苜蓿褐斑病對紫花苜蓿光合作用及草品質(zhì)的影響

李楊，史娟，崔娜娜，韓宇

(寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021)

苜蓿褐斑病對紫花苜蓿光合作用及草品質(zhì)的影響

李楊，史娟*，崔娜娜，韓宇

(寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021)

為確定褐斑病對紫花苜蓿光合作用和草品質(zhì)的影響，以便確定此病的重要性，選取了發(fā)生該病不同嚴(yán)重度的植株，用LI-6400光合儀測定了5個光合作用指標(biāo)，采集不同嚴(yán)重度的葉片和莖稈，分別測定了10個營養(yǎng)成分指標(biāo)。結(jié)果表明：以健康無病植株為對照，隨發(fā)病嚴(yán)重度的增加，紫花苜蓿葉片中粗灰分(Ash)、酸性洗滌纖維(ADF)含量分別增加19.94%、71.21%，與嚴(yán)重度的相關(guān)系數(shù)均為0.95；中性洗滌纖維(NDF)、鈣(Ca)、單寧及總酚含量分別增加39.68%、136.42%、21.93%、50.55%，與嚴(yán)重度的相關(guān)系數(shù)分別為0.91、0.85、0.89、0.85；粗蛋白(CP)、鉀(K)含量分別減少15.67%、29.91%，與嚴(yán)重度的相關(guān)系數(shù)分別為-0.99、-0.86；粗脂肪(EE)、磷(P)含量減少，與嚴(yán)重度相關(guān)性不顯著；莖稈中Ash、NDF感病后含量下降，其他品質(zhì)指標(biāo)與葉片感病后變化趨勢一致；胞間CO2濃度(Ci)升高，與嚴(yán)重度相關(guān)性不顯著；凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(E)分別下降93.27%、68.34%，與嚴(yán)重度的相關(guān)系數(shù)分別為-0.82、-0.86；氣孔導(dǎo)度(Gs)與水分利用效率(WUE)亦呈下降趨勢但差異不顯著，與嚴(yán)重度相關(guān)性不顯著；P含量與5個光合指標(biāo)均無顯著相關(guān)性；其他品質(zhì)指標(biāo)均與Pn、E有極顯著或顯著相關(guān)性。主成分分析表明：第一主成分可以代表80.94%不同嚴(yán)重度褐斑病苜蓿品質(zhì)和光合作用的變異信息，主要有Ca、K、Ash、單寧、總酚、E、Pn、ADF、NDF、CP、Ci、EE、WUE、Gs等指標(biāo)。表明褐斑病影響紫花苜蓿光合作用，進(jìn)而影響草品質(zhì)。

苜蓿假盤菌；紫花苜蓿；褐斑病；品質(zhì)；光合作用

紫花苜蓿(Medicagosativa)作為優(yōu)質(zhì)的多年生豆科牧草，是草產(chǎn)業(yè)和草食畜牧業(yè)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，不僅支撐著北方農(nóng)牧交錯帶畜牧業(yè)的發(fā)展，而且在生態(tài)治理中發(fā)揮著重要作用[1]。生物因素和非生物因素脅迫導(dǎo)致紫花苜蓿產(chǎn)量和品質(zhì)下降，其中，病害是重要的生物因素之一[2]。在已報道的苜蓿病害中，由苜蓿假盤菌(Pseudopezizamedicaginis)侵染引發(fā)的褐斑病是世界苜蓿種植區(qū)的主要病害之一[3]，該病的發(fā)生不僅嚴(yán)重影響苜蓿產(chǎn)量及品質(zhì)[3-5]，而且促使其產(chǎn)生大量香豆雌酚等類黃酮物質(zhì)，導(dǎo)致家畜流產(chǎn)和不育[6-8]。國內(nèi)外學(xué)者對苜蓿褐斑病進(jìn)行了系統(tǒng)而深入的研究，早期著重探討田間病害發(fā)生與流行[9]、對苜蓿產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[2]。近年來，涉及苜蓿感病后的生理生化反應(yīng)[10]和抗病性的分子標(biāo)記，篩選與鑒定[11]以及病原菌的生物學(xué)特性和侵染的細(xì)胞學(xué)機(jī)制[12-13]。研究結(jié)果為揭示苜?？购职卟C(jī)制、病菌侵染機(jī)理、指導(dǎo)褐斑病田間防治以及抗病育種提供了大量的理論依據(jù)。

