封育年限對(duì)云霧山典型草原植物繁殖與植被更新的影響

趙凌平，譚世圖，白欣，王占彬*

(1.河南科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，河南 洛陽(yáng) 471003；2.河南省飼草飼料資源開(kāi)發(fā)與畜禽健康養(yǎng)殖院士工作站，河南 洛陽(yáng) 471003)

封育年限對(duì)云霧山典型草原植物繁殖與植被更新的影響

趙凌平1,2，譚世圖1,2，白欣1，王占彬1,2*

(1.河南科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，河南 洛陽(yáng) 471003；2.河南省飼草飼料資源開(kāi)發(fā)與畜禽健康養(yǎng)殖院士工作站，河南 洛陽(yáng) 471003)

研究封育年限對(duì)黃土高原典型草原繁殖更新的影響，為退化黃土高原植被恢復(fù)和生物多樣性維持提供一定的理論依據(jù)。在云霧山自然保護(hù)區(qū)的實(shí)驗(yàn)區(qū)選取不同封育年限區(qū)(5，15，23，32 年)和放牧地(對(duì)照)草地作為試驗(yàn)樣地，采用挖掘取樣法進(jìn)行草地繁殖更新的研究。結(jié)果表明：封育年限對(duì)后代繁殖更新苗的物種豐富度影響顯著(P<0.05)。封育5年草地和封育15年草地的后代更新苗的物種豐富度與放牧地差異不明顯(P>0.05)，而封育23年草地和封育32年草地的后代更新苗的物種豐富度顯著小于放牧地。封育年限對(duì)草地后代繁殖更新總密度、無(wú)性繁殖密度、根莖型、分蘗型、匍匐型和分枝型的繁殖密度均影響顯著(P<0.05)。隨著封育年限的增加，繁殖更新總密度和無(wú)性繁殖密度均呈遞減趨勢(shì)，根莖型和分蘗型密度均呈先升高后降低趨勢(shì)，根蘗型和分枝型密度呈先降低后升高趨勢(shì)，匍匐型的密度呈逐漸增加趨勢(shì)，無(wú)性繁殖密度與有性繁殖密度之比呈先增加后降低趨勢(shì)。植物群落密度與無(wú)性繁殖密度、繁殖更新總密度之間均呈正顯著相關(guān)。在云霧山典型草原，短期封育有利于植物后代繁殖更新，長(zhǎng)期封育反而不利于草地的繁殖更新，對(duì)退化草地封育5年最有利于植物的繁殖更新。植物無(wú)性繁殖密度的變化直接影響著繁殖總密度的變化，從而影響了植物群落的密度變化。

封育年限；典型草原；有性繁殖；無(wú)性繁殖

暖溫性典型草原是以多年生旱生草本植物為主要組成的草地類(lèi)型，也是我國(guó)黃土高原面積最大的一類(lèi)。近些年由于全球氣候變暖、過(guò)度放牧、落后的畜牧業(yè)生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)方式導(dǎo)致草地退化嚴(yán)重， 草場(chǎng)產(chǎn)量和質(zhì)量下降，水土保持功能減弱，草地生態(tài)環(huán)境惡化相當(dāng)嚴(yán)重[1-2]。為了恢復(fù)退化草地生態(tài)系統(tǒng)，維持物種多樣性，對(duì)退化草地實(shí)行圍欄封育已成為區(qū)域生態(tài)恢復(fù)與重建的一項(xiàng)主要措施[3]。草地封育是利用草地植物的自我更新能力來(lái)恢復(fù)退化草原植被的方法，其具有投資少、見(jiàn)效快的特點(diǎn)，從而被廣泛的采用[4]。封育對(duì)黃土高原退化草地的生態(tài)保護(hù)與恢復(fù)起著重要的積極作用，現(xiàn)已成為該地區(qū)最主要的草地管理措施[5]。但根據(jù)草地可持續(xù)發(fā)展原理，封育時(shí)間不應(yīng)是無(wú)限制的[6]。在長(zhǎng)期封育不放牧條件下，枯落物將會(huì)在草地上堆積，達(dá)到一定厚度時(shí)容易阻礙種子進(jìn)入土壤,還易于發(fā)生火災(zāi)，一旦發(fā)生火災(zāi)必將影響草地的物種組成、地表覆蓋狀況和植被演替進(jìn)程。因此，在退化草地上進(jìn)行禁牧是必要的，對(duì)退化草地實(shí)現(xiàn)植被恢復(fù)演替具有重要意義，但是封育多長(zhǎng)時(shí)間對(duì)退化草地是合適的是以后研究的重點(diǎn)。

