AM真菌對苗期棉花根系形態(tài)特征的影響

國秀麗，白燈莎·買買提艾力，張少民，孫良斌，馮固

AM真菌對苗期棉花根系形態(tài)特征的影響

國秀麗1,3，白燈莎·買買提艾力2，張少民2，孫良斌2，馮固1*

(1.中國農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院，北京100193；2.新疆農(nóng)業(yè)科學院核技術(shù)生物技術(shù)研究所/農(nóng)業(yè)部荒漠綠洲作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室，烏魯木齊830091；3.石河子大學農(nóng)學院,新疆石河子832003)

【目的】為探討不同鹽度土壤土著叢枝菌根（Arbuscular mycorrhizae，AM）真菌對苗期棉花根系形態(tài)的影響?！痉椒ā坎捎?in-growth 生長系統(tǒng)進行了田間原位研究。【結(jié)果】低鹽（σ 1.0 mS·cm－1）、中鹽（σ 2.1 mS·cm－1）、高鹽（σ4.0 mS·cm－1）土壤條件下，土著AM真菌侵染顯著增加了棉花株高、葉片數(shù)、蕾數(shù)、葉面積指數(shù)，說明土著AM真菌能夠改善棉花的生長提高耐鹽能力。土著AM真菌顯著提高了總根長、根體積、根表面積以及直徑（d）≤0.5 mm細根根長，低鹽土壤條件下土著AM真菌顯著增加了d≤0.5 mm細根的根長占總根長的百分比。相關分析表明，棉花總根長、d≤0.5 mm的細根根長與菌根侵染率、葉片磷、鉀濃度及吸收量呈顯著正相關，與葉片鈉濃度呈顯著負相關關系；棉花總生物量與葉片吸磷量、吸鉀量極顯著正相關?！窘Y(jié)論】上述結(jié)果說明鹽漬化土壤中的土著AM真菌侵染對棉花植株的磷、鉀等營養(yǎng)狀況的改善和棉株鈉、氯效應的降低，與土著AM真菌促進細根生長、提高細根根長占總根長的比例有關。

棉花；土著AM真菌；根系形態(tài)；抗鹽性

Abstract:[Objective]In this study,we explored the effects of the soil indigenous arbuscular mycorrhizae (AM)fungal community on cotton root morphology and architecture at the seedling stage.[Method]A pot test at a field site was conducted using the in-growth system and included static(AM fungal colonization allowed freely)and vibrating(patting the top core edge twice every day to break any extradical hyphae attempting to access core)treatments in slightly (Electrical conductivityσ1.0 mS·cm－1),highly(σ 2.1 mS·cm－1),and extremely(σ 4.0 mS·cm－1)saline soils.[Result]The resultsindicated that colonization of indigenous AM fungi was accompanied by an increase in cotton plant height,leaf number,bud number,and leaf area index,and improved salt resistance.Indigenous AM fungisymbiosissignificantly increased total root length,root volume,root surface area,and the length of fine roots with a diameter(d)≤0.5 mm compared with the control(vibrating treatment).The percentage of the root length with a d≤0.5 mm under the static treatment was significantly higher than under the vibrating treatment in slightly saline soil but not with highly and extremely saline soils.Correlation analysis results showed significant positive correlations between both total root length,root lengths with a d≤0.5 mm and root colonization of AM fungi,leaf P/K content.A positive correlation wasalso observed between total biomassand leaf P/K content,while a significant negative correlation was observeds between both total root length,root lengths with a d≤0.5 mm and leaf Na concentration.An indigenous AM fungal community was advantageous to cotton total root length and fine root growth in saline soils,improved P/K status,reduced Na/Cl salt absorption,and increased salt resistance.[Conclusion]These results suggest that increasing root length and the percentage offine roots through the introduction of symbiotic indigenous AM fungi may improve P/K status and reduce Na/Cl acquisition in the cotton root system.

