長期監(jiān)測與創(chuàng)新研究闡明森林生態(tài)系統(tǒng)功能形成過程與機理*

周國逸 張德強 李躍林 張倩媚

中國科學院華南植物園 鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站 廣州 510650

長期監(jiān)測與創(chuàng)新研究闡明森林生態(tài)系統(tǒng)功能形成過程與機理*

周國逸 張德強 李躍林 張倩媚

中國科學院華南植物園 鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站 廣州 510650

創(chuàng)新是引領學科發(fā)展的動力源泉。在中科院、國家科技部、國家自然科學基金委和廣東省的長期支持下，中科院華南植物園鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站（以下簡稱“鼎湖山站”）以長期監(jiān)測與創(chuàng)新研究為手段，發(fā)現(xiàn)成熟森林土壤持續(xù)積累有機碳現(xiàn)象，從宏觀到微觀的不同尺度闡明森林土壤積累有機碳的機理及其驅動機制，引領森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮水循環(huán)過程及其耦合對環(huán)境變化的響應與適應規(guī)律的研究，推動生態(tài)系統(tǒng)非平衡理論的建立；科學量化了全國森林生態(tài)系統(tǒng)碳匯現(xiàn)狀與潛力，為國家環(huán)境外交提供了重要的科學支撐；提出森林與產(chǎn)水量的全球模式并精確給出了控制產(chǎn)水量氣候與流域特征參數(shù)的臨界值，為“森林與產(chǎn)水量”關系的爭論提供了新的闡釋；發(fā)現(xiàn)常綠闊葉林群落適應氣候變化在過去 30 年向灌叢化方向演替并闡明其受主要環(huán)境因子影響的機理。研究成果為森林固碳與水資源效應的科學評估、自然保護區(qū)和生態(tài)環(huán)境建設的國家需求提供了理論支撐。鼎湖山站成為國內(nèi)外無可替代的野外科技支撐平臺和國際著名的森林生態(tài)系統(tǒng)科學研究基地，也是中科院和廣東地區(qū)生態(tài)學人才培養(yǎng)基地。

常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)，長期監(jiān)測與創(chuàng)新研究，碳匯功能，碳氮水耦合，森林與水

DOI 10.16418/j.issn.1000-3045.2017.09.014

廣東省肇慶市境東北部的鼎湖山地處北回歸線附近，是中國第一個自然保護區(qū)（1956 年建立）所在地，也是唯一隸屬中科院的國家級自然保護區(qū)，保存有完好的南亞熱帶地帶性森林——南亞熱帶季風常綠闊葉林以及豐富的過渡植被類型，為森林生態(tài)系統(tǒng)演替過程與格局研究及退化生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建參照提供了天然的理想研究基地，是北回歸線上當之無愧的“綠色明珠”。20 世紀 60—70 年代，國際科學聯(lián)合會（ICSU）組織的國際生物計劃（IBP）和聯(lián)合國教科文組織（UNESCO）人與生物圈（MAB）計劃的實施，極大推動了國際生態(tài)學的發(fā)展。1978 年全國科學大會的召開，更是迎來了中國科學的春天。在此背景下，基于 MAB 計劃發(fā)起之初確定的 14 個領域中的第一項“日益增長的人類活動對熱帶和亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)影響”，中科院華南植物園（原華南植物所）何紹頤教授等老一輩生態(tài)學家在鼎湖山自然保護區(qū)建立了鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)長期定位研究站（以下簡稱“鼎湖山站”），開啟了熱帶亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)長期定位研究工作，旨在通過對自然森林生態(tài)系統(tǒng)結構與功能、格局與過程及其對環(huán)境變化的響應與適應規(guī)律的揭示，為解決國家和地方生態(tài)環(huán)境保護與資源可持續(xù)利用的關鍵科學與技術問題提供科學支撐，為退化生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建提供理論依據(jù)。