退化草地圍封后，不僅包含生物因素諸如植物繁殖策略和可塑性的改變，還包含非生物因素諸如光照、水分和養(yǎng)分特征的變化[7]，二者共同影響著群落的發(fā)展動(dòng)態(tài)。退化草地的成功恢復(fù)不僅依賴(lài)于土壤養(yǎng)分的供給能力，還取決于植被繁殖更新能力?？衫梅敝丑w大小和繁殖更新能力大小為退化草地的自然恢復(fù)提供了內(nèi)在條件和潛在動(dòng)力[8]。但許多研究報(bào)道只側(cè)重于封育對(duì)植被特征、物種多樣性和土壤理化性質(zhì)的影響[9-12]，而忽略了對(duì)植物自然更新方式的作用。繁殖更新是植物生活史中關(guān)鍵的環(huán)節(jié)之一，保證了種群的延續(xù)，維持著群落的組成與結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，對(duì)生物多樣性的保護(hù)也起著重要作用[13-14]。草地植物自然更新可通過(guò)無(wú)性繁殖和有性繁殖來(lái)實(shí)現(xiàn)。有性繁殖可以使物種維持基因的多樣性并提高對(duì)外部環(huán)境的適應(yīng)性[15]，而無(wú)性繁殖能夠使物種利用有限的空間與資源環(huán)境降低干擾風(fēng)險(xiǎn)[16]。有性繁殖與無(wú)性繁殖之間存在權(quán)衡關(guān)系，對(duì)有限資源相互競(jìng)爭(zhēng)[17]。不同物種甚至同一物種在不同的干擾方式或生境下繁殖更新方式會(huì)改變，至于草地植物采取何種方式更新主要取決于物種的遺傳特性和對(duì)外界環(huán)境壓力的適應(yīng)性[18]。在封育自然恢復(fù)過(guò)程中，有性繁殖和無(wú)性繁殖在演替過(guò)程中發(fā)揮的作用有多大？在恢復(fù)演替序列上植物的繁殖分配又是如何變化的？這些科學(xué)問(wèn)題的回答將有助于典型草原植物生態(tài)恢復(fù)理論的縱深發(fā)展。因此封育年限對(duì)草地動(dòng)態(tài)變化的影響和機(jī)制研究，僅從地上植被和土壤營(yíng)養(yǎng)的角度研究可能不夠全面，需要從繁殖策略的角度進(jìn)行補(bǔ)充研究，才可能揭示出封育對(duì)植被群落動(dòng)態(tài)變化和演替進(jìn)程的影響機(jī)制。為此，開(kāi)展了不同封育年限對(duì)黃土高原典型草原繁殖更新的影響研究，旨在為退化黃土高原植被恢復(fù)、群落演替動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)和生物多樣性維持提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)固原市東北約45 km的云霧山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)(36°13′-36°19′ N，106°24′-106°28′ E)。該地區(qū)為典型干旱半干旱黃土丘陵低山區(qū)，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，夏季炎熱短暫，冬季寒冷漫長(zhǎng)。海拔在1800～2100 m，年平均溫度6.7 ℃，年平均蒸發(fā)量1400 mm左右，年平均降雨量440.5 mm，少而集中且有極大的年際變化，每年7月到9月降水量占全年的65%～85%。研究區(qū)≥10℃的年積溫為2259.7 ℃，無(wú)霜期為112～140 d。研究區(qū)的地帶性土壤為黃土，泥沙含量64%～73%，粘土含量17%～20%。土壤中的水分主要來(lái)自大氣降水，土壤補(bǔ)水能力差，土質(zhì)疏松，抗侵蝕能力弱。草地是半干旱草原，植被以針茅屬(Stipa)為主。