Keywords:cotton(Gossypium hirsutum L.);indigenous AM fungi;root morphology;salt resistance

棉花是我國重要的經(jīng)濟作物，抗鹽能力較強，在鹽堿地農(nóng)業(yè)開發(fā)利用中通常作為先鋒作物[1]。然而，土壤鹽分過高會對棉花生長發(fā)育產(chǎn)生嚴重抑制作用，影響種子萌發(fā)、幼苗出土、花鈴的形成及發(fā)育，嚴重影響棉花的生長和棉纖維品質(zhì)[2]。生長在含鹽土壤中的棉花苗期氣孔導度、蒸騰速率、光合速率及呼吸作用明顯降低[3]?；ㄢ徠谕寥利}分推遲棉花花芽出現(xiàn)、減少蕾鈴數(shù)量、增加蕾鈴脫落，減輕鈴重、降低棉纖維長度，因而影響產(chǎn)量[4]。鹽化土壤中Na＋和Cl－等鹽分離子與養(yǎng)分離子產(chǎn)生競爭作用會導致植株氮、磷、鉀等營養(yǎng)匱乏[5-6]，而向含鹽土壤中補充氮磷等養(yǎng)分可使植株生長得到改善[7]。

叢枝菌根（Arbuscular mycorrhizae，AM）真菌是1類可以和陸地上80%以上的植物建立共生關系的微生物類型，增強植物對土壤中養(yǎng)分尤其是難移動的養(yǎng)分（比如磷）的吸收[8-10]。Feng等研究表明，接種AM真菌可促進玉米生長，增加玉米植株磷的吸收量和根可溶性糖含量[11]。接種AM真菌后，棉花耐鹽能力得到一定程度增強[12]。其機理是AM真菌調(diào)節(jié)了根系和地上部組織的滲透平衡和鉀鈉離子的平衡[9,13-14]。然而，以往關于AM真菌對提高棉花耐鹽能力的效果研究大多采用盆栽模式先進行土壤滅菌、再接種經(jīng)過純化的AM真菌菌劑的試驗方法，或者在田間接種AM真菌菌劑的方式。其實，土壤中存在大量的土著AM真菌，其種類和繁殖體都比較多[15]，但對于這些土著AM真菌在田間條件下的作用鮮有研究報道。其主要原因是在田間條件下不能進行土壤滅菌，很難獲得不被AM真菌侵染的“對照”。

Johnson等設計了1個in-growth系統(tǒng)[16]，即：利用孔徑30μm的尼龍網(wǎng)分隔根系與菌根菌絲生長空間的原理，將植物種在1個PVC管中，再將PVC管埋植于田間。PVC管四周開窗并用孔徑30μm的尼龍膜分隔，阻止PVC管內(nèi)的植株根系長出，同時允許PVC管外的土著AM真菌菌絲進入管內(nèi)并侵染根系。通過保持PVC管的靜置或者定期垂直輕輕拍打PVC管讓尼龍網(wǎng)切斷試圖進入管內(nèi)的菌絲、阻止管內(nèi)的植物被侵染的方式建立了“對照”。他們用in-growth系統(tǒng)并結(jié)合同位素示蹤法定量評價了牧草植物通過土著AM真菌菌落吸收土壤中33P的效應。目前還鮮有采用該方法研究鹽漬化土壤中的土著AM真菌對棉花生長和抗鹽能力影響的報道。本研究采用in-growth系統(tǒng)通過田間原位方式研究含鹽土壤的土著AM真菌與棉花地上部及根系生物學性狀的相互關系，為了解田間土著AM真菌對棉花抗鹽性及根系生長的效應提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

1.1.1 試驗地點與基本情況。試驗在新疆昌吉州瑪納斯縣新疆農(nóng)業(yè)科學院經(jīng)濟作物研究所棉花良種繁育基地進行。該地區(qū)地理位置為東經(jīng)86°22′，北緯 44°18′，海拔 383.21 m。屬內(nèi)陸溫帶大陸性干旱氣候，冬季嚴寒夏季酷熱，年均溫7.2℃，無霜期165～172d，≥10℃積溫為3450℃，年平均降水量170～210 mm，年蒸發(fā)量1000～1500 mm。

1.1.2 試驗設計。本試驗分別在3個不同鹽度地塊進行。3個地塊土壤電導率（σ，水與土體積比為5∶1 下測定）為：低鹽(Slight)1.0 mS·cm－1、中鹽（High） 2.1 mS·cm－1、高鹽（Extreme）4.0 mS·cm－1。每個地塊設置2個處理：垂直拍打PVC管頂端邊緣（Vibrating，切斷土壤AM真菌菌絲與植株間聯(lián)系），靜置（Static，土壤土著AM真菌侵染）。為檢驗裝置可能對植物產(chǎn)生的影響，在輕度鹽分地塊設置非菌根植物作為對照。每個處理20個重復，隨機區(qū)組排列。

