青藏高原：從熱帶動植物樂土到冰期動物群搖籃?

鄧 濤 王曉鳴 李 強 吳飛翔

1 中國科學院古脊椎動物與古人類研究所 中國科學院脊椎動物演化與人類起源重點實驗室 北京 100044

2 中國科學院青藏高原地球科學卓越創(chuàng)新中心 北京 100101

3 美國洛杉磯自然歷史博物館 洛杉磯 CA 90007

青藏高原：從熱帶動植物樂土到冰期動物群搖籃?

鄧 濤1,2王曉鳴1,3李 強1,2吳飛翔1

1 中國科學院古脊椎動物與古人類研究所 中國科學院脊椎動物演化與人類起源重點實驗室 北京 100044

2 中國科學院青藏高原地球科學卓越創(chuàng)新中心 北京 100101

3 美國洛杉磯自然歷史博物館 洛杉磯 CA 90007

在我國藏北漸新世地層中發(fā)現(xiàn)了攀鱸和鲃類新屬種，其現(xiàn)生近緣類型都生活在亞洲和非洲的熱帶地區(qū)。這不僅在魚類的系統(tǒng)發(fā)育和動物地理上具有重要意義，并且表明青藏高原腹地在距今 26 Ma 前仍然為溫暖濕潤的低地，伴生的棕櫚、菖蒲等植物化石也指示同樣的環(huán)境，說明當時由印度洋來的暖濕氣流至少可以深入到藏北地區(qū)。自那時起，高原內(nèi)部的地理特征與自然環(huán)境經(jīng)歷了巨大的變化。青藏高原在中新世持續(xù)隆升，至上新世達到現(xiàn)代高度，形成冰凍圈環(huán)境。在札達盆地的上新世沉積中發(fā)現(xiàn)了披毛犀、雪豹、北極狐和盤羊的祖先類型，顯示適應嚴寒環(huán)境的第四紀冰期動物群起源于青藏高原，由此提出和進一步完善了寒冷適應性動物起源與擴散的“走出西藏”理論。

青藏高原，古高度，熱帶，冰期，生物群

DOI 10.16418/j.issn.1000-3045.2017.09.005

在距今 2 億多年前的三疊紀時期，青藏高原今天所處的地區(qū)還是一片汪洋大海。喜馬拉雅山脈分布著三疊紀的海相灰?guī)r，20 世紀 70 年代青藏高原第一次綜合科學考察中，古生物學家在此發(fā)現(xiàn)了喜馬拉雅魚龍（Himalayasaurus tibetensis）[1]和珠峰中國旋齒鯊（Sinohelicoprion qomolangma）[2]的化石。至侏羅紀—白堊紀時期，我國西藏東南部的部分地區(qū)逐漸脫離海洋環(huán)境，在昌都盆地形成了與當時四川盆地相似的淡水湖泊，恐龍等動物生活在湖岸邊，如在芒康發(fā)現(xiàn)的拉烏拉芒康龍（Monkangosaurus lawulacus）和酋龍（Datousaurus sp.）等[3]。

中生代泛大陸解體之后，分離出來的印度板塊以較快的速度向北漂移，終于在新生代初期與歐亞大陸發(fā)生碰撞，成為近 5 億年來地球歷史上發(fā)生的最重要造山事件，青藏高原開始逐漸形成。青藏高原的隆升過程不是勻速的運動，亦非一次性的猛增，而是經(jīng)歷了不同的階段[4]。每次隆升都使高原地貌得以演進，而生物對氣候環(huán)境的變化極其敏感，青藏高原隆升對氣候環(huán)境所造成的巨大影響必定會反映在該地區(qū)生物群的演替上。近年來，我們在青藏高原的考察和研究中獲得了一系列重要的發(fā)現(xiàn)，從生物演化的角度清晰地描繪出青藏高原的隆升過程和影響效應。