光合作用為植物提供有機(jī)物代謝的基礎(chǔ)物質(zhì)和能量，是植物代謝的重要組成部分。研究表明，病原菌侵染苜蓿葉片，通過破壞宿主葉綠體結(jié)構(gòu)[14]，降低葉綠素含量，減弱光合電子傳遞活力，導(dǎo)致光合速率下降，抑制光合磷酸化作用，從而改變植物的光合作用[15]。南志標(biāo)等[3]對不同嚴(yán)重度褐斑病苜蓿葉片進(jìn)行光合速率的測定，發(fā)現(xiàn)苜蓿假盤菌侵染能夠改變苜蓿光合作用，且與病害嚴(yán)重度相關(guān)性極顯著。深入分析不同嚴(yán)重度褐斑病對苜蓿品質(zhì)和光合作用的影響以及三者之間的相關(guān)性，為從光合角度闡明病菌侵染引起品質(zhì)下降的生理機(jī)制提供新思路。

1 材料與方法

1.1樣地概況

采樣地點位于寧夏南部山區(qū)隆德縣好水鄉(xiāng)苜蓿基地(N 35°39.901′，E 106°04.477′，海拔2000 m)。屬溫帶大陸性氣候；年均氣溫5 ℃，年最低氣溫-25.7 ℃，年最高氣溫31.4 ℃；年無霜期124 d；年均日照時長2229 h；年均降水量745 mm，7、8月為降水集中期；土壤類型為砂壤土，土壤pH值為8.33[16]；苜蓿種植年限為10年以上。

1.2試驗材料

紫花苜蓿品種為阿爾岡金(Medicagosativacv. Algonquin)，于2016年9月下旬第3茬盛花期進(jìn)行采集。

1.3試驗設(shè)計與方法

1.3.1苜蓿褐斑病的分級 褐斑病嚴(yán)重度級別的劃分參照侯天爵等[17]并加以改進(jìn)。葉片分為5級，即，0級：健康無病斑；Ⅰ級：病斑5個及以下(病斑面積≤葉面積的5%)；Ⅱ級：病斑6～10個(病斑面積為葉面積的6%～25%)；Ⅲ級：病斑11～20個(病斑面積為葉面積的26%～50%)；Ⅳ級：病斑20個以上(病斑面積>葉面積的50%)。莖稈分為2級，即，0級：健康；Ⅰ級：感病。

1.3.2取樣時間及方法 于2016年9月中旬至下旬即苜蓿假盤菌子實體成熟期進(jìn)行采集。選取超過10 hm2(200 m×600 m)的苜蓿基地，采用五點取樣法，每點50 m2(5 m×10 m)，以對角線隨機(jī)選取100株，共500株。用標(biāo)本夾固定干燥，帶回實驗室進(jìn)行分級與品質(zhì)測定。

1.3.3品質(zhì)指標(biāo)的測定 不同病級葉片和莖稈的常規(guī)營養(yǎng)成分(粗蛋白質(zhì)CP，crude protein；粗脂肪EE，ether extract；粗灰分Ash；酸性洗滌纖維ADF，acid detergent fiber；中性洗滌纖維NDF，neutral detergent fiber；鈣Ca，calcium；磷P，phosphorus；鉀K，potassium)送寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量檢驗檢測中心利用常規(guī)方法[18-19]進(jìn)行測定。單寧和總酚采用分光光度法測定[20]。