1.1.3 生育期管理。2010年6月30日播種，8月30日收獲，培養(yǎng)時間為60 d。每盆播種4粒。播種后將裝置浸泡在水位一致的盆子中讓土壤充分吸水，待表層土濕潤后取出，用塑料包裹住盆缽（避免水分散失）。播種后2 d出苗時，選擇栽有生長整齊一致幼苗的PVC管，分別埋放到預先選擇好的各鹽度地塊，按株距20 cm、行距30 cm分別均勻排列于滴管帶兩側(cè)。出苗7 d后定苗，每個PVC管中保留棉苗1株。培養(yǎng)期間每天對Vibrating（振動）處理垂直輕輕拍打PVC管頂端邊緣2次，切斷棉株根系與裝置外土壤AM真菌菌絲之間的聯(lián)系，同時每天給所有的裝置澆水2次，每次20 mL。

1.2 試驗材料

1.2.1 供試植物。試驗作物類型為棉花（Gossypium hirsutum L.，品種為07-1）。對照作物類型為甜菜（Beta vulgaris，新田14號）。試驗前挑選出形狀和大小均勻一致的種子用10%（質(zhì)量分數(shù)）的H2O2浸泡消毒10 min，蒸餾水沖洗數(shù)次除去種子表面殘留的H2O2，然后用預先準備好的溫開水浸種使種子充分吸水膨脹，12 h后轉(zhuǎn)移至有干凈紗布的白色長方形搪瓷盤中，覆蓋好紗布于25℃黑暗恒溫培養(yǎng)箱中催芽，期間噴灑蒸餾水保持紗布呈潤濕狀態(tài)，2 d后選擇芽長度一致的種子播種。

1.2.2 供試土壤。試驗用土為鹽漬化農(nóng)田土壤，類型為灰漠土。選用土壤預先風干過孔徑2 mm的篩后送至新疆農(nóng)業(yè)科學院核技術(shù)生物技術(shù)研究所進行60Coγ射線（比授能：10 kGy）滅菌。土壤基本理化性質(zhì)：有機質(zhì) 7.6 g·kg－1，有效氮 27.6 mg·kg－1，速效磷（Olsen-P）7.1 mg·kg－1，有效鉀370.0 mg·kg－1，pH 8.0，土壤電導率 （σ 1.0 mS·cm－1，水與土的體積比為5∶1時測定）。

1.2.3 土著AM真菌來源。棉花采用田間原位培養(yǎng)法，侵染AM真菌來自in-growth系統(tǒng)尼龍網(wǎng)外圍田間土壤土著AM真菌。

1.2.4 in-growth系統(tǒng)。試驗選用直徑為5 cm、長度為25 cm的PVC管，管子底部用防水膠粘接PVC板。將其側(cè)面對稱切開，形成有2個距離上部邊緣7 cm、底部邊緣5 cm的寬4 cm、長12 cm的窗口，窗口外側(cè)為用防水膠粘接孔徑30μm的尼龍網(wǎng)。試驗時PVC管內(nèi)部裝入預先準備好的滅菌土壤，培養(yǎng)期間用于種植供試作物。裝置埋放到田間后，尼龍網(wǎng)可將PVC管內(nèi)外分隔開形成根區(qū)（PVC管內(nèi)部）和菌絲區(qū)（PVC管以外部分），研究方法參照Johnson等[16]。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 生長狀況調(diào)查和生物量測定。培養(yǎng)結(jié)束時分別調(diào)查株高、葉片數(shù)和蕾數(shù)。生物量測定，收獲后將棉花按根、莖、葉分割開，除去灰塵等雜質(zhì)后于105℃殺青30 min，再調(diào)低溫度至70℃烘干48 h至質(zhì)量恒定后稱各器官質(zhì)量。

1.3.2 葉片磷、鉀、鈉、氯質(zhì)量分數(shù)測定。取倒四葉，經(jīng)干灰化充分灼燒-硝酸溶解分別測定磷、鉀、鈉、氯質(zhì)量分數(shù)，磷采用釩鉬黃比色法，鉀和鈉采用火焰分光光度法，氯采用硝酸銀滴定法。