1 發(fā)現(xiàn)成熟森林土壤可以持續(xù)積累有機碳，發(fā)展了生態(tài)系統(tǒng)碳平衡理論，引領全球成熟森林碳匯功能研究熱潮

20 世紀 80 年代，世界氣候研究計劃（WCRP）和國際地圈生物圈計劃（IGBP）相繼實施，在世界范圍內(nèi)掀起了全球變化生態(tài)學研究的熱潮。從1992 年的《聯(lián)合國氣候變化框架公約》（UNFCCC）要求簽約國提交溫室氣體排放量和轉化量清單，到 1997 年《京都議定書》進一步強調(diào)減少溫室氣體排放，將溫室氣體尤其是 CO2排放與國家的經(jīng)濟發(fā)展聯(lián)系起來，促使世界各國在準確評估溫室氣體排放的基礎上，積極致力于尋求減少 CO2排放的各種措施和途徑，以及增加 CO2吸存潛力的生態(tài)系統(tǒng)管理對策上來。

森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，在減緩大氣 CO2濃度升高方面起著至關重要的作用。然而，傳統(tǒng)生態(tài)系統(tǒng)平衡理論認為，成熟森林生態(tài)系統(tǒng)尤其是熱帶亞熱帶成熟森林生態(tài)系統(tǒng)的碳庫是基本平衡的，對全球碳匯的貢獻不大[1]，這一傳統(tǒng)理論主要基于陸地生態(tài)系統(tǒng)生物量增量基本是被呼吸作用所抵消。在這一理論的指導下，有關國際組織和條約以及全球碳平衡估算模型在估算全球碳平衡時，從沒有考慮過成熟生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力。我們認為這一理論可能存在缺陷，即傳統(tǒng)理論對生態(tài)系統(tǒng)土壤部分的碳，尤其是土壤碳隨水文學過程中的遷移、流失和沉積等過程并沒有給予足夠的重視，這可能是導致全球碳平衡研究存在未知“碳失匯”的原因之一。基于這一創(chuàng)新理念，在中科院重要方向性項目的支持下，通過整合分析鼎湖山站長期定位觀測資料（1979—2003年）和實驗結果，經(jīng)過嚴密論證，獲得“成熟森林土壤可以持續(xù)積累有機碳”這一重要發(fā)現(xiàn)并在國際頂級期刊 Science 上發(fā)表，引起巨大反響（圖 1）[2]。國際同行認為，該研究結果逐漸剝蝕掉幾十年前建立的碳平衡隨森林演替的舊理論，從根本上改變了人們對生態(tài)系統(tǒng)過程的看法，呼吁建立生態(tài)系統(tǒng)非平衡理論框架；該研究令人信服地證明了成熟森林是一個重要的碳匯，這是一個重要的原始創(chuàng)新。Nature 雜志也因此采訪了全球多個生態(tài)學家，其中瑞典著名生態(tài)學家 Günter Hoch 認為，這個發(fā)現(xiàn)對整個生態(tài)學界是個很大的“驚喜”，將有利于發(fā)展中國家環(huán)境外交談判，減輕履行《京都議定書》的壓力；就成熟森林對緩解全球 CO2濃度升高作用的爭議提供了新的解釋，為“碳失匯”去向的揭示提供了新的思路，是一個重大的突破[3]。 政府間氣候變化專門委員會（IPCC）在 2007 年的報告中指出該論文是全球最不能忽視的 9 篇文章之一。該項成果被評為 2006 年度中國基礎研究十大新聞，并引領了一波全球成熟森林碳匯功能研究的熱潮[4,5]。

圖1 鼎湖山季風常綠闊葉林表層20 cm土壤有機碳含量、土壤容重（左）及土壤有機碳儲量（右）年動態(tài)變化[2]