1.3.4光合指標(biāo)的測定 在第3茬苜蓿盛花期，于9: 00-11: 00光照充足時，利用LI-6400便攜式光合儀(北京力高泰科技有限公司)測定凈光合速率(Pn, net photosynthetic rate)、蒸騰速率(E, transpiration rate)、胞間CO2濃度(Ci, intercellular CO2concentration)和氣孔導(dǎo)度(Gs, stomatal conductance)，選擇長勢一致，葉位相同的3片葉片，每個葉片重復(fù)測定3次。水分利用效率(WUE，water use efficiency)以公式WUE=Pn/E[21]計算。

1.4統(tǒng)計分析

利用Microsoft Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，DPS 7.0進(jìn)行統(tǒng)計分析，多重比較采用LSD法。

2 結(jié)果與分析

2.1對草品質(zhì)的影響

由表1可知，隨著病害嚴(yán)重度的增強(qiáng)，葉片粗蛋白(CP)、粗脂肪(EE)和鉀(K)含量明顯下降，與健葉相比，CP下降15.67%，EE下降達(dá)到12.16%，K下降29.91%；磷(P)含量減少4.48%；粗灰分(Ash)、酸性洗滌纖維(ADF)、中性洗滌纖維(NDF)、鈣(Ca)、單寧及總酚含量明顯升高，與健葉相比，Ash升高19.94%，ADF升高71.21%，NDF升高39.68%，Ca升高136.42%，單寧升高21.64%，總酚升高46.46%。莖稈感病后，ADF、Ca含量極顯著增加(P<0.01)，總酚含量顯著增加(P<0.05)，CP、EE、Ash、K含量極顯著減少(P<0.01)，NDF含量顯著減少(P<0.05)，P和單寧含量變化不顯著(P>0.05)。

表1 不同褐斑病害嚴(yán)重度苜蓿葉片及莖稈中各品質(zhì)指標(biāo)成分含量(干物質(zhì))Table 1 Contents of quality index components of alfalfa leaves and stems in different common leaf spot severity (dry matter)

同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)。下同。Different small letters in the same line mean significant differences (P<0.05).Different capital letters in the same line mean extremely significant differences (P<0.01).The same below.

葉片品質(zhì)指標(biāo)與褐斑病嚴(yán)重度的相關(guān)性分析表明，粗灰分(Ash)、酸性洗滌纖維(ADF)含量與嚴(yán)重度極顯著正相關(guān)，中性洗滌纖維(NDF)、鈣(Ca)、單寧及總酚含量與嚴(yán)重度顯著正相關(guān)；粗蛋白(CP)含量與嚴(yán)重度極顯著負(fù)相關(guān)，鉀(K)含量與嚴(yán)重度顯著負(fù)相關(guān)；粗脂肪(EE)和磷(P)含量表現(xiàn)出與嚴(yán)重度負(fù)相關(guān)趨勢，但其相關(guān)性不顯著。以嚴(yán)重度為自變量，各指標(biāo)成分含量為因變量，建立回歸方程。CP、Ash、ADF、NDF方程擬合度好；Ca、K、單寧、總酚方程擬合度較好；EE、P含量方程擬合度差(表2)。

表2 褐斑病害嚴(yán)重度與苜蓿葉片品質(zhì)的相關(guān)性Table 2 Correlation between common leaf spot severity and quality of alfalfa leaves

*, ** 分別表示在5%和1%水平上顯著。 *, ** significant at 5% and 1%, respectively.

