雜食性土壤動(dòng)物3種.

由表3可見，九龍湖自然保護(hù)區(qū)根食性土壤動(dòng)物占所捕獲數(shù)的5.91%、植食性土壤動(dòng)物占所捕獲數(shù)的0.51%、腐食性土壤動(dòng)物占所捕獲數(shù)的9.8%，這3類土壤動(dòng)物占九龍湖自然保護(hù)區(qū)所捕獲土壤動(dòng)物數(shù)量百分比最少，但九龍湖自然保護(hù)區(qū)根食性土壤動(dòng)物（只捕獲鞘翅目幼蟲105只）和腐食性土壤動(dòng)物（只捕獲彈尾目174只）兩類群個(gè)體數(shù)量在3個(gè)保護(hù)區(qū)中最多，說明旅游垃圾的增多，造成土壤動(dòng)物棲息環(huán)境有機(jī)污染增加，植被根系密度增高.因此旅游干擾（垃圾的增多）不僅使生態(tài)系統(tǒng)受到有機(jī)污染，造成多樣性降低（如表2所示）還影響土壤動(dòng)物的棲息環(huán)境，造成其中的土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，使原本對環(huán)境敏感的鞘翅目幼蟲和彈尾目數(shù)量因干擾而增多.

對土壤動(dòng)物功能類群組成的分析（如表2和表3所示）可以對森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性進(jìn)行跟蹤監(jiān)測,同時(shí)，初級(jí)消費(fèi)者（根食性、腐食性和枯食性）個(gè)體數(shù)量比次級(jí)消費(fèi)者（捕食性）多，數(shù)量上的差異反映出3個(gè)保護(hù)區(qū)土壤動(dòng)物群落的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)狀況.

黒石頂自然保護(hù)區(qū)所捕獲的6類土壤動(dòng)物功能類群個(gè)體總數(shù)在3個(gè)保護(hù)區(qū)中最少，數(shù)量最多的是雜食性土壤動(dòng)物（線蟲和蟻科），其次是腐食性、枯食性和根食性土壤動(dòng)物，說明黑石頂自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量循環(huán)都較好.北嶺山森林公園旅游干擾有加劇的趨勢，應(yīng)引起重視.另外，九龍湖自然保護(hù)區(qū)捕食性土壤動(dòng)物大量增加，一方面說明對根食性和植食性土壤動(dòng)物有一定的控制作用，另一方面說明隨著對常見類群（鞘翅目幼蟲）和稀有類群（直翅目）捕食壓力的增加，多樣性會(huì)下降[13].

為研究捕食者和被捕食者關(guān)系，結(jié)合已有研究成果[11,14-16]和研究實(shí)際情況，把雜食性土壤動(dòng)物（具有根食性、腐食性、枯食性和捕食性功能）數(shù)量平均分配到4種食性的類群上，3個(gè)保護(hù)區(qū)捕食者與被捕食者個(gè)體數(shù)量比值分別為：黑石頂自然保護(hù)區(qū)0.19，九龍湖自然保護(hù)區(qū)0.59，北嶺山森林公園0.21.從營養(yǎng)結(jié)構(gòu)上看，被捕食者為初級(jí)消費(fèi)者，捕食者為次級(jí)消費(fèi)者，初級(jí)消費(fèi)者位于食物鏈最底端，同時(shí)數(shù)量是最多的.黑石頂自然保護(hù)區(qū)比值最低，說明生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定；九龍湖自然保護(hù)區(qū)最高，說明捕食者數(shù)量大量增多，表明旅游干擾改變土壤動(dòng)物的物種組成，從而間接地影響凋落物分解和養(yǎng)分循環(huán)等生態(tài)系統(tǒng)過程.

表3 土壤動(dòng)物不同功能類群比較

4 結(jié)論

旅游干擾影響土壤動(dòng)物的棲息環(huán)境，造成多樣性降低，土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化.

生物多樣性下各群落之間相互關(guān)系密切、復(fù)雜，而捕食性土壤動(dòng)物作為森林生態(tài)系統(tǒng)的組成部分，由于營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的關(guān)系對被捕食者起到有效的控制作用.

通過對3個(gè)保護(hù)區(qū)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)重要指標(biāo)值進(jìn)行聚類分析，結(jié)果表明，九龍湖自然保護(hù)區(qū)和北嶺山森林公園土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)相近，說明2個(gè)保護(hù)區(qū)群落間有較多的共同性，差異小.聚類結(jié)果體現(xiàn)了旅游干擾因素對土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和組成的影響.