1.2試驗(yàn)方法

繁殖更新調(diào)查于2014年8月在云霧山草原自然保護(hù)區(qū)實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)進(jìn)行。選取封育5，15，23，32年草地和放牧地 (對(duì)照即封育0年)作為試驗(yàn)樣地。放牧地為自然放牧狀態(tài)，放牧強(qiáng)度為中度放牧(4.6羊單位/hm2)。在每個(gè)樣地隨機(jī)選擇5個(gè)樣區(qū)，間距100 m左右，每個(gè)樣區(qū)隨機(jī)設(shè)置5個(gè)25 cm×25 cm 的樣方，樣方間隔至少5 m。采用單位面積挖掘取樣法，同時(shí)參照Welling等[19]的方法進(jìn)行有性繁殖和無(wú)性繁殖的調(diào)查。有性繁殖是以實(shí)生苗的出現(xiàn)來(lái)確定，無(wú)性繁殖是以分株或分蘗苗等營(yíng)養(yǎng)枝的出現(xiàn)來(lái)確定。根據(jù)幼苗地上部分、根的形態(tài)特征和所附著的種殼來(lái)確定實(shí)生苗的物種。根據(jù)新?tīng)I(yíng)養(yǎng)枝形成的特點(diǎn)可迅速確定牧草的無(wú)性繁殖。在該區(qū)，營(yíng)養(yǎng)繁殖的器官主要有匍匐莖、分蘗節(jié)和根莖等，根據(jù)其將無(wú)性繁殖進(jìn)一步分為5類(lèi)：根蘗型、匍匐型、根莖型、分枝型和分蘗型，偶爾出現(xiàn)的其他類(lèi)型在本研究中忽略不計(jì)。在每個(gè)樣方內(nèi)，記錄所有植株個(gè)體(包括成年植株和幼苗)并統(tǒng)計(jì)個(gè)數(shù)，然后根據(jù)實(shí)生苗和萌蘗苗進(jìn)行分類(lèi)，記錄所有有性繁殖和無(wú)性繁殖的數(shù)量。

地上植被調(diào)查于2014年7月進(jìn)行。在每個(gè)樣區(qū)隨機(jī)設(shè)置5個(gè)50 cm×50 cm 的樣方進(jìn)行地上植被調(diào)查，樣方間隔至少5 m。詳細(xì)記錄每個(gè)樣方中的植被總蓋度、種類(lèi)組成、每種植物的個(gè)數(shù)。

1.3數(shù)據(jù)處理

用變異系數(shù)(coefficient of variation)來(lái)衡量后代繁殖更新物種豐富度的空間異質(zhì)性。

用單因素方差分析(ANOVA)比較分析了不同封育年限對(duì)后代繁殖更新物種豐富度、有性和無(wú)性繁殖密度及權(quán)衡關(guān)系的影響。用Pearson 相關(guān)分析分析繁殖更新密度與地上植被密度的關(guān)系。P<0.05表示差異顯著，以上所有分析均在SPSS 16.0軟件里進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1不同封育年限草地植被組成及物種的主要繁殖方式