2.2對光合作用的影響

由表3可知，與健康葉片相比，隨著病害嚴(yán)重度的增加，葉片凈光合速率明顯下降，當(dāng)病斑個數(shù)達(dá)到20個以上時，其凈光合速率(Pn)僅為健葉的6.76%，胞間CO2濃度(Ci)比健葉增加53.31%，蒸騰速率(E)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和水分利用效率(WUE)均下降30%以上。

表3 不同嚴(yán)重度褐斑病害苜蓿光合指標(biāo)參數(shù)Table 3 Parameter of photosynthetic indexes of alfalfa leaves in different common leaf spot severity

光合指標(biāo)與褐斑病害嚴(yán)重度的相關(guān)性分析表明，葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(E)與嚴(yán)重度顯著負(fù)相關(guān)，胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、水分利用效率(WUE)與嚴(yán)重度相關(guān)性不顯著。以嚴(yán)重度為自變量，各指標(biāo)為因變量，建立回歸方程。Pn、E方程擬合度較好；Ci、WUE方程擬合度較差；Gs方程擬合度差(表4)。

表4 褐斑病害嚴(yán)重度與光合作用相關(guān)性Table 4 Correlation between common leaf spot severity and photosynthetic of alfalfa

*, ** 分別表示在5%和1%水平上顯著。 *, ** significant at 5% and 1%, respectively.

2.3對葉片品質(zhì)和光合作用的綜合影響

由表5可知，CP含量與Pn、E顯著正相關(guān)，與Ci顯著負(fù)相關(guān)；EE含量與Pn、E顯著正相關(guān)；Ash含量與Ci顯著正相關(guān)，與Pn、E極顯著負(fù)相關(guān)，與WUE顯著負(fù)相關(guān)；ADF含量與Ci顯著正相關(guān)，與E極顯著負(fù)相關(guān)，與Pn顯著負(fù)相關(guān)；NDF與Ci極顯著正相關(guān)，與Pn、E、WUE顯著負(fù)相關(guān)；Ca含量與Ci顯著正相關(guān)，與Pn、E極顯著負(fù)相關(guān)；K含量與Pn、E極顯著正相關(guān)，與Ci顯著負(fù)相關(guān)；單寧含量與Pn、E極顯著負(fù)相關(guān)，與Gs顯著負(fù)相關(guān)；總酚與Pn、E極顯著負(fù)相關(guān)。

表5 苜蓿品質(zhì)與光合作用的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation coefficient between quality and photosynthetic of alfalfa

*, ** 分別表示在5%和1%水平上顯著。 *, ** significant at 5% and 1%, respectively.

不同病害嚴(yán)重度品質(zhì)指標(biāo)與光合作用指標(biāo)主成分分析結(jié)果表明，感染褐斑病后，苜蓿的光合作用和品質(zhì)均受到影響。第一主成分貢獻(xiàn)率為80.94%，說明其可以代表不同嚴(yán)重度褐斑病對苜蓿品質(zhì)和光合作用影響的綜合信息；其余主成分提供的信息較少，為全部信息的20%以下。其中，根據(jù)各指標(biāo)在第一主成分中的特征向量可以看出，第一主成分與除磷外的指標(biāo)關(guān)系均較密切，且與鈣、粗灰分、單寧、總酚、酸性洗滌纖維、中性洗滌纖維、胞間CO2濃度系數(shù)為正，與鉀、蒸騰速率、凈光合速率、粗蛋白、粗脂肪、水分利用效率、氣孔導(dǎo)度系數(shù)為負(fù)(表6)，說明褐斑病對紫花苜蓿的光合作用及品質(zhì)均有影響。

3 討論

3.1對草品質(zhì)的影響

表6 褐斑病害不同嚴(yán)重度各指標(biāo)在各主成分中的特征向量Table 6 Eigenvectors of indexes of common leaf spot severity in principal components