1.3.3 菌根響應度。菌根響應度（MR）為接種菌根棉株樣品分析值（M）與不接種菌根棉株樣品分析值（NM）的差。菌根地上部和地下（根）生物量響應度、葉片P/K/Na/Cl質(zhì)量分數(shù)菌根響應度分別記為：MSBR、MRBR、MLPR、MLKR、MLNaR、MLClR。

1.3.4 AM對棉花根系的侵染率。曲利苯藍（Trypan blue）染色-乳酸甘油脫色鏡檢法測定[17]。

1.3.5 根長、根體積和根表面積。收獲的根樣漂洗除去泥沙后用掃描儀掃描，掃描得到的圖像用WinRhizo Version 5.0a （Regent Instruments，Quebec，Canada）軟件分析計算后得到總根長、根平均直徑、根表面積、根體積、不同直徑根長等根系形態(tài)指標。根長百分比為不同直徑根長占總根長百分比。

1.3.6 葉面積指數(shù)。收樣時各處理樣品的葉片用蒸餾水洗掉附著的灰塵并用吸水紙吸干水分，用掃描儀透射掃描，所得圖像用DT-SCAN軟件分析，得到的葉面積的和為單株總?cè)~面積（Leaf area index，LAI）。冠層葉面積指數(shù)：總?cè)~面積/冠面積。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)計算處理均采用MSExcel 2003軟件，數(shù)據(jù)統(tǒng)計和方差分析采用SPSS16.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 甜菜生物量

甜菜是非菌根植物，不被AM真菌侵染。其植株葉片和根生物量在振動（Vibrating）和靜置（Static）處理之間差異不顯著，AM真菌處理與鹽度對甜菜生物量的交互作用不顯著（圖1-Ⅰ）。這一結(jié)果說明本研究為阻止土壤菌絲進入PVC管而采取的振動措施不影響PVC管內(nèi)外水分和養(yǎng)分交流。因此，尼龍膜的振動與靜置處理導致的植物生長的差異必然由AM侵染引起。

2.2 不同鹽度地塊AM對棉花根系的侵染率

低鹽、中鹽、高鹽下，AM靜置處理的棉花根系侵染率顯著低于AM振動處理。AM振動和靜置處理的棉花根系侵染率為低鹽＞中鹽＞高鹽，其中振動處理低鹽、中鹽顯著高于高鹽，靜置處理低鹽和中鹽、中鹽和高鹽之間差異顯著（圖1-Ⅱ）。低鹽下，AM靜置處理的棉花根系侵染率最高，并且與振動處理差值最大。鹽度與AM真菌對棉花根系侵染率的影響顯著，且交互作用顯著。

2.3 不同鹽度地塊棉花地上部生長狀況

棉花株高：振動處理為中鹽＞高鹽＞低鹽，靜置處理為中鹽＞低鹽＞高鹽，中鹽靜置和振動處理顯著高于低鹽、高鹽（圖2-Ⅰ）；低鹽、中鹽、高鹽下靜置處理均顯著高于振動處理，低鹽、中鹽、高鹽下靜置處理的株高比振動處理分別增加18.4%、14.4%、6.8%。AM真菌、鹽度對棉花株高的影響顯著，且交互作用顯著（圖2-Ⅰ）。

棉花單株葉片數(shù)：振動和靜置處理均為中鹽＞低鹽＞高鹽，振動處理中鹽顯著高于低鹽、高鹽，靜置處理中鹽與低鹽、低鹽與高鹽差異顯著；中鹽和低鹽靜置處理顯著高于振動處理。鹽度、AM真菌、鹽和AM真菌交互作用對棉花單株葉片數(shù)的影響均顯著（圖2-Ⅱ）。

棉花葉面積指數(shù)：振動處理為中鹽＞高鹽＞低鹽，靜置處理為中鹽＞低鹽＞高鹽，靜置與振動處理中鹽與低鹽、高鹽之間差異均顯著；低鹽、中鹽、高鹽靜置處理均顯著高于振動處理，比振動處理提高53.5%、36.8%、26.2%；鹽、土壤AM真菌影響顯著（圖2-Ⅲ）。