隨著封育年限的延長(zhǎng)，地上植被群落演替的方向?yàn)椋罕馑氡?火絨草-雜草類(lèi)群落→扁穗冰草+本氏針茅-雜類(lèi)草群落→本氏針茅+白蓮蒿-百里香群落→本氏針茅+賴(lài)草-火絨草群落→本氏針茅群落。本研究共記錄到44種植物，其中多年生草本植物為39種，一年生草本為4種，灌木僅出現(xiàn)1種。物種隸屬于18個(gè)科，菊科和禾本科植物最多，分別為10和10種。在放牧地，更新苗出現(xiàn)37種，隨著群落封育演替進(jìn)程，更新苗分別出現(xiàn)38，30，25和24種。在封育過(guò)程中，消除了家畜的踐踏和采食，牧草形成了大量的種子，但實(shí)際調(diào)查中發(fā)現(xiàn)形成實(shí)生苗的物種較少，主要以耐陰低矮的雜類(lèi)草為主。在該區(qū)，多年生禾本科植物的無(wú)性繁殖方式以分蘗為主，個(gè)別植物還以根莖方式繁殖，例如扁穗冰草和散穗早熟禾。菊科植物的無(wú)性繁殖方式以分枝為主，個(gè)別植物還以根蘗、匍匐等方式進(jìn)行擴(kuò)展。鱗莖等其他繁殖方式在黃土高原典型草原較少出現(xiàn)(表1)。

2.2封育年限對(duì)后代繁殖更新物種多樣性的影響

由表2可知，在放牧地，幼苗的物種豐富度變化范圍是5～15，變異系數(shù)最小，為29.17%。在封育15年草地，幼苗的物種豐富度變化范圍是5～12，變異系數(shù)最大，為37.62%?？梢?jiàn)，對(duì)退化草地進(jìn)行封育后，明顯提高了后代更新苗的空間異質(zhì)性。封育年限對(duì)后代繁殖更新苗的物種豐富度影響顯著(P<0.05)。封育5年草地和封育15年草地的后代更新苗的物種豐富度與放牧地差異不明顯(P>0.05)，而封育23年草地和封育32年草地的后代更新苗的物種豐富度顯著小于放牧地，說(shuō)明短期放牧未顯著改變后代更新苗的物種多樣性，而長(zhǎng)期封育則顯著降低后代更新苗的物種多樣性。長(zhǎng)期封育措施減少了一些物種繁殖更新的機(jī)會(huì)，而適度放牧能使更多物種有機(jī)會(huì)進(jìn)行繁殖更新。長(zhǎng)期封育使群落中的優(yōu)勢(shì)種長(zhǎng)期占據(jù)光照、水分、空間資源，而使其他物種進(jìn)行繁殖更新的機(jī)會(huì)較少，只有一些耐陰的伴生種和偶見(jiàn)種出現(xiàn)。放牧措施抑制了高大草層的發(fā)育，促進(jìn)了下繁禾草、低矮豆科牧草和雜類(lèi)草的發(fā)育，并漸漸取得優(yōu)勢(shì)，因此更多物種有機(jī)會(huì)繁殖更新。

表1 典型草原物種的繁殖方式Table 1 Plant reproductive modes in typical steppe

續(xù)表1 Continued Table 1

P：多年生草本； A：一年生草本；S：灌木?！啊獭北硎敬宋锓N在該樣地出現(xiàn)。GG：放牧地，GEG(5)：封育5年草地，GEG(15)：封育15年草地，GEG(23)：封育23年草地，GEG(32)：封育32年草地。下同。

P: Perennials; A: Annual; S: Shrub. “√”represents that species appears in the plot. GG: Grazing grasslands; GEG(5)：Grasslands with 5 years grazing exclusion; GEG(15): Grasslands with 15 years grazing exclusion; GEG(23): Grasslands with 23 years grazing exclusion; GEG(32): Grasslands with 32 years grazing exclusion. The same below.