1 熱帶動植物的樂土

最初的證據(jù)來自藏北高原的尼瑪盆地， 2010 年，我們在其南緣的陸相灰色粉砂質(zhì)泥巖沉積中發(fā)現(xiàn)了豐富的魚類化石，在其中創(chuàng)建了一個鯉科鲃類化石的新屬新種，并將其命名為張氏春霖魚（Tchunglinius tchangii）[5]。結合該段地層用40Ar/39Ar 法測得的 23.5—26 Ma 年齡[6]，推測張氏春霖魚生活于晚漸新世時期。鯉科鲃類的分布限于東半球的亞洲和歐洲中南部以及非洲，其中生活于低海拔溫暖地區(qū)的種類脊椎骨數(shù)較少，例如現(xiàn)代亞洲熱帶的屬種只有 30 枚左右；而生活在寒冷的高海拔地區(qū)的種類脊椎骨數(shù)較多，例如同屬鲃類的現(xiàn)代青藏高原特有的裂腹魚類接近 50 枚。張氏春霖魚的脊椎骨數(shù)為 33 枚，遠少于現(xiàn)代青藏高原的裂腹魚類，而接近于亞洲熱帶的鲃類，因此張氏春霖魚應該是生活在低海拔溫暖地區(qū)的魚類。由此提出推斷，尼瑪盆地一帶在晚漸新世還處于低海拔的溫暖環(huán)境之中。

由于得到如此重要的線索，隨后我們在青藏高原的野外考察中加強了力度，在尼瑪盆地及其以東的倫坡拉盆地發(fā)現(xiàn)了更豐富和更多樣的化石。其中，攀鱸及其伴生植物等指示低地暖濕環(huán)境的化石為重建青藏高原的隆升歷史增添了更強有力的證據(jù)。

今天主要分布在南亞、東南亞和非洲中西部熱帶地區(qū)的攀鱸在分類上屬于攀鱸亞目攀鱸科，其生活環(huán)境的海拔大多在 500 m 以下，最高不到 1 200 m，氣溫在 18℃—30℃ 之間。攀鱸棲息于河湖邊緣或沼澤水洼，偏好淺而安靜且缺氧的水體，溶氧量可低至 1 mg/L 以下，而大多數(shù)魚類的正常生命活動要求 4 mg/L 以上。攀鱸的特別之處在于其鰓腔內(nèi)長有由鰓骨特化而成的迷鰓（labyrinth organ），這個結構的形態(tài)如花朵一般。攀鱸憑借這一器官可以直接呼吸空氣中的氧氣，因為迷鰓表面覆蓋著呼吸上皮，有著豐富的毛細血管，而且不同于其他正常的鰓，通過迷鰓的血液經(jīng)由靜脈回流到心臟。由于迷鰓結構復雜，在鰓腔內(nèi)占有很大的空間，使得用于水中呼吸的鰓大大萎縮，以致于滿足魚體存活所需要的氧氣量不能充足吸入，因而攀鱸必須經(jīng)常將頭伸出水面在空氣中進行呼吸，甚至在雨后爬出水面，登岸“行走”。在藏北發(fā)現(xiàn)的攀鱸化石是攀鱸科迄今最早且最原始的化石代表，被命名為一個新屬新種，即西藏始攀鱸（Eoanabas thibetana），它將攀鱸科的化石記錄前推了約 20 Ma[7]。在始攀鱸的標本中通過掃描電鏡也觀察到了迷鰓，骨片上的穿孔構造顯示其迷鰓的發(fā)育程度更接近于在空氣中呼吸能力最強的亞洲攀鱸。研究結果顯示，西藏始攀鱸具有類似于現(xiàn)代攀鱸的生理特征與生態(tài)習性，通過對比可知其指示著溫暖濕潤的環(huán)境，其棲息地也可能是較為局限的水體（圖 1）。然而，化石產(chǎn)地現(xiàn)代的海拔高度近 5 000 m、紫外線輻射強烈，水體年均溫低至約 ?1.0℃、流動性強而溶氧量高，與攀鱸距今 26 Ma 前的生活環(huán)境截然不同。由此可見，自西藏始攀鱸的時代至今，青藏高原腹地的地理特征與自然環(huán)境顯然經(jīng)歷了巨大的變化。