粗蛋白(CP)、酸性洗滌纖維(ADF)和中性洗滌纖維(NDF)是評價干苜蓿品質(zhì)的重要指標(biāo)[22]。本研究結(jié)果表明，隨嚴(yán)重度增強(qiáng)，CP含量下降，當(dāng)嚴(yán)重度達(dá)到Ⅳ級時，CP含量較健康葉片降低了15.67%，且與病害嚴(yán)重度極顯著相關(guān)，這一結(jié)果與國內(nèi)外研究結(jié)果一致[3，23-24]。南志標(biāo)等[3]通過測定田間自然感染褐斑病的紫花苜蓿葉片的營養(yǎng)成分表明，感染褐斑病的苜蓿葉片CP含量顯著下降，比健葉降低25%，且降低的幅度與病害嚴(yán)重度極顯著負(fù)相關(guān)。澳大利亞[23]的研究者表明，當(dāng)褐斑病占到苜蓿葉片面積的15%時，CP含量降低16%；當(dāng)苜蓿葉片褐斑病病斑面積超過80%時，CP含量低于60%[24]。ADF 和 NDF是與牧草在動物體內(nèi)的消化率和吸收率相關(guān)性很大的指標(biāo)[25]。苜蓿 CP、ADF 含量與其體外干物質(zhì)消化率之間存在極顯著正、負(fù)相關(guān)關(guān)系[25]。本試驗結(jié)果表明褐斑病嚴(yán)重度增強(qiáng)，葉片ADF和NDF含量極顯著增加，國外學(xué)者研究證實，苜蓿褐斑病病斑面積占到葉片面積的15%時，CP含量降低，干物質(zhì)減少，消化率降低14%[23，26]。這些研究結(jié)果充分表明，褐斑病降低了苜蓿CP含量，增加ADF和NDF含量，進(jìn)而對苜蓿品質(zhì)產(chǎn)生影響。另外有研究者對銹病影響紅豆草(Onobrychisviciaefolia)、白花草木樨(Melilotusalbus)及箭筈豌豆(Viciasativa)等豆科牧草的常規(guī)營養(yǎng)成分分析表明，感病后寄主CP含量均表現(xiàn)出下降趨勢[27]。根據(jù)前人的研究結(jié)果我們可以認(rèn)為，真菌病害均可導(dǎo)致飼草品質(zhì)下降。因此，生產(chǎn)中應(yīng)栽培抗病品種，以減少或抵御真菌病害的發(fā)生，保障優(yōu)質(zhì)苜蓿的生產(chǎn)。

粗脂肪(EE)、粗灰分(Ash)、鈣(Ca)、磷(P)、鉀(K)等苜蓿常規(guī)營養(yǎng)指標(biāo)的研究結(jié)果表明，隨著嚴(yán)重度增強(qiáng)，EE、Ash降低，與龐偉英等[5]研究結(jié)果一致，而南志標(biāo)等[3]研究認(rèn)為隨病害嚴(yán)重度增加，EE含量有上升趨勢，但與嚴(yán)重度相關(guān)性不顯著。病原菌侵染后Ash含量降低，與病害嚴(yán)重度極顯著相關(guān)。分析認(rèn)為可能是品種也可能是苜蓿生長環(huán)境差異所致。本試驗首次對染病莖稈的Ash進(jìn)行了測定，結(jié)果表明極顯著降低，分析原因可能是病原菌侵染葉片破壞其組織結(jié)構(gòu)導(dǎo)致葉片利用礦質(zhì)元素的能力下降，進(jìn)而導(dǎo)致葉片Ash含量增加。Ca和P在家畜的骨骼發(fā)育和維護(hù)方面有特殊作用。南志標(biāo)等[3]研究發(fā)現(xiàn)病原菌侵染后P含量降低，本試驗與其結(jié)果一致；Ca含量增加，與病害嚴(yán)重度相關(guān)性不顯著，而本試驗得出Ca含量與病害嚴(yán)重度顯著正相關(guān)，推測是由于采樣時間不一所致。植株感病后，K含量下降，與病害嚴(yán)重度顯著相關(guān)。相關(guān)研究[28]表明，K可以促進(jìn)有機(jī)體碳水化合物合成及運輸，其含量降低阻礙有機(jī)物合成及運輸，導(dǎo)致苜蓿品質(zhì)下降。