2.3封育年限對(duì)后代繁殖更新數(shù)量特征的影響

封育措施對(duì)草地植物后代繁殖更新總密度和無(wú)性繁殖密度均有顯著影響(P<0.05)，而對(duì)有性繁殖密度影響不顯著(P>0.05)。隨著封育年限的增加，繁殖更新總密度呈遞減趨勢(shì)。與放牧地相比，封育5年草地的繁殖更新總密度顯著增加。但到了封育15年和23年，繁殖更新總密度與放牧地差異不顯著。封育32年草地的繁殖更新總密度顯著低于其他樣地。隨著封育年限的增加，無(wú)性繁殖密度的變化趨勢(shì)與繁殖更新總密度的變化趨勢(shì)一致。封育5年草地的無(wú)性繁殖密度顯著高于其他樣地，封育32年草地的無(wú)性繁殖密度顯著低于其他樣地，而封育15年草地和封育32年草地的無(wú)性繁殖密度與放牧地差異不顯著。可見(jiàn)，封育一定時(shí)期有利于植被更新，長(zhǎng)期封育草地不僅不利于植被更新，反而對(duì)其起到阻礙作用。長(zhǎng)期封育主要是通過(guò)降低無(wú)性繁殖密度來(lái)降低草地的后代繁殖更新密度。在云霧山典型草原，主要是以多年生牧草占優(yōu)勢(shì)，草地植被的更新主要依靠無(wú)性繁殖，封育措施對(duì)草地植被更新的影響也主要是調(diào)節(jié)無(wú)性繁殖特征來(lái)進(jìn)行的(表3)。

表2 不同封育年限草地后代繁殖更新物種豐富度的變化Table 2 Offspring diversity in grasslands with different enclosure durations

同列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Different lowercase letters within the same column indicate significant difference atP<0.05 level. The same below.

根據(jù)營(yíng)養(yǎng)繁殖器官，將牧草的無(wú)性繁殖進(jìn)一步劃分為5類(lèi)，用單因素方差分析不同封育年限對(duì)各種類(lèi)型密度的影響，結(jié)果表明封育年限對(duì)根莖型、分蘗型、匍匐型和分枝型的繁殖密度影響顯著(P<0.05)，而對(duì)根蘗型的繁殖密度影響不顯著(P>0.05)。隨著封育年限的延長(zhǎng)，根莖型和分蘗型密度均呈先升高后降低趨勢(shì)，根蘗型和分枝型密度呈先降低后升高趨勢(shì)，而匍匐型的密度則呈逐漸增加趨勢(shì)。與放牧地相比，根莖型和分蘗型的密度在草地封育5年后顯著增加，封育15年后降低到與放牧地差異不顯著。根莖型密度在封育23年和封育32年后顯著降低，而分蘗型密度在封育23年后雖然也呈下降趨勢(shì)，但下降不顯著，封育32年則顯著低于封育23年草地。與放牧地相比，封育5年草地的匍匐型密度未顯著增加，但到了封育15年顯著增加。放牧地的分枝型密度顯著高于其他樣地，封育32年草地的分枝型密度顯著高于封育5年、封育15年和封育23年草地，而封育5年、封育15年和封育23年草地之間的分枝型密度差異不顯著(表4)。可見(jiàn)，在典型草原，合理放牧條件下牧草的根莖繁殖能力、分蘗能力和分枝能力較強(qiáng)。短期封育后牧草的根莖繁殖能力和分蘗能力增強(qiáng)，而分枝能力減弱。長(zhǎng)期封育后，匍匐型的牧草繁殖更新能力增強(qiáng)。分蘗型牧草的后代繁殖更新在該區(qū)一直占優(yōu)勢(shì)地位，根莖型和分枝型次之，匍匐型和根蘗型較小。

2.4封育年限對(duì)有性繁殖和無(wú)性繁殖權(quán)衡關(guān)系的影響

用無(wú)性繁殖密度與有性繁殖密度之比來(lái)分析封育和放牧對(duì)有性繁殖和無(wú)性繁殖權(quán)衡關(guān)系的影響。方差分析結(jié)果表明封育年限對(duì)無(wú)性繁殖密度與有性繁殖密度之比影響顯著(P<0.05)，說(shuō)明在黃土高原典型草原地區(qū)，封育年限對(duì)有性繁殖和無(wú)性繁殖權(quán)衡關(guān)系有明顯影響。二者之比隨著草地封育年限的延長(zhǎng)先升高后降低，說(shuō)明短期封育牧草更多會(huì)選擇無(wú)性繁殖，長(zhǎng)期封育后物種有性繁殖方式有所增加(表5)。