與攀鱸同層的植物群落包括典型的喜暖濕環(huán)境的葉型碩大的棕櫚、菖蒲，以及與浮萍類關系很密切的天南星科水生植物，這些化石進一步支持了上述推斷，證明群落生長地當時的海拔不超過 2 000 m，在同一層位發(fā)現(xiàn)的一些昆蟲也指示類似的古海拔高度。藏北漸新世晚期的這個生物群間接地說明當時自印度洋而來的暖濕氣流可以深入到藏北地區(qū)，也就是說，現(xiàn)代青藏高原南緣橫亙東西的巨大山脈在當時遠沒有隆起到今天的高度，因此還不足以阻擋南來的暖濕氣流。

圖1 晚漸新世西藏始攀鱸的生態(tài)環(huán)境復原

由此可見，根據(jù)古生物學證據(jù)，尤其是通過化石所反推的高原隆升歷史，與目前基于地質(zhì)學、地球物理和地球化學等數(shù)據(jù)而得出的青藏高原在漸新世甚至始新世就已達到現(xiàn)代高度的推斷明顯不同。因此，多種證據(jù)互相參照可以讓已有的高原隆升模式得到不斷完善和修正。

2 青藏高原逐漸隆升的歷史

進入中新世，青藏高原持續(xù)隆升。藏北地區(qū)以春霖魚和始攀鱸為代表的熱帶魚類已消失，開始出現(xiàn)現(xiàn)代青藏特有的裂腹魚類。裂腹魚類根據(jù)其不同的特征和不同的分布高度分為原始、特化和高度特化 3 個等級：原始等級每個下咽骨上載有3行咽齒，一般分布在海拔 1 250—2 500 m 的高度范圍內(nèi)；特化等級具有 2 行咽齒，分布高度約在海拔 2 500—3 750 m 之間；高度特化等級具 2 行甚至只有 1 行咽齒，大約分布在海拔 3 750—4 750 m 的高度間[8]。倫坡拉盆地現(xiàn)今高度為海拔 4 540—4 550 m 的丁青組早中新世段地層中發(fā)現(xiàn)的大頭近裂腹魚（Plesioschizothorax macrocephalus）[9]屬于具 3 行咽齒的原始等級，因此當時該地的古海拔高度不會超過 3 000 m[10]。

在倫坡拉盆地現(xiàn)今海拔 4 624 m 的丁青組早中新世段地層中還發(fā)現(xiàn)了犀科化石，材料為肱骨遠端，其特征與山東臨朐早中新世晚期山旺動物群中的細近無角犀（Plesiaceratherium gracile）幾乎完全相同。山旺的哺乳動物化石主要為森林邊緣和沼澤區(qū)域生活的類型，尤其是原古鹿、柄杯鹿和多樣的松鼠等，而草原生活的類型十分貧乏，說明當時的生態(tài)環(huán)境是亞熱帶或暖溫帶森林型。從山旺盆地所含的植物群組合看，其中不少是亞熱帶常綠或落葉的闊葉植物，顯示溫暖而濕潤的氣候。丁青組的孢粉組合特征與山旺組的組合接近，反映了當時溫暖濕潤的溫帶氣候，倫坡拉近無角犀的生存環(huán)境也為常綠闊葉林帶。在全球氣候背景上，近無角犀生活于距今 17.8 Ma 的 Mi-1b 和 16 Ma 的 Mi-2 兩個變冷事件之間，但溫度水平仍然高于現(xiàn)代，根據(jù)氧同位素計算的溫度比現(xiàn)代約高 4℃[11]。植物垂直帶譜的分布與氣溫直接相關，通過早中新世比現(xiàn)代高 4℃ 條件下由氣溫直減率產(chǎn)生的670 m 高差校正，據(jù)此推測近無角犀在倫坡拉盆地的生活環(huán)境上限接近海拔 3 000 m[12]。