單株蕾數(shù)：振動處理為高鹽＞中鹽＞低鹽，高鹽與中鹽、中鹽與低鹽之間差異顯著；靜置處理為中鹽＞低鹽＞高鹽，低鹽、中鹽、高鹽之間差異均不顯著；低鹽、中鹽、高鹽靜置處理顯著高于振動處理，與振動處理相比分別增加1812.5%、189.5%、59.4%。鹽度、土著AM真菌、鹽度和AM真菌的交互作用對單株蕾數(shù)的影響顯著（圖2-Ⅳ）。

2.4 棉花菌根響應度

棉花菌根地上部生物量響應度（圖3-Ⅰ）、菌根根系生物量響應度（圖3-Ⅱ）、菌根葉片磷質(zhì)量分數(shù)響應度（圖3-Ⅲ）、菌根葉片鉀質(zhì)量分數(shù)響應度（圖3-Ⅳ）大于0，棉花地上部和根生長、植株對磷和鉀吸收對土壤AM真菌呈正響應。棉花菌根葉片鈉質(zhì)量分數(shù)響應度（圖3-Ⅴ）和菌根氯質(zhì)量分數(shù)響應度（圖3-Ⅵ）小于0，棉花對鈉和氯吸收呈負響應。因此，在鹽漬化條件下，土壤AM真菌有利于棉花地上部和根生物量的積累，增加棉花對土壤磷和鉀的吸收，降低對鈉和氯的吸收。

圖1 不同鹽度土壤上甜菜生物量（Ⅰ）和AM對棉花根系的侵染率（Ⅱ）Fig.1 Biomass of sugar beet(Ⅰ)and mycorrhizal colonization(Ⅱ)of cotton growing in vibrating or static PVC tube in slight,high and extreme saline soils

圖2 棉花播種后不同時間株高(Ⅰ)、葉片數(shù)(Ⅱ)、葉面積指數(shù)(LAI,Ⅲ)和蕾數(shù)(Ⅳ)Fig.2 Cotton plant height(Ⅰ),number of leaves(Ⅱ),leaf area index(LAI,Ⅲ),and buds(Ⅳ)for every treatment plant in different saline soils

棉花菌根地上部生物量響應度、菌根根系生物量響應度均為低鹽和中鹽土壤顯著高于高鹽土壤。菌根葉片磷質(zhì)量分數(shù)響應度在低鹽、中鹽、高鹽土壤之間差異不顯著。菌根葉片鉀質(zhì)量分數(shù)響應度高鹽顯著高于中鹽和低鹽，中鹽顯著高于低鹽。菌根葉片鈉和氯質(zhì)量分數(shù)響應度低鹽和中鹽顯著高于高鹽。因此，不同水平鹽漬化土中AM真菌對低鹽土壤棉花的生長影響最大，對低鹽、中鹽和高鹽土壤棉花葉片磷質(zhì)量分數(shù)增加作用相同，對葉片鉀質(zhì)量分數(shù)增加幅度隨土壤鹽度增加而加大，對低鹽條件下棉花葉片鈉和氯質(zhì)量分數(shù)的影響程度最大。

2.5 棉花根形態(tài)

總根長：振動處理為中鹽＞高鹽＞低鹽，靜置處理為中鹽＞低鹽＞高鹽；振動處理中鹽與低鹽、高鹽差異顯著，靜置處理中鹽與高鹽差異顯著。低鹽、中鹽、高鹽靜置處理總根長顯著高于振動處理，比振動處理分別增加122.1%、40.3%、46.0%（圖4-Ⅰ）。鹽度、AM真菌、鹽度與AM真菌交互作用對總根長的影響均顯著。

根表面積：振動處理為中鹽＞高鹽＞低鹽，靜置處理為中鹽＞低鹽＞高鹽；振動處理中鹽、高鹽與低鹽差異顯著，靜置處理中鹽與高鹽差異顯著。低鹽、中鹽、高鹽靜置處理顯著高于振動處理，比振動處理分別增加96.7%、45.1%、46.1%（圖4-Ⅱ）。鹽度、AM真菌對根表面積影響顯著。

根平均直徑：振動處理低鹽、中鹽、高鹽差異不顯著；靜置處理高鹽＞中鹽＞低鹽，高鹽、中鹽與低鹽差異顯著；低鹽靜置處理顯著低于振動處理，與振動處理相比減少12.3%；AM真菌、AM真菌與鹽度交互作用對根平均直徑的影響均顯著（圖 4-Ⅲ）。