表4 不同封育年限草地不同類(lèi)型無(wú)性繁殖密度的變化Table 4 Density of different offspring types in grasslands with different enclosure durations (mean±SE) No./m2

表5 不同封育年限草地?zé)o性繁殖與有性繁殖密度之比的變化Table 5 Ratio of asexual to sexual density in grasslands with different enclosure durations

圖1 無(wú)性繁殖密度與植物群落密度的關(guān)系Fig.1 Relationship between asexual offspring density and vegetation density

圖2 繁殖總密度與植物群落密度的關(guān)系Fig.2 Relationship between total offspring density and vegetation density

2.5繁殖更新與植物群落密度的關(guān)系

用Pearson 相關(guān)分析分析繁殖更新密度與植物群落密度的關(guān)系，結(jié)果表明：植物群落密度與有性繁殖密度之間關(guān)系不顯著(P>0.05)，而與無(wú)性繁殖密度之間呈顯著正相關(guān)(r=0.367,P<0.05)，即隨著無(wú)性繁殖密度的增加，群落密度增加(圖1)。植物群落密度與繁殖更新總密度之間呈顯著正相關(guān)(r=0.480,P<0.05)，即隨著繁殖總密度的增加，群落密度增加(圖2)。

3 討論

在黃土高原典型草原群落中，優(yōu)勢(shì)物種是具有根莖或分蘗枝的多年生禾本科植物，繁殖更新方式主要以無(wú)性繁殖為主，有性繁殖為輔。大多數(shù)牧草不是每年都進(jìn)行種子繁殖，而常常是每隔一年或數(shù)年進(jìn)行一次，并根據(jù)自然環(huán)境條件的適應(yīng)性而定。在封育草地，隨著封育年限的延長(zhǎng)，以本氏針茅、大針茅等多年生禾本科牧草為主的優(yōu)勢(shì)種與其他伴生種、偶見(jiàn)種適應(yīng)性不斷提高，各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)穩(wěn)定增長(zhǎng)，然而植物種群數(shù)量的變化主要體現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)繁殖。雖然多年生草本植物每年亦產(chǎn)生大量種子進(jìn)入到繁殖庫(kù)中，但真正萌發(fā)長(zhǎng)成新植株的數(shù)量卻很少[20]，這可能因?yàn)橹参镫m然形成大量種子，但由于種間競(jìng)爭(zhēng)、生長(zhǎng)環(huán)境惡劣、春季干旱的環(huán)境[21]、種子形態(tài)特征、枯落物厚度、幼苗的競(jìng)爭(zhēng)力較差[22]等原因，無(wú)性繁殖的分株比有性繁殖的幼苗更易成活。Grime[23]指出在植被和枯落物茂密繁多、種子繁殖受阻時(shí), 營(yíng)養(yǎng)繁殖往往容易成功。Armstrong[24]模擬了多年生根莖植物向不同生活史功能過(guò)程的生物量分配格局，發(fā)現(xiàn)最佳的資源分配是將1/3的維持后能量分配于種子生產(chǎn)，而將2/3的維持后能量分配于根莖的生長(zhǎng)。因此為了分?jǐn)傦L(fēng)險(xiǎn)，植物更多地選擇無(wú)性繁殖來(lái)競(jìng)爭(zhēng)有限資源。但有性繁殖不會(huì)被完全放棄，因?yàn)樗鼘?duì)種子的擴(kuò)散具有重要意義。