在可可西里盆地中新世的五道梁組湖相泥灰?guī)r中發(fā)現(xiàn)闊葉植物化石，其中包括小檗（Berberis），化石地點的現(xiàn)今海拔高度為 4 600 m。五道梁小檗化石相似于現(xiàn)代的亞洲小檗（B. asiatica），后者的垂直分布范圍限制在海拔 914—2 286 m。依據(jù)五道梁組湖相沉積的碳、氧同位素古氣候旋回記錄，通過氣候地層學的方法與深海氧同位素曲線進行對比，其年齡在 24.1—14.5 Ma 之內(nèi)，小檗化石約在 17 Ma 的對應層位。由于化石及其現(xiàn)生的最近親緣種可能占據(jù)相似或一致的生態(tài)位，則五道梁小檗化石地點的古高度經(jīng)中新世全球氣溫的校正后，應位于海拔1 395—2 931 m，這顯示可可西里盆地及青藏高原北部的古高度在早中新世末期不超過 3 000 m[13]。

喜馬拉雅山地區(qū)吉隆盆地沃馬地點的現(xiàn)代海拔高度為 4 384 m，其三趾馬動物群的時代為晚中新世晚期，年齡經(jīng)古地磁測定為 7 Ma[14]。吉隆三趾馬動物群的生態(tài)特征顯示森林和草原動物各占有一定比例，與南亞的西瓦立克三趾馬動物群產(chǎn)生了分異，表明這一時期的喜馬拉雅山已對動物群的遷徙起到了顯著的阻礙作用。通過穩(wěn)定碳同位素分析，吉隆盆地三趾馬化石的釉質(zhì) δ13C 值為 ?2.4‰ 到 ?8.0‰，平均值 ?6.0‰±1.1‰，指示其具有 C3和 C4的混合食性，在其食物中含有 30%—70% 的C4植物，顯示生態(tài)環(huán)境以疏林為特征。C4植物在溫度較高、光照較好、水汽充足的條件下比 C3植物更具優(yōu)勢，而在高緯度或 3 000 m 以上的高海拔地區(qū)及以冬季降水為特征的地區(qū)稀少甚至缺失[15]。通過古氣溫校正，碳同位素數(shù)據(jù)指示吉隆盆地在晚中新世約 7 Ma 的海拔高度最有可能是在 2 400—2 900 m[16]。

在阿里地區(qū)札達盆地的上新世地層中發(fā)現(xiàn)了札達三趾馬（Hipparion zandaense）的骨架化石，重建的運動功能顯示其具有快速的奔跑能力和持久的站立時間，而這樣的特點只有在開闊地帶才成為優(yōu)勢。喜馬拉雅山脈至少自中新世以來已經(jīng)形成并產(chǎn)生植被的垂直分帶，此地的開闊草原地帶只存在于植被垂直帶譜的林線之上。札達地區(qū)現(xiàn)代的林線在海拔 3 600 m 位置，而札達三趾馬生活的距今 4.6 Ma 前，對全球來說當時正處于上新世中期的溫暖氣候中，溫度比現(xiàn)代高約 2.5℃[17]。按照氣溫直減率，則札達三趾馬生活時期札達地區(qū)的林線高度應位于海拔 4 000 m 處。札達三趾馬骨架化石的發(fā)現(xiàn)地點海拔接近4 000 m，也就是說，札達盆地至少在上新世中期就已經(jīng)達到其現(xiàn)在的海拔高度[18]（圖 2）。

青藏高原南部札達盆地的上新世地層中還產(chǎn)有只具一列咽齒的高度特化裂腹魚類化石，青藏高原北部昆侖山口盆地上新世的裸鯉（Gymnocypris）也屬高度特化等級，這2個地點的現(xiàn)代高度分別為海拔 3 900—4 400 m 和4 769 m。換句話說，高度特化的裂腹魚亞科魚類在上新世時已存在于這 2 個盆地，從南北兩側證明青藏高原已經(jīng)接近現(xiàn)代的高度[10]。

3 冰期動物群的搖籃

青藏高原在上新世達到現(xiàn)代高度后，其氣候環(huán)境已具有冰凍圈的特點，必然導致生物群發(fā)生相應變化。長期以來，第四紀的冰期動物群已被認識到與更新世的全球變冷事件密切相關，它們體型巨大、身披長毛的特點是對于寒冷環(huán)境的適應性狀，尤其是具有能刮雪的身體構造，其中以猛犸象和披毛犀最具代表性。這些令人倍感興趣的絕滅動物一直受到廣泛的關注，它們的上述特點曾經(jīng)被假定是隨著第四紀冰蓋擴張進化而來，即這些動物被推斷可能起源于高緯度的北極圈地區(qū)[19]，但該假說一直沒有可信的證據(jù)。