正是由于研究工作的國際影響，促成了國際著名學術期刊 New Phytologist 編輯部選擇與鼎湖山站于 2009 年11月17—20 日在廣州共同主持召開“23rd New Phytologist Symposium: Carbon Cycling in Tropical Ecosystems（New Phytologist 第 23 屆國際學術研討會：熱帶生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)）”，這是該期刊首次在歐洲和北美以外的國家舉辦這樣的學術研討會，來自英國、美國、澳大利亞、加拿大、法國、意大利及中國等十多個國家和地區(qū)的 150 余位植物學、生態(tài)學專家和代表參加本次國際研討會（圖 2）。會后，與會代表赴鼎湖山站進行了實地考察，并對鼎湖山站的長期定位監(jiān)測和系統(tǒng)的長期實驗予以高度贊賞，加深了國際同行對中國生態(tài)學研究工作的了解。

圖2 2009年與New Phytologist編輯部共同主辦了“第 23 屆國際學術研討會：熱帶生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)”，周國逸代表組織委員會致辭主席臺人員（左起）：Rich Norby（美國橡樹嶺國家實驗室教授）、任海（華南植物園副主任、黨委書記）、楊曉（廣州市科協(xié)主席）、方精云（中科院植物所）、Ian Alexander教授（New Phytologist主編）、周國逸（鼎湖山站站長）、Andrew Smith（澳大利亞國家科學院院士）

2 銳意探索，揭示森林土壤碳積累機理及其驅動機制，為森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡及碳匯功能的科學評估提供理論依據(jù)

為探討森林土壤有機碳積累過程和機理，鼎湖山站研究團隊進一步提出 2 個假說：（1）酸化作用驅動機制假說——土壤酸化影響土壤微生物活性，影響有機質的分解速率，活化鹽基離子尤其是 Al3+的活性，刺激大分子有機物絡合物的形成，有利于土壤碳的積累；（2）碳-氮耦合驅動機制假說——氮沉降的增加，一方面可以加速土壤的酸化，另一方面則增加了土壤氮的有效性，刺激與碳的耦合，形成大分子有機化合物，降低土壤有效態(tài)有機碳的含量，減少有機碳的排放與流失，增加土壤的碳積累。為了驗證這 2 個假說，鼎湖山站選后建立模擬酸沉降、模擬氮沉降、開頂箱 CO2倍增+氮添加（碳-氮交互作用）、降水變率、全封閉集水區(qū)（準確控制輸入輸出）等系列長期控制實驗，并得到了國家自然科學基金委、科技部和中科院的大力支持。集成分析長期監(jiān)測資料和實驗數(shù)據(jù)，在森林土壤有機碳積累機理方面取得了一系列的重要結論。

2.1 模擬實驗結果揭示森林土壤有機碳積累機理

圖3 不同氮添加處理條件下季風常綠闊葉林土壤呼吸（a）、細根生物量（b）和微生物活性（c）高氮、中氮和低氮處理噴施氮量分別為150 kg ha-1 yr-1、100 kg ha-1 yr-1和50 kg ha-1 yr-1

模擬氮沉降控制實驗表明，高氮處理顯著降低了成熟森林土壤呼吸速率，降低作用主要發(fā)生在雨季（每年4—9月，也是植物生長最旺盛的季節(jié)）；由于土壤微生物活性和細根的生長也受到了抑制，使得土壤呼吸對溫度敏感性（Q10）的下降，最終導致成熟林土壤 CO2排放的下降（圖 3），這意味著氮沉降可以驅使成熟林土壤有機碳的積累，也表明在氮沉降背景下成熟林土壤在減緩大氣CO2濃度上升過程中將扮演重要的角色[6]。長期氮沉降可以導致土壤酸化、增加土壤吸附能力等物理化學控制機理（非生物學控制機制）降低根際區(qū)土壤可溶性有機碳（DOC）的輸出，從而增加系統(tǒng)土壤的碳吸存量[7]。而磷添加實驗表明，磷素的增加卻能顯著改善成熟林（氮飽和）土壤微生物組成并提高土壤 CO2的排放，這表明氮沉降可通過降低土壤磷的可利用性，限制土壤微生物對有機碳的分解，促進有機碳的積累[8]。然而，由于成熟林（演替后期）土壤比其他過渡類型森林（演替中期和早期）具有更高的磷酸酶活性，在一定程度上抵消了該森林群落容易受磷素限制的影響[9]。