圖 3 不同鹽度土壤棉花 MSBR(Ⅰ)、MRBR(Ⅱ)、MLPR(Ⅲ)、MLKR(Ⅳ)、MLNaR 和 MLClR(Ⅵ)Fig.3 Cotton MSBR(Ⅰ),MRBR(Ⅱ),MLPR(Ⅲ),MLKR(Ⅳ),MLNaR(Ⅴ)and MLClR(Ⅵ)in different saline soils

根體積：振動和靜置處理均為中鹽＞高鹽＞低鹽，靜置處理中鹽與低鹽、高鹽差異顯著，振動處理中鹽與低鹽差異顯著。低鹽、中鹽、高鹽靜置處理顯著高于振動處理，與振動相比靜置處理增加80.8%、67.3%、39.7%。AM真菌、鹽度影響顯著（圖 4-Ⅳ）。

2.6 棉花不同直徑分級根長

圖4 不同鹽度土壤棉花總根長(Ⅰ)、根表面積(Ⅱ)、根平均直徑(Ⅲ)和根體積(Ⅳ)Fig.4 Cotton total root length(TRL,Ⅰ),root surface area(RSA,Ⅱ),root average diameter(RAD,Ⅲ),root volume(Ⅳ)growing in different saline soils for each treatment

d≤0.5 mm根長：振動處理為中鹽＞高鹽＞低鹽，靜置處理為中鹽＞低鹽＞高鹽；振動處理中鹽與低鹽、高鹽之間差異顯著，靜置處理低鹽、中鹽與高鹽差異顯著；低鹽、中鹽、高鹽靜置處理顯著高于振動處理，與振動相比分別增加127.2%、40.9%、48.4%（圖 5-Ⅰ）。該級根長占總根長百分比振動和靜置處理均為低鹽＞中鹽＞高鹽，靜置處理低鹽與中鹽、高鹽差異顯著；低鹽靜置處理顯著高于振動處理，與振動相比增加2.3%（圖 5-Ⅳ）。

0.5 ＜d≤1 mm根長：振動處理為高鹽＞中鹽＞低鹽，且中鹽、高鹽與低鹽差異顯著；靜置處理中鹽＞高鹽＞低鹽，中鹽與低鹽差異顯著。低鹽、中鹽、高鹽靜置處理高于振動處理，但差異不顯著（圖5-Ⅱ）。該級根長占總根長百分比在振動和靜置處理下均為高鹽＞中鹽＞低鹽，靜置處理高鹽、中鹽與低鹽差異顯著；低鹽靜置處理顯著低于振動處理，比振動處理降低37.9%（圖5-Ⅴ）。

d＞1 mm根長：振動和靜置處理均為中鹽＞高鹽＞低鹽，振動處理中鹽、高鹽與低鹽差異顯著，靜置處理中鹽與低鹽差異顯著；低鹽、中鹽、高鹽靜置處理均大于振動處理，與振動相比分別增加29.7%、14.3%、0.1%（圖5-Ⅲ），低鹽靜置處理與振動處理差異顯著。該級根長占總根長百分比在振動與靜置處理下均為高鹽＞中鹽＞低鹽，靜置處理高鹽與低鹽差異顯著；低鹽、中鹽、高鹽振動處理＞靜置處理，低鹽、高鹽振動處理與靜置處理差異顯著，靜置處理在低鹽、中鹽、高鹽下與振動處理相比分別降低46.8%、18.2%、32.1%（圖 5-Ⅵ）。

2.7 棉花根形態(tài)及不同直徑分級根長與AM侵染率及地上部生物指標相關分析

AM 侵染率與總根長（圖 6-Ⅰ，P=0.024）、AM侵染率與 d≤0.5 mm 根長 （圖 6-Ⅱ，P=0.020）呈顯著正相關；總根長與葉片鈉質(zhì)量分數(shù)（圖6-Ⅲ，P=0.000）、d≤0.5 mm根長與葉片鈉質(zhì)量分數(shù)（圖6-Ⅳ，P=0.000）呈極顯著負相關；AM侵染率與葉片磷質(zhì)量分數(shù) （圖6-Ⅴ，P=0.018）、AM侵染率與葉片鉀質(zhì)量分數(shù)（圖6-Ⅵ，P=0.001）呈顯著和極顯著正相關；植株總生物量與葉片磷質(zhì)量分數(shù)（圖6-Ⅶ，P=0.000）、植株總生物量與葉片鉀質(zhì)量分數(shù)（圖6-Ⅷ，P=0.000）呈極顯著正相關。這可以說明AM真菌侵染有利于棉花根系的生長，增加葉片磷和鉀吸收，減少鈉的吸收，有利于棉株生物量的積累。