在黃土高原典型草原，封育措施對(duì)草地繁殖更新的影響較大，而這種影響在不同封育年限草地中的表現(xiàn)不同。在本試驗(yàn)中由于放牧地采用了適度放牧的措施，促進(jìn)了植物的繁殖，使物種的多樣性維持在較高水平，這符合“中度干擾理論”，即自然干擾下群落優(yōu)勢(shì)種競(jìng)爭(zhēng)力減弱使伴生種和偶見(jiàn)種增加[25]。在適度放牧條件下，家畜的采食可以刺激更新芽的發(fā)育，也有利于種子進(jìn)入土壤種子庫(kù)中補(bǔ)充到幼苗庫(kù)。在短期封育草地中，剔除了放牧家畜的啃食與踐踏，退化草地的土壤條件明顯改善，多年生禾草的優(yōu)勢(shì)地位還未突顯，分蘗型、分枝型和根莖型牧草的繁殖更新能力明顯提高，因此多年生禾草與多年生雜類(lèi)草的無(wú)性繁殖更新密度顯著增加。但長(zhǎng)期封育草地不僅沒(méi)有給牧草的繁殖更新提供有利條件，反而抑制了牧草的繁殖更新，特別是抑制了分蘗型和根莖型牧草的繁殖更新，降低了后代繁殖更新的物種豐富度和密度。這可能是在長(zhǎng)期封育環(huán)境中，植物長(zhǎng)期處于強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)，多年生草本占主導(dǎo)地位，劣勢(shì)種逐漸退出，枯落物厚度增加，抑制了植物的再生和幼苗的形成，不利于草地的繁殖更新。

本研究表明封育年限對(duì)克隆植物的有性繁殖與無(wú)性繁殖之間的權(quán)衡關(guān)系影響顯著，放牧和短期封育條件下牧草更多會(huì)選擇無(wú)性繁殖，長(zhǎng)期封育后克隆植物更傾向于將更大比例分配于有性繁殖。在嚴(yán)酷的環(huán)境下，植物的有性繁殖會(huì)受到抑制，無(wú)性繁殖往往占優(yōu)勢(shì)[26-27]。有些研究表明一些植物隨放牧強(qiáng)度的增大有性繁殖減弱，無(wú)性繁殖增強(qiáng)，例如冷蒿[28]和矮蒿草[29](Kobresiahumills)。在短期封育草地中，退化草地還未完全恢復(fù)，惡劣的環(huán)境限制了植物的有性繁殖。草地經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期封育后，幼苗比例增加，特別是低矮的耐陰的雜類(lèi)草更多選擇種子繁殖來(lái)更加成功生存的概率。

植物群落密度與更新苗密度之間的關(guān)系在草地生態(tài)系統(tǒng)中較少報(bào)道，而在森林生態(tài)系統(tǒng)中報(bào)道較多。在秦嶺山地油松次生林群落中，林分密度對(duì)林下喬木幼苗、幼樹(shù)數(shù)量影響極顯著。林下更新的幼苗、幼樹(shù)密度先隨林分密度增加呈增加趨勢(shì)，但隨著林分密度的繼續(xù)增加，其密度逐漸減少[30]。在黃土高原森林區(qū)人工油松林中，林下幼苗的更新?tīng)顩r在低密度林地內(nèi)最好[31]。而本研究表明植物群落密度與無(wú)性繁殖密度和繁殖總密度之間的關(guān)系均表現(xiàn)出顯著正相關(guān)，說(shuō)明植物群落的密度顯著影響繁殖更新的密度，但二者之間的關(guān)系在草地生態(tài)系統(tǒng)和森林生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)不一致。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，更新方式以無(wú)性為主，而在森林生態(tài)系統(tǒng)中，更新方式以實(shí)生為主[30]，這可能是引起二者關(guān)系在不同生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)不一致的主要原因。在本研究中，植物群落密度與有性繁殖密度之間的相關(guān)性不顯著。