碳-氮交互作用實驗結果表明，高 CO2（700 ppm）和高氮（100 kg ha-1yr-1）共同處理具有疊加的交互影響，比單獨高 CO2和高氮處理更能促進土壤 CO2的排放[10]，并導致土壤無機碳流失的增加[11]，但由于交互作用顯著促進植物的生長，提高生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力（NPP）和水分利用效率[12]（圖 4），增加了土壤有機碳的來源（增加凋落物量、細根生物量及分泌物），促進土壤碳庫的增加，表明碳的積累需要充足外源氮素的耦合。而在大氣 CO2升高的條件下，外源氮素的增加促進土壤易氧化有機碳（ROC）和顆粒有機碳的積累（POC），最終有利于土壤總有機碳（TOC）的增加[13,14]（圖 5）。

圖4 森林生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力（NPP）和水分利用效率（WUE）對不同處理的響應

模擬酸沉降處理加劇了森林土壤的進一步酸化，抑制了土壤微生物活性和植物細根生物量，降低了土壤的CO2排放，增加表層土壤有機碳的含量[15]，但促進了土壤離子的活化，顯著增加了 NO3-、SO42-、Ca2+、K+、Mg2+等陰陽離子及溶解性有機碳（DOC）的淋溶，極顯著增加 Al3+離子的淋溶[16]，陽離子的活化將會促進大分子絡合物的形成，有利于土壤有機碳的沉積。

降水變率改變控制實驗（無降水處理、對照和加倍降水處理）結果表明，干旱（無降水處理）降低了森林土壤磷的礦化，在雨季（每年4—9月），加倍降雨也將不利于成熟森林土壤磷的礦化，土壤磷素可獲得性的降低，限制了土壤微生物對有機碳的分解[17]。在旱季（每年11月—次年 2月），土壤呼吸及其溫度敏感性隨著降雨量的增加而升高；相反，其濕度敏感性則隨降雨量的增加而降低。在濕季，無降水處理降低土壤呼吸及其溫度敏感性，并提高其濕度敏感性；研究結果表明干旱將降低南亞熱帶森林土壤呼吸，但雨季降雨增加可能抑制土壤呼吸對氣溫升高的響應[18]。

以上結果從不同角度闡明了森林土壤積累有機碳的機理。

圖5 碳-氮交互作用下的土壤各組分有機碳含量HC、HN、HCHN和CK分別表示高CO2（700 ppm）、高氮（施N量100 kg ha-1 yr-1）、高碳高氮處理和對照，TOC、POC、ROC和MBC分別表示總有機碳、顆粒有機碳、易氧化有機碳和微生物碳含量

2.2 闡明了土壤有機碳積累的驅動機制

基于對鼎湖山長期的（水文過程）監(jiān)測資料分析以及SWAT 模型的模擬，1950—2009 年，該地區(qū)年總降水量變化很小，但土壤水分含量明顯降低。2000—2009 年，每月最低 7 天的徑流總量（monthly 7-day low flow）亦顯著減少。然而，同期濕季最大日徑流量以及潛水層地下水位卻在顯著增加（圖 6）。土壤水分含量以及徑流最低流量的顯著降低態(tài)勢表明該流域正朝向干旱化方向發(fā)展。表明氣候變化在該流域確實已經(jīng)導致了更多極端水文事件（干旱和洪澇）的發(fā)生。土壤水分含量明顯降低，將導致土壤呼吸下降，而雨季降雨量的增加也降低了土壤呼吸對氣溫上升的響應。顯然，氣候變化引起的水熱環(huán)境改變降低了土壤有機碳的分解速率，延長了土壤有機碳的周轉期，最終促進了土壤有機碳的積累[19]。

在中國文化歷史的長河里，韓信與張良都是足智多謀、聰明絕頂?shù)拇~，其聲名卓著，為后人稱頌。毫無疑問，譯者的注釋介紹了基本的歷史背景、人物概況，為譯入語讀者的理解做了鋪墊。