在札達盆地上新世哺乳動物化石組合中發(fā)現(xiàn)的、已知最原始的披毛犀，證明在第四紀之前冰期動物群的一些成員已經(jīng)在青藏高原上演化發(fā)展，而當時包括北極圈在內(nèi)的廣大地區(qū)正處于比今天還要溫暖的環(huán)境中。冰期動物的祖先在青藏高原高海拔環(huán)境下的嚴寒冬季得到“訓練”，使其形成對后來第四紀冰期氣候的預適應，因此最終成功地擴展到歐亞大陸北部的干冷草原地帶。這一新發(fā)現(xiàn)推翻了冰期動物起源于北極圈的假說，證明青藏高原才是它們最初的演化中心，并由此提出了冰期動物“走出西藏”假說[20]。

圖2 青藏高原自漸新世以來的古高度變化[4]

西藏披毛犀（Coelodonta thibetana）的生存時代為約距今 3.7 Ma 的上新世中期，它在系統(tǒng)發(fā)育上處于披毛犀譜系的最基干位置，是目前已知最早的披毛犀記錄。隨著第四紀冰期在距今 2.6 Ma 開始顯現(xiàn)，西藏披毛犀離開高原地帶，經(jīng)過一些中間階段，最后來到歐亞大陸北部的低海拔高緯度地區(qū)，成為中、晚更新世繁盛的猛犸象-披毛犀動物群的重要成員（圖 3）。占據(jù)整個鼻骨背面的角座粗糙面指示西藏披毛犀在活著的時候具有一只巨大而側扁的鼻角，一只較小的額角也可以從額骨上一個寬而低的隆起得到推斷。前傾的鼻角用以在冬季刮開冰雪，從而找到取食的干草。非常寬闊的鼻骨和骨化的鼻中隔指示它的兩個鼻腔不僅相當大，更重要的是可以增加在寒冷空氣中的熱量交換。

圖3 披毛犀上新世在青藏高原的起源和第四紀在歐亞大陸的擴散[21]

對在札達盆地發(fā)現(xiàn)的貓科動物化石進行的形態(tài)學研究，結合現(xiàn)生大型貓科動物即豹亞科的 DNA 基因數(shù)據(jù)，用全證據(jù)系統(tǒng)發(fā)育學的分析方法，證明其代表了一個與現(xiàn)生的雪豹互為姊妹群的豹屬新種布氏豹（Panthera blytheae）。布氏豹是目前已知全球最古老的豹類，它在札達盆地地層中分布的古地磁年齡范圍在 5.95—4.10 Ma之間，這一時段也代表了貓科動物的豹類在全世界的最早出現(xiàn)時間，表明豹類動物在晚中新世到上新世就已經(jīng)存在于中亞。之前分子生物學研究所提出的豹類支系種類在上新世晚期的最早分化時間被否定，此項研究的結果證明在現(xiàn)生貓科動物最早分化的中新世時期豹類已經(jīng)產(chǎn)生。因此，豹類應該起源于青藏高原及其鄰近地區(qū)，古地理學的分析結果指示這一支系的多元演化與青藏高原在晚新生代的隆升及其環(huán)境效應必然存在密切聯(lián)系[22]。

由于青藏高原擁有在北極和南極之外地球上最大面積的凍土和冰川，喜馬拉雅山脈和青藏高原不但享有“世界屋脊”的美譽，同時也被稱為“世界第三極”。生活在青藏高原高寒地帶的哺乳動物與南北極動物同樣擁有適應低溫的厚重皮毛，而且其中的食肉類動物也較其他地區(qū)具有更強的獵食性。來自札達盆地上新世（距今5—3 Ma）沉積中的犬科化石被命名為一個新種——邱氏狐（Vulpes qiuzhudingi），其下裂齒與現(xiàn)生北極狐同樣有發(fā)達的切割功能，且與其他雜食性更高的現(xiàn)生狐貍種類不同[23]。邱氏狐的體型甚至比北極狐還大，根據(jù)貝格曼法則，這是一個減少熱量流失的生存策略，由此說明邱氏狐更加適應于寒冷氣候。邱氏狐的發(fā)現(xiàn)表明，青藏高原化石群所包含的邱氏狐是北極狐的早期類型，而其現(xiàn)生代表生活的北極圈距喜馬拉雅的距離超過 2 000 km。這一發(fā)現(xiàn)不僅使我們深入認識了上新世青藏高原的冰期動物面貌，還揭示了它們與現(xiàn)代北極動物群的親緣關系，證明青藏高原的隆升一方面對全球氣候有著重大影響，另一方面高原上的古老動物群也是現(xiàn)代動物多樣性和地理區(qū)系分布的基礎。