單寧與總酚被認(rèn)為是一類與抗性及化感作用有關(guān)的化學(xué)物質(zhì)。已有研究表明，苜蓿在受病蟲為害后單寧與總酚含量增加[29-30]，這些物質(zhì)通常被認(rèn)為是植物抵御病原真菌侵染產(chǎn)生的植物保衛(wèi)素。褐斑病也表現(xiàn)出同樣的趨勢[31]，感染褐斑病的苜蓿葉片內(nèi)單寧酸和酚類物質(zhì)明顯高于健康植株，分析可能是植物受病蟲刺激后，促進(jìn)酚類化合物合成途徑，產(chǎn)生的防御性化學(xué)物質(zhì)。此外，國外研究者證實，褐斑病菌侵染可增加苜蓿葉片中的雌性激素活性物質(zhì)香豆雌酚含量，且香豆雌酚的含量與病斑部位、成熟度、大小及數(shù)量有關(guān)，隨著病害嚴(yán)重度的增加而增加[23]，家畜尤其是母羊采食病葉造成繁殖性能下降，幼羊引起子宮膨大，進(jìn)而對放牧動物產(chǎn)生廣泛的影響[31]。因此生產(chǎn)中應(yīng)通過生物技術(shù)手段，篩選和培育抗褐斑病的抗病品種，減少病害的發(fā)生。

3.2對光合作用的影響

綠色葉片是植物光合作用的主要器官，其健康度決定著光合能力的大小。本試驗結(jié)果表明，隨病害嚴(yán)重度增強(qiáng)，葉片凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(E)顯著下降，與病害嚴(yán)重度顯著相關(guān)；氣孔導(dǎo)度(Gs)和水分利用效率(WUE)亦呈下降趨勢，但與病害嚴(yán)重度相關(guān)性不顯著；而胞間CO2濃度(Ci)則顯著升高，與病害嚴(yán)重度相關(guān)性不顯著。與南志標(biāo)等[3]得出苜蓿假盤菌侵染苜蓿葉片導(dǎo)致苜蓿光合速率顯著降低，與病害嚴(yán)重度極顯著相關(guān)結(jié)果相近，表明隨著褐斑病嚴(yán)重度的增強(qiáng)，葉片的Pn、Gs、E不斷下降，與病菌侵染引起葉片組織壞死的時間變化趨勢一致。此結(jié)果與樊秦等[32]得出莖點霉使苜蓿葉片Pn、Gs、E降低，Ci升高的結(jié)論一致。

史娟等[13]對感染褐斑病的苜蓿葉片進(jìn)行了組織學(xué)和超微結(jié)構(gòu)的觀察，結(jié)果表明苜蓿假盤菌侵染葉片破壞葉綠體，降解基粒片層，隨著病斑的擴(kuò)展，表皮細(xì)胞壁塌陷，葉肉細(xì)胞腫脹，細(xì)胞質(zhì)膜降解，葉片出現(xiàn)明顯的病理變化。根據(jù)本試驗結(jié)果，我們認(rèn)為，葉綠體的降解影響Pn，導(dǎo)致光合能力的降低，葉肉細(xì)胞的壞死，減少了苜蓿葉片的光合面積，影響了光合產(chǎn)物的積累，ADF和NDF的增加可能與被降解的細(xì)胞器和細(xì)胞壁組分有關(guān)，伴隨葉片組織的壞死，CP、EE合成途徑受阻，最終導(dǎo)致CP和EE降低、ADF和NDF增加，影響苜蓿品質(zhì)。