處于不同演替階段森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡研究表明，隨著森林群落正向演替，生物量碳的積累逐步轉向土壤有機碳的積累，有機碳分配到土壤中的比例增加，土壤有機碳的來源越趨豐富，使得成熟森林土壤有機碳具有更高的積累速率[20-22]。

目前，有關成熟森林土壤持續(xù)積累有機碳的機制還在進一步深挖中，預計不久的將來會有一批新的成果涌現(xiàn)。

2.3 承擔中科院戰(zhàn)略性先導科技專項課題，從點到面，闡述中國森林生態(tài)系統(tǒng)固碳現(xiàn)狀與潛力

基于在森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究方面的豐富積累，鼎湖山站被選定為中科院戰(zhàn)略性先導科技專項“應對氣候變化的碳收支認證及相關問題”（2011—2015 年，簡稱“碳專項”）之 “中國森林生態(tài)系統(tǒng)固碳現(xiàn)狀、速率、機制和潛力”（簡稱“森林課題”）課題牽頭單位。課題涉及面廣，研究對象復雜，鼎湖山站團隊骨干克服種種困難，通過反復論證，在較短時間內(nèi)圓滿完成了課題相關片區(qū)劃分、全國范圍調(diào)查樣地數(shù)量的確定、子課題設置及研究隊伍的組織工作，并制定了詳細的研究實施方案和統(tǒng)一操作規(guī)范，編制的課題及片區(qū)子課題預算申報書也通過了中科院的審核，課題順利啟動。課題啟動后，1 000 多名科研人員精誠合作，經(jīng)過 5 年多的艱苦工作，完成了以下科學任務：

圖6 鼎湖山1999—2009年土壤含水量、地下水位及相關徑流變化趨勢（a）0—50 cm土層含水量月均值和土壤水勢；（b）地下水位月均值；（c1）月徑流量曲線；（c2）干季徑流量與降雨量比值；（c3）每月7天徑流量；（c4）每年5月和6月的最大10天徑流量

（1）符合 IPCC 規(guī)范的、能夠滿足森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫可測量、可報告、可核查的標準方法體系的構建，該體系涵蓋了樣點布設、樣地調(diào)查、采樣、實驗室分析測試、數(shù)據(jù)計算等內(nèi)容，為未來相關研究工作的開展提供了示范模板；圓滿完成課題的預定目標，順利通過項目驗收。

（2）設置了一系列可以服務于長期生態(tài)研究的典型森林生態(tài)系統(tǒng)樣地。在全面了解中國森林資源狀況的基礎上根據(jù)森林復雜程度，設置了 7 800 個典型森林的代表性樣地。這些樣地能夠較好地反映中國森林資源狀況，可用于長期生態(tài)學研究。

（4）構建了國家尺度森林生態(tài)系統(tǒng)數(shù)據(jù)庫，涉及數(shù)據(jù)表 120 余個，各類數(shù)據(jù) 1 000 余萬條。

（5）在國內(nèi)外發(fā)表相關研究論文 300 余篇，向中央和地方各級政府提供咨詢報告 6 份。

（6）摸清了我國森林生態(tài)系統(tǒng)固碳現(xiàn)狀和固碳潛力，為國家環(huán)境外交談判提供了具有充分說服力的科學數(shù)據(jù)；圓滿完成了課題預定目標，順利通過項目驗收。

課題首席科學家為此作為碳專項代表團成員之一獲邀參加 2015 年 12月在法國巴黎舉行的世界氣候大會（圖 7），并在巴黎氣候大會中國角舉行的以“追蹤碳足跡——中國科學家在行動”為主題的中科院碳專項邊會專場作報告，向大會展示了中國森林生態(tài)系統(tǒng)碳匯的現(xiàn)狀，闡述了中國科學家通過實施全國陸地碳匯現(xiàn)狀和潛力的定量評估發(fā)現(xiàn)，我國現(xiàn)有和將執(zhí)行的增匯措施已經(jīng)并將繼續(xù)發(fā)揮重要的固碳作用，得到國家發(fā)改委領導的高度贊賞。中央電視臺新聞頻道隨后還專門制作了以《“共建人類命運共同體”2015 年中國代表團巴黎氣候大會紀實》為題的紀錄片[23]，片長 40 多分鐘，詳細報道了碳專項邊會全過程，高度肯定了邊會的貢獻：“這些聲音增加了世界對中國的理解，為應對氣候變化行動提供不竭動力”。