現(xiàn)代的盤羊（Ovis）廣泛分布于高加索、喜馬拉雅、青藏高原、天山—阿爾泰山、東西伯利亞，以及北美的落基山等一系列山地范圍內(nèi)。在歐亞大陸，盤羊化石只是在華北、東西伯利亞和西歐的幾個更新世地點發(fā)現(xiàn)了少量牙齒材料，而之前在青藏高原沒有記錄。在西藏札達盆地發(fā)現(xiàn)的新屬種喜馬拉雅原羊（Protovis himalayensis）不僅將羊類的化石記錄擴展到青藏高原的上新世，并且顯示青藏高原（可能還包括天山—阿爾泰山）代表了盤羊的祖先生活地區(qū)，這一基干類群是所有盤羊現(xiàn)生種的最近共同祖先，并與冰期動物“走出西藏”的起源理論一致。原羊小于現(xiàn)生的亞洲盤羊，但與盤羊一樣具有向后外側彎曲的角心和部分發(fā)育的額竇，以及一些趨向于盤羊的過渡性狀。原羊化石地點距一個由變質(zhì)巖基底形成的古島不遠，在面臨食肉動物捕獵者威脅時，這些懸崖峭壁可以為原羊提供保護的條件[24]。

札達盆地食草哺乳動物的化石碳同位素分析結果指示上新世時期 C3植物在植被中占有統(tǒng)治地位[25]，說明原羊與青藏高原的現(xiàn)代?？苿游镆粯?，也以 C3植物為食。青藏高原的盤羊祖先與現(xiàn)代的盤羊占據(jù)相同的分布范圍，在上新世已適應高海拔的寒冷環(huán)境，而當時的其他地區(qū)，包括高緯度的北極圈都處在更溫暖的氣候條件下。這一祖先類群快速進化到相似于現(xiàn)生盤羊的形態(tài)條件，在約距今 2.6 Ma 的第四紀冰期到來時，它們擁有了在冰凍環(huán)境下生存的競爭優(yōu)勢，因而迅速擴散到青藏高原周邊以及更遙遠的地區(qū)。

我們的研究結果表明，漸新世時期尼瑪和倫坡拉等盆地的海拔高度不超過 2 000 m，整個青藏高原的地勢還不足以阻礙大型動物的交流，巨犀（Paraceratherium）等哺乳動物仍然能夠在高原南北之間穿行；到中新世，吉隆、倫坡拉和可可西里等盆地的數(shù)據(jù)反映高原上升至海拔 3 000 m 左右，已成為當時鏟齒象（Platybelodon）等哺乳動物交流的屏障；直至上新世，札達和昆侖山口等盆地達到了 4 000 m 以上的現(xiàn)代海拔高度，由此形成冰凍圈環(huán)境，導致冰期動物群的出現(xiàn)（圖 2）。長期以來，科學家一直在上新世和早更新世的極地苔原和干冷草原上尋找適應寒冷氣候的第四紀冰期動物群的始祖，但并未獲得成功。現(xiàn)在，通過對在青藏高原上以札達盆地為代表的新生代晚期沉積物中所發(fā)現(xiàn)的哺乳動物化石的研究，我們認識到，在上新世達到現(xiàn)代高度的青藏高原的嚴寒氣候已經(jīng)使第四紀冰期動物群的祖先們度過了寒冷適應進化的最初階段。

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22 Tseng Z J, Wang X M, Slater G J, et al. Himalayan fossils of the oldest known pantherine establish ancient origin of big cats. Proc Roy Soc B, 2014, 281: 20132686.