4 結(jié)論

黃土高原典型草原以多年生牧草占優(yōu)勢(shì)，植被更新主要以無(wú)性繁殖為主，以有性繁殖為輔。其中，多年生牧草主要依靠分蘗、根莖和分枝等方式來(lái)進(jìn)行無(wú)性繁殖。封育年限顯著影響草地繁殖更新的物種豐富度、總密度和無(wú)性繁殖的密度(P<0.05)。隨著封育年限的增長(zhǎng)，封育草地更新苗的物種豐富度呈先升高后下降趨勢(shì)，繁殖更新總密度和無(wú)性繁殖密度呈遞減趨勢(shì)。草地群落的繁殖更新在短期封育后達(dá)到了最高水平，長(zhǎng)期封育反而不利于后代更新。隨著封育年限的延長(zhǎng)，根莖型和分蘗型密度均呈先升高后降低趨勢(shì)，根蘗型和分枝型密度呈先降低后升高趨勢(shì)，而匍匐型的密度則呈逐漸增加趨勢(shì)。地上植被密度與無(wú)性繁殖密度、繁殖更新總密度之間均呈正顯著相關(guān)。封育年限對(duì)地上植被的影響可通過(guò)植物后代的繁殖更新調(diào)節(jié)，但影響機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

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EffectsofenclosuredurationonplantpropagationandvegetationregenerationinthesemiaridsteppeofYunwuMountain

ZHAO Ling-Ping1,2, TAN Shi-Tu1,2, BAI Xin1, WANG Zhan-Bin1,2*

1.AnimalScienceandTechnologySchool,HenanUniversityofScienceandTechnology,Luoyang471003,China; 2.ForageResourcesExplorationandAminalHealthCultivationAcademicianWorkstationofHenanProvince,Luoyang471003,China

To provide a theoretical basis for vegetation restoration and the maintenance of biodiversity, we studied the effects of the duration of enclosure on plant propagation and vegetation regeneration in the semiarid perennial steppe of Yunwu Mountain. We compared non-enclosed (grazed) grasslands and grasslands enclosed for 5, 15, 23, 32 years using the field root-digging method to investigate plant reproductive strategies. The results showed that the duration of enclosure significantly affected species richness (P<0.05). Species richness was significantly higher in grazed sites than in grasslands with 23 and 32 years of grazing exclusion. However, there was no significant difference in species richness among grazed grassland, grassland with 5 years grazing exclusion, and grassland with 15 years grazing exclusion (P>0.05). The duration of enclosure significantly affected the densities of total offspring, asexual offspring, rhizomes, tillers, stolons, and branches (P<0.05), however, the densities of sexual offspring and root suckers did not differ significantly among the treatments (P>0.05). With prolonged duration of enclosure, the total density and asexual reproduction density decreased; the offspring density from rhizomes and tillers first increased and then decreased; the offspring density from root suckers and branches first decreased and then increased; the offspring density from stolons increased gradually; and the ratio of asexual and sexual reproduction densities first increased and then decreased. There were significant positive correlations between vegetation density and asexual offspring density, and between vegetation density and total offspring density. Our results indicate that short-term enclosure was conducive to offspring recruitment, and long-term enclosure was disadvantageous for grassland regeneration. Fencing for 5 years was the most conducive to offspring recruitment and grassland regeneration in the semiarid steppe of Yunwu Mountain. Compared with sexual offspring, asexual offspring contributed more to total offspring density, which directly affects the density of the plant community. The trends in the change in density in the plant community could be predicted from offspring density during the succession process.

enclosure duration; typical steppe; sexual; asexual

10.11686/cyxb2017158http//cyxb.lzu.edu.cn

趙凌平, 譚世圖, 白欣, 王占彬. 封育年限對(duì)云霧山典型草原植物繁殖與植被更新的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 26(10): 1-9.

ZHAO Ling-Ping, TAN Shi-Tu, BAI Xin, WANG Zhan-Bin. Effects of enclosure duration on plant propagation and vegetation regeneration in the semiarid steppe of Yunwu Mountain. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(10): 1-9.

2017-03-29；改回日期：2017-05-09

國(guó)家自然科學(xué)青年基金項(xiàng)目(31302013)，河南省教育廳科學(xué)技術(shù)研究重點(diǎn)項(xiàng)目(13A2302812013)和河南科技大學(xué)博士啟動(dòng)基金項(xiàng)目(09001634)資助。

趙凌平(1983-)，女，河南漯河人，講師，博士。E-mail：zlp19830629@163.com

*通信作者Corresponding author. E-mail: wangzhanbin3696@126.com