4 結(jié)論

隨褐斑病嚴(yán)重度增加，紫花苜蓿葉片粗蛋白、粗脂肪和鉀含量明顯下降，粗灰分、酸性洗滌纖維、中性洗滌纖維、鈣、單寧及總酚含量明顯升高；莖稈感病后，酸性洗滌纖維、鈣、總酚含量明顯增加，粗蛋白、粗脂肪、粗灰分、鉀、中性洗滌纖維含量明顯減少；葉片凈光合速率與蒸騰速率明顯下降，胞間CO2濃度明顯增加，嚴(yán)重影響苜蓿進(jìn)行光合作用，進(jìn)而導(dǎo)致苜蓿品質(zhì)降低。

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Lucernecommonleafspot(Pseudopezizamedicaginis)decreasesthephotosyntheticperformanceandforagequalityofMedicagosativa

LI Yang, SHI Juan*, CUI Na-Na, HAN Yu

TheAgriculturalSchool,NingxiaUniversity,Yinchuan750021,China

The aim of this study was to determine the effect of common leaf spot on the photosynthetic performance and forage quality of alfalfa, and to evaluate the importance of this disease. Five indices of photosynthetic performance were measured in diseased and healthy leaves using an LI-6400 photosynthetic analyzer, and the concentrations of 10 nutrients were determined in diseased and healthy leaves and stems. The results showed that the ash, acid detergent fiber (ADF), neutral detergent fiber (NDF), calcium (Ca), tannin, and total phenols content in diseased leaves was 19.94%, 71.21%, 39.68%, 136.42%, 21.93% and 50.55% higher, respectively, than their corresponding contents in healthy leaves; the correlation coefficient for each of these indexes with disease severity was 0.95, 0.95, 0.91, 0.85, 0.89, and 0.85, respectively. Crude protein (CP) and potassium (K) content was decreased by 15.67% and 29.91%, respectively, in diseased leaves, and their respective correlation coefficients with disease severity were -0.99 and -0.86. Crude fat (EE) and phosphorus (P) contents were decreased in diseased leaves, but they were not significantly correlated with disease severity. Correlations between nutrient indexes and disease severity were not determined for stem material, but the ash and NDF contents were lower in diseased stems than in healthy stems, while other nutrients showed the same trends as observed in diseased leaves. Compared with healthy leaves, diseased leaves showed a higher intercellular CO2concentration (Ci), but this was not correlated with disease severity. The net photosynthetic rate (Pn) and transpiration rate (E) of diseased leaves decreased by 93.27% and 68.34%, and their correlation coefficients with disease severity were -0.82 and -0.86, respectively. Stomatal conductance (Gs) and water use efficiency (WUE) tended to be lower in diseased leaves than in healthy ones, but they were not significantly correlated with disease severity. There was no significant correlation between leaf P content and photosynthetic parameters; however, there were extremely significant or significant correlations between other quality indices andPnand E. In a principal components analysis of leaf quality and photosynthetic performance data, principal component 1 accounted for 80.94% of data variance and showed positive coefficients for ash, ADF, NDF, Ca, tannins, total phenols, andCi, and negative coefficients for CP, EE, K,Pn, E,Gs, and WUE. In conclusion, common leaf spot negatively affects the quality and photosynthesis of alfalfa, and also affects the interaction between photosynthetic performance and forage quality.

Pseudopezizamedicaginis; alfalfa (Medicagosativa); common leaf spot; quality; photosynthetic

10.11686/cyxb2017073http//cyxb.lzu.edu.cn

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LI Yang, SHI Juan, CUI Na-Na, HAN Yu. Lucerne common leaf spot (Pseudopezizamedicaginis) decreases the photosynthetic performance and forage quality ofMedicagosativa. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(10): 149-157.

2017-03-02；改回日期：2017-05-22

國家自然科學(xué)基金(31460033)和寧夏大學(xué)草學(xué)一流學(xué)科建設(shè)項目資助。

李楊(1993-), 女, 山西大同人, 在讀碩士。E-mail: mu2yu@qq.com

*通信作者Corresponding author. E-mail: shi_j@nxu.edu.cn