圖7 2015年12月，參加巴黎氣候大會的國家發(fā)改委領導與中科院碳專項代表團成員

3 創(chuàng)新思維造就開闊視野，大尺度揭示森林生態(tài)系統(tǒng)對水資源保護與碳匯功能的關系

植樹造林是否導致水資源減少一直存在爭議。在全面收集了廣東全省近 200 個氣象與水文監(jiān)測站點前后 50年的監(jiān)測資料后，通過定量分析降雨量、潛在蒸散量、人為耗水量、水庫截留量等因素，揭示了廣東省大規(guī)模造林活動對產(chǎn)水量的影響。結果表明，近 50 年來，大規(guī)模的植樹造林活動使廣東全省森林覆蓋率增加了 1 倍，但全省的總產(chǎn)水量并未出現(xiàn)顯著變化（圖 8），而產(chǎn)水量格局卻發(fā)生了改變，即干季產(chǎn)水量顯著增加。這種雨量的再分配使全年的總產(chǎn)水量基本不變，而年內(nèi)的變異性也顯著下降，即全年時間的產(chǎn)水量變得更為均勻一致[24]。這一結論證實，在降雨量超過潛在蒸散量地區(qū)，大規(guī)模造林不會帶來水資源供應的下降，換言之，森林固碳功能增加不會以犧牲水資源為代價。

針對近百年來集水區(qū)“對比試驗”所得出“造林意味著水資源損失”[25]的研究結果，在結合多年個例研究的基礎上，闡述了“氣候與土地覆蓋對產(chǎn)水量作用的全球模式”，并用全球 2 600 多個研究案例進行了檢驗。模式指出已在世界各地廣泛開展近 1 個世紀的“對比試驗”存在嚴重的設計缺陷、對其結果的解釋也存在嚴重的“預先假定”問題；模式得出森林與產(chǎn)水量關系存在負作用、無作用和正作用的結論，并精確給出了控制這 3 個作用的氣候與流域特征參數(shù)的臨界值[26]（圖 9）。從理論上闡明了氣候和流域性質對產(chǎn)水量的影響機理，結束了100 多年有關“森林與產(chǎn)水量關系”的爭論。被認為“是一個具有重要價值的原創(chuàng)科學貢獻，具有潛在的影響力”。在實踐中，對如何根據(jù)氣候條件和流域特征營造森林，提高森林覆蓋、保持水資源供應并增加碳匯潛力方面具有重要的現(xiàn)實意義。

圖9 格局理論分布曲線及2個靈敏度函數(shù)（a）分布格局，紅線表示閾值; （b）和（c）靈敏度函數(shù)分布

4 堅持宏觀與微觀相結合，揭示熱帶亞熱帶地區(qū)常綠闊葉林結構與功能對氣候變化的響應與適應規(guī)律，推動生態(tài)系統(tǒng)非平衡理論的構建

分析 30 多年來永久樣地長期監(jiān)測結果發(fā)現(xiàn)，鼎湖山季風常綠闊葉林（成熟森林）因群落新增個體速率大于死亡率，使得單位面積的植物個體數(shù)增加導致群落物種組成發(fā)生改變，而大個體胸徑增長率、小個體增長率增加，群落個體總體胸徑（或平均胸徑）下降，最終導致群落生物量下降[27]（圖 10）。進一步利用分布在我國亞熱帶地區(qū)的 20 個常綠闊葉林永久樣地長期監(jiān)測結果，分析發(fā)現(xiàn)，近 30 年來，該植被群落活性有機碳庫（葉、根系、小喬木、灌木和 DBH（胸高直徑）＜10 的小個體組成的生物量碳庫稱活性碳庫）積累速率遠高于非活性碳庫（DBH＞10的個體枝、干的生物量碳庫）[28]。