旅游干擾改變土壤動(dòng)物的物種組成，捕食者增多，間接影響凋落物分解和養(yǎng)分循環(huán)等生態(tài)系統(tǒng)過程.

[1] HAN Nianyong,REN Zhuge.Ecotourismin China’s nature reserves:opportunities and challenges[J].Journal of sustain tourism,2001,9(3):228-243.

[2] 晉秀龍,陸林,鞏劼，等.旅游活動(dòng)對九華山風(fēng)景區(qū)大型土壤動(dòng)物群落影響[J].地理研究.2011,30（1）:103-114.

[3] 廖崇惠,陳茂乾.鼎湖山森林土壤動(dòng)物研究(Ⅳ):與鄰近自然保護(hù)區(qū)區(qū)系組成比較[C]//中國科學(xué)院鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)定位站.熱帶亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究：第7集.北京:科學(xué)出版社，1990：100-106.

[4] 尹文英,宋大祥,唐覺.中國土壤動(dòng)物檢索圖鑒[M].北京:科學(xué)出版社,1998.1-728.

[5] 廖崇惠,李健雄.華南熱帶和南亞熱帶地區(qū)森林土壤動(dòng)物群落生態(tài)[M].廣州:廣東科技出版社,2009.1-240

[6] 葉岳,周運(yùn)超.黔中石灰?guī)r地區(qū)植被下大型土壤動(dòng)物群落多樣性[J].農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究.2008,29（3）:361-364.

[7] 吳東輝,張柏,卜照義,等.長春市不同土地利用生境土壤螨類群落結(jié)構(gòu)特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào).2006,26（1）:16-25.

[8] 尹文英.中國土壤動(dòng)物[M].北京：科學(xué)出版社.2000.2.

[9] 吳東輝,張柏,陳鵬.長春市不同土地利用生境的土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)特征[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào).2006,17(3):450-456.

[10] 伍磊,嚴(yán)林,周青平.青海三江源鞘翅目、彈尾目土壤動(dòng)物群落多樣性分析[J].草業(yè)科學(xué).2010,27(5)：45-49.

[11] 張國安,趙惠燕.昆蟲生態(tài)學(xué)與害蟲預(yù)測預(yù)報(bào)[M].北京：科學(xué)出版社.2012.1-323.

[12] 青木淳一.土壤動(dòng)物學(xué)[M].東京：北隆館.1973:1-814.

[13] 孫儒泳.動(dòng)物生態(tài)學(xué)原理[M].3版.北京:北京師范大學(xué)出版社,2001.

[14] LENSING J R，WISE D H．Predicted climate change alters the indirect effect of predators on an ecosystem process[J]．Proceedings of the national academy of sciences of the United States ofAmerica，2006，103(42):15502-15505.

[15] LIU S J,CHEN J,HE X X,HU J,YANG X D.Trophic cascade of a web-building spider decreases litter decomposition in a tropical forest floor[J]．European journal of soil biology,2014,65:79-86.

[16] MIYASHITAT,NIWA S.A test for top-down cascade in a detritus-based food web by litter-dwelling web spiders[J]．Ecological research,2006,21(4):611-615.

Changes of Community Structure and Functional Groups of SoilAnimals under Tourism Disturbance ——Taking Heishiding,Jiulong Lake and Northridge Mountain as an Example

YE Yue，JIANG Yuxia
（College of Life Sciences,Zhaoqing University,Zhaoqing,Guangdong 526061,China）

The results of structure of soil animal conmmunity in Heishiding Nature Reserve,Jiulong Lake Nature Reserve and Northridge Forest Park under the tree layer were:1)the captured 4004 soil animals belong to 3 phyla,9 classes and 15 orders,of which the dominant groups and common groups of capture accounted for 93.18%;2)the tourism disturbance affects the habitat of soil animals which causes the structural changes of soil animal community;3)cluster analysis results show that soil animal communities in the Jiulong Lake Nature Reserve and Northridge Forest Park have similar structure,which indicates that both of the two communities have much in common;4)tourism disturbance changes the species composition of soil animals and increases the number of predators,thus indirectly affecting the ecosystem processes such as litter decomposition and nutrient cycling.

tourism disturbance;soil animal;community structure;functional groups

Q958.15

A

1009-8445（2017）05-0052-06

2017-05-12

廣東省創(chuàng)新強(qiáng)校專項(xiàng)（504-2016014312，50420000125）；肇慶學(xué)院校級(jí)教研項(xiàng)目（603-60300311）

葉 岳（1981-），男，廣東潮州人，肇慶學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院講師，碩士.

姜玉霞（1963-），女，黑龍江海林人，肇慶學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院教授，碩士.

（責(zé)任編輯：張寶杰）