圖5 不同鹽度土壤棉花不同直徑根長(Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ)、不同直徑根長占總根長百分比(Ⅳ,Ⅴ,Ⅵ)Fig.5 Cotton different diameter root length(Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ),and percentage of different diameter root length to total root length(Ⅳ,Ⅴ,Ⅵ)growing in different saline soils for vibrating and static treatment

3 討論

3.1 鹽漬化土壤中的土著AM真菌對棉花生長的影響

苗期棉花對土壤鹽分敏感，隨土壤鹽分增加棉苗發(fā)育受抑制加重。本研究中，在不同鹽分土壤靜置處理的棉花株高顯著高于振動處理，不同鹽度下AM真菌侵染對株高增加作用為低鹽＞中鹽＞高鹽。這可能因為低鹽土壤影響棉花生長的主導因素為養(yǎng)分，而高鹽條件下棉花受養(yǎng)分和鹽雙重因素的影響。因此，AM真菌對增強棉花抵御鹽分危害存在一定限度。

圖6 直徑≤0.5 mm根長和總根長與AM侵染率、直徑≤0.5 mm根長和總根長與葉片Na質(zhì)量分數(shù)、葉片P和K質(zhì)量分數(shù)與AM侵染率、葉片P和K質(zhì)量分數(shù)與總生物量相關性Fig.6 Correlation relationship of total root length and diameter≤0.5 mm root length to colonization and leaf Na mass fraction,and both colonization and biomass to leaf P and K mass fraction

鹽脅迫條件下植物通過增加可溶性物質(zhì)減少細胞水分外滲，降低鹽對植株的危害[18]。本研究觀察到棉花地上部和根生物量及葉片磷和鉀質(zhì)量分數(shù)對土著AM真菌侵染都呈正響應，而葉片鈉和氯質(zhì)量分數(shù)呈負響應，即土壤AM真菌侵染有利于棉花的生長和磷鉀的利用，并且能減少植株對鹽分的吸收。前人的接種試驗也觀察到接種AM真菌增加了植物對土壤磷鉀等養(yǎng)分、水分吸收，增強了植物的光合作用而使抗鹽性增加[19-20]。

葉片是接受光能進行光合作用合成有機物質(zhì)的重要器官，對于光合產(chǎn)物的積累和生物量的增加及生長發(fā)育非常重要。本研究發(fā)現(xiàn)鹽分顯著抑制了棉花葉片和蕾的生長發(fā)育，這可能與高鹽下葉片積聚過多鹽分降低葉面蒸騰作用[21]，對棉花葉片伸展產(chǎn)生抑制作用有關。土著AM真菌對于棉花葉片和蕾發(fā)育都有促進作用，不同鹽度土壤棉花葉片數(shù)、葉面積指數(shù)均為靜置處理顯著高于振動處理，這與土壤AM真菌對棉花營養(yǎng)吸收和利用改善存在一定關系[21]。棉花蕾數(shù)的多少直接影響花鈴期結(jié)鈴數(shù)和成熟吐絮期產(chǎn)量。本研究靜置處理低鹽、中鹽和高鹽土壤棉花花蕾數(shù)都顯著高于振動處理，鹽漬化土壤中的土著AM真菌有利于棉花后期產(chǎn)量的形成，對棉花前期生長發(fā)育和后期產(chǎn)量都具有重要作用。

3.2 鹽漬化土壤AM真菌對棉花根系生長的影響

土壤中的土著AM真菌與植物建立共生關系后運輸?shù)礁墓夂袭a(chǎn)物數(shù)量增加[22]，用于補償土壤AM真菌對碳水化合物的消耗，同時運輸?shù)降叵虏糠值墓夂袭a(chǎn)物也參與了根系的建成[23]。本研究低鹽、中鹽、高鹽土壤中靜置處理AM侵染率、總根長、根表面積和根體積顯著高于振動處理，鹽漬化條件下土著AM真菌促進了棉花地下部（根系）的生長。本研究不同鹽分條件下土著AM真菌顯著增加總根長，但是從增幅可知菌根效應隨鹽分升高抑制加劇而逐漸變?nèi)?。低鹽土著AM真菌顯著減小棉花根平均直徑，中鹽和高鹽土著AM真菌對根平均直徑?jīng)]有顯著影響，這可能與鹽脅迫程度較低時土壤AM真菌增加棉株抗逆性，使分配給根的干物質(zhì)更多用于根長度的增加有關。