圖10 1978—2010 年鼎湖山季風常綠闊葉林群落相關指標結構動態(tài)（a）群落生物量；（b）單位面積植物個體數(shù)；（c）群落新增個體速率和個體死亡率；（d）群落大、小個體胸徑增長速率

常綠闊葉林的個體大小和種類組成正在向小型化和小喬木方向轉化，這個轉化將深刻地影響該生物群系對生物多樣性的保育功能；同時，森林群落結構的改變導致了中國常綠闊葉林區(qū)域成熟森林的葉與根生物量比例上升，推動成熟森林碳收支進入一個新的非平衡狀態(tài)，這個非平衡狀態(tài)指向于一個較低的森林生物量碳平衡水平。

基于鼎湖山常綠闊葉林永久樣地 32 年（1978—2010年）來 8 次群落調(diào)查記錄的物種個體數(shù)、植物胸徑以及環(huán)境因子變化等數(shù)據(jù)，結合樣地 48 個優(yōu)勢種（占樣地個體總數(shù)的 92%）一系列表征植物資源獲取策略（光合速率、水分傳導率、葉片氮磷含量等）和抗旱性（枝條抗空穴化能力、枝條安全系數(shù)、膨壓喪失點等）等功能性狀指標測定結果，集成分析發(fā)現(xiàn)，植物快速生長以及抗旱策略相關的功能性狀與其豐富度（abundance）的變化顯著相關，從機理上進一步解釋了南亞熱帶季風常綠闊葉林植物群落結構的變化表現(xiàn)為對區(qū)域氣候變化（溫度升高、森林土壤變干等）的一種適應[29]。

5 結語

鼎湖山站自1978 年建站以來，始終圍繞森林生態(tài)系統(tǒng)結構與功能、格局與過程之間的關系及其對環(huán)境變化響應與適應規(guī)律這一總體目標，系統(tǒng)開展長期監(jiān)測、研究和示范工作，注重利用平臺資源服務于各行業(yè)相關科研、科普教育、環(huán)境規(guī)劃、生態(tài)旅游等方面工作的開展。通過承擔大量國家、中科院及地方科研項目，揭示了熱帶亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)有機碳積累機理及驅動機制，闡明了森林生態(tài)系統(tǒng)碳、氮、水循環(huán)等關鍵過程與耦合關系及其對環(huán)境變化響應與適應規(guī)律。知識創(chuàng)新工程啟動以來，已發(fā)表 SCI 論文 400 多篇，包括在 Science、Nature Communication，Ecology Letters Global Change Biology，New Phytologist，Soil Biology &Biogeochemistry，Agricultural and Forest Meteorology，Water Resource Research 等一區(qū)SCI 期刊論文 100 多篇，研究成果先后獨立（獲獎人員全部來自鼎湖山站）獲得國家自然科學獎二等獎 1 項，中國基礎研究十大新聞 1 次，廣東省科技成果一等獎 2 項、二等獎 1 項，國家環(huán)保總局科技成果三等獎 1 項；作為主要成員參與的成果先后獲得國家科技進步獎一等獎 1 項、二等獎 1 項，廣東省科技成果獎一等獎 2 項，并培養(yǎng)了一批生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學研究的杰出人才。

獨特的區(qū)位優(yōu)勢、完善的研究設施、長期歷史數(shù)據(jù)的積累和豐富的成果產(chǎn)出，鼎湖山站已成為國內(nèi)外知名的生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學綜合研究基地。在上級部門的大力支持下，相信鼎湖山站在生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學、森林水文學、全球變化生態(tài)學等長期生態(tài)學研究領域必將繼續(xù)起著重要的示范和引領作用。

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Long-term Monitoring and Innovative Research to Illustratethe Process and Mechanism of Forest Ecosystem Function

Zhou Guoyi Zhang Deqiang Li Yuelin Zhang Qianmei
（Dinghushan Forest Ecosystem Research Station, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China）