23 Wang X M, Tseng Z J, Li Q, et al. From “Third Pole”to North Pole: a Himalayan origin for the arctic fox. Proc Roy Soc B,2014, 281: 20140893.

24 Wang X M, Li Q, Takeuchi G T. Out of Tibet: an early sheep from the Pliocene of Tibet, Protovis himalayensis, gen. et sp. nov.(Bovidae, Caprini), and origin of Ice Age mountain sheep. J Vert Paleont, 2016, 36: e1169190.

25 Wang Y, Xu Y F, Khawajia S, et al. Diet and environment of a mid-Pliocene fauna from southwestern Himalaya: paleo-elevation implications. Earth Planet Sci Lett, 2013, 376: 43-53.

Tibetan Plateau: From Paradise of Tropical Animals and Plants to Cradle of Ice Age Mammalian Fauna

Deng Tao1,2Wang Xiaoming1,3Li Qiang1,2Wu Feixiang1
（1 Key Laboratory of Vertebrate Evolution and Human Origins, Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology,Chinese Academy of Sciences, Beijing 100044, China;2 Center for Excellence in Tibetan Plateau Earth Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China;3 Natural History Museum of Los Angeles County, Los Angeles, CA 90007, USA）

New genera and species of the climbing perch and cyprinine fish were discovered from the Oligocene strata in northern Tibet.On the other hand, all their extant close relatives live in the tropical regions of Asia and Africa. These discoveries not only are significant for the phylogeny and zoogeography of fishes, but also imply that the hinterland of the Tibet area was a warm and humid lowland at 26 Ma as suggested by the co-existing plant assemblage including palms and golden rain trees among others, indicating that the warm and humid air current of the Indian Ocean could flow deeply into northern Tibet at least. Since that time, the geographical features and natural environments within the Tibetan Plateau have greatly changed. The Tibetan Plateau was consistently uplifted in the Miocene, and then reached its modern elevation in the Pliocene so that a cryosphere environment appeared. The ancestor forms of the woolly rhino, snow leopard, arctic fox, and bighorn sheep were discovered from the Pliocene deposits in the Zanda Basin, which showed that the frigid-adapted Quaternary Ice Age fauna originated in the Tibetan Plateau. As a result, the Out of Tibet theory about the origin and expansion of cold-tolerated mammals were proposed and further improved.

Tibetan Plateau, paleo-elevation, tropical, Ice Age, fauna

*資助項目：中科院戰(zhàn)略性先導科技專項（B類）（XD B03020104, XDPB05），中科院前沿科學重點研究項目（QYZDY-SSW-DQC0 22），國家自然科學基金重點項目（41430102）

修改稿收到日期：2017年9月10日

鄧 濤 中科院古脊椎動物與古人類研究所副所長、研究員，長期從事奇蹄類哺乳動物演化、新近紀陸相地層對比和晚新生代環(huán)境演變研究。他率領的團隊在青藏高原及其周邊地區(qū)發(fā)現(xiàn)的豐富脊椎動物化石證實高原自早中新世晚期開始顯著隆升，所提出的“走出西藏”理論揭示青藏高原札達盆地的上新世哺乳動物群肇始了第四紀冰期動物群的寒冷適應性譜系，并證明青藏高原在該時期達到了現(xiàn)代高度。E-mail: dengtao@ivpp.ac.cn

Deng Tao Deputy director and research professor of Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences. He has long-term research interests to focus on the evolution of perissodactyl mammals, the Neogene terrestrial stratigraphy, and the late Cenozoic environmental changes. He and his team discovered rich vertebrate fossils from the Tibetan Plateau and its surrounding areas to imply a high plateau since the late Early Miocene. Their “Out of Tibet” theory has revealed that the Pliocene mammalian fauna of the Zanda Basin in the Tibetan Plateau showed initiation of cold-adapted lineages that predate Ice Age megafauna, which indicated that the Tibetan Plateau reached its modern elevation. E-mail: dengtao@ivpp.ac.cn