分析低鹽、中鹽、高鹽土壤中棉花不同直徑根長占總根長百分比得出d≤0.5 mm （鹽分對這部分細根的抑制作用最大）根長占絕對優(yōu)勢，土著AM真菌顯著增加了d≤0.5 mm根長和d≤0.5 mm根長占總根長的百分比；對于0.5 mm＜d≤1 mm直徑根長，土壤鹽和AM真菌影響不顯著，但減少了這部分直徑根長占總根長的比例，且在低鹽下顯著減少；土著AM真菌顯著增加低鹽直徑d＞1 mm根長，顯著降低了低鹽和高鹽該級直徑根長占總根長百分比，這可能與不同鹽分下AM真菌對棉花作用強弱有關。以上分析表明，鹽漬化條件下土著AM真菌有利于棉花各級根系的生長，減小了0.5 mm＜d≤1 mm和d＞1 mm根系根長比例，增加了d≤0.5 mm根系根長比例，說明AM真菌更有利于較細小的根系生長發(fā)育。

3.3 土壤AM真菌與棉花根系及地上部生長相關性分析

根作為土壤中養(yǎng)分和水分進出植物的門戶，根系的形態(tài)與構(gòu)成直接關系到對不同土層中養(yǎng)分和水分的吸收利用，對植物與土壤的物質(zhì)交換具有重要意義[24]。棉花作為雙子葉植物，粗大的根主要起支撐和儲存作用，細根主要起吸收養(yǎng)分和水分的作用。本研究總根長、d≤0.5 mm直徑根長與葉片鈉等鹽離子質(zhì)量分數(shù)呈負相關，AM侵染率與總根長、d≤0.5 mm根長、葉片磷質(zhì)量分數(shù)、葉片鉀質(zhì)量分數(shù)呈顯著正相關，地上部和根總生物量與葉片磷、葉片鉀質(zhì)量分數(shù)呈正效應，葉片鈉和氯質(zhì)量分數(shù)呈負效應，表明鹽脅迫條件下土壤中的土著AM真菌群落促進了棉花根的生長及細根的發(fā)育，增加磷和鉀的吸收利用，減少棉花對鈉等鹽離子吸收。鹽分脅迫條件下，土壤中的土著AM真菌與棉花根系建立共生關系，對其根系和地上部生長產(chǎn)生顯著促進作用。棉株根量的增加擴大了根與周圍土壤的接觸機會，使棉株吸收更多的水和礦質(zhì)養(yǎng)分，改善了其地上部的生長。

4 結(jié)論

鹽漬化土壤中的土著AM真菌增加了棉花總根長、d≤0.5 mm細根根長及百分比、根表面積、根體積，對總根長、d≤0.5 mm細根根長影響最大；土壤AM真菌促進根發(fā)育，改善了磷鉀營養(yǎng)吸收與利用，降低了鈉和氯的吸收，改善了棉花地上部生長。

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Effect of Indigenous Arbuscular Mycorrhizae Fungion the Root Morphological Characteristics of Cotton at the Seedling Stage

Guo Xiuli1,3,Baidengsha Maimaiti’aili2,Zhang Shaomin2,Sun Liangbin2,Feng Gu1*
(1.College of Resource and Environment Science,China Agricultural University,Beijing 100193,China;2.Research Institute of Nuclear and Biotechnologies,Xinjiang Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Desert Oasis Region,Ministry of Agriculture,Urumqi830091,China;3.Agricultural College of Shihezi University,Shihezi,Xinjiang 832003,China)

S562.01

A

1002-7807（2017）05-0476-11

10.11963/1002-7807.gxlfg.20170706

2016-11-29 第一作者簡介：國秀麗（1973―），女，博士研究生，maryshz@126.com。*通信作者：fenggu@cau.edu.cn基金項目：國家自然科學基金（U1403285）