Nowadays, innovation is becoming a powerful driving force behind the discipline development. With the strong long-term support of the Chinese Academy of Sciences, the Ministry of Science and Technology of the People’s Republic of China, the National Natural Science Foundation of China, and the local government of Guangdong province, by means of long-term monitoring and innovative research,Dinghushan Forest Ecosystem Research Station (hereinafter referred to as the “Dinghushan Station”) found the scientific phenomenon that old-growth forests can accumulate carbon in soils, illustrated the mechanism of forest organic matter accumulation and its driving mechanism from macroscopic to microscopic scale, leading the research on carbon, nitrogen, and water cycle processes of forest ecosystem, including their coupling in response to the environmental changes and the adaptation of the ecosystem, therefore, promoted the establishment of the ecological systems non-equilibrium theory. Dinghushan station acquired scientific quantification on the current carbon sequestration capacity and the potential of national forest ecosystems, which provided an important scientific support for the national environmental diplomacy. Such demonstration of a global pattern of forest and water yield, and accurately giving the critical value of the parameters describing water yield controlling factor linking climate and watershed characteristics, provided a new interpretation on the controversial of “the relationship between forest and water yield”, it has far-reaching implications for scientific research and natural resource management. A shift in climate conditions could result in changes in tree species distribution and forest composition, whice has been verified by that the evergreen broad-leaved forest communities in China are changing toward shrub tendency, due to the adaptation to climate change in the past 30 years, such adaption was dominated by the main environmental factors, and the mechanism was demonstrated. These research conclusions provide theoretical support for the scientific evaluation of forest carbon sequestration and water resource, which meets the national needs for the construction of natural reserve and ecological environment. Until now, Dinghushan Station has become an irreplaceable national field scientific supporting platform and an international well-known research base of forest ecological systems. Meanwhile, it is also an ecology talent cultivation base for the Chinese Academy of Sciences and the Guangdong region.

evergreen broad-leaved forest ecosystem, long-term monitoring and innovative research, carbon sequestration function, carbonnitrogen-water coupling, forest and water yield

*資助項目：國家自然科學基金重點項目（4143052 9），中科院重點部署項目（QYZDJ-SSW-DQC003）

修改稿收到日期：2017年8月24日

周國逸 中科院華南植物園“特聘核心骨干研究員”、學術委員會副主任、鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)研究站站長，廣東省生態(tài)學會理事長。國家自然科學基金委杰出青年基金、全國及廣東省“五一”勞動獎章、廣東省勞模、廣東省“南粵百杰”、全國優(yōu)秀科技工作者，廣東省“十大”杰出青年獲得者。主要研究領域包括生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學、全球變化生態(tài)學、森林及生態(tài)水文學、恢復生態(tài)學等。迄今已出版專著 4 部，在 Science，Nature Communications，Global Change Biology 等期刊發(fā)表 SCI 收錄論文 180 篇。以第一完成人先后獲得國家自然科學獎二等獎 1 項，中國基礎研究十大新聞 1 項，廣東省科技成果獎一等獎 2 項、二等獎 1 項。E-mail: gyzhou@scib.ac.cn

Zhou Guoyi Professor in South China Botanical Garden (SCBG) of the Chinese Academy of Sciences (CAS), specially-hired researcher of “CAS Distinguished Research Fellow Program”, vice director of SCBG Academic Committee, director of Dinghushan Forest Ecosystem Research Station, director of Ecological Society of Guangdong Province. He won the national science foundation for distinguished young scholars in 2007. He has won national and Guangdong provincial May-Day labor medals, award of ten outstanding youth by Guangdong Province. His expertise is in ecosystem ecology, global change ecology, forest and ecological hydrology, restoration ecology. He has published 4 books, and 180 SCI papers in top journals including Science, Nature Communication, and Global Change Biology. His scientific achievements have won one second-class award of National Natural Sciences Award, the annual top ten events in China’s basic research for the year 2006,two first prize of Guangdong provincial science and technology awards, and one second prize of Guangdong provincial science and technology award. E-mail: gyzhou@scib.ac.cn