• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    馬尾松三代測(cè)定林抽梢性狀的遺傳效應(yīng)及與針葉氮磷鉀養(yǎng)分的遺傳相關(guān)*

    2017-10-14 08:02:03金國(guó)慶余啟新劉青華豐忠平董虹妤周志春
    林業(yè)科學(xué) 2017年8期
    關(guān)鍵詞:配合力針葉馬尾松

    張 振 金國(guó)慶 余啟新 劉青華 豐忠平 董虹妤 周志春

    (1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所 浙江省林木育種技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 國(guó)家林業(yè)局馬尾松工程技術(shù)研究中心 杭州 311400; 2.浙江省淳安縣老山林場(chǎng) 淳安 311700)

    馬尾松三代測(cè)定林抽梢性狀的遺傳效應(yīng)及與針葉氮磷鉀養(yǎng)分的遺傳相關(guān)*

    張 振1金國(guó)慶1余啟新2劉青華1豐忠平2董虹妤1周志春1

    (1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所 浙江省林木育種技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 國(guó)家林業(yè)局馬尾松工程技術(shù)研究中心 杭州 311400; 2.浙江省淳安縣老山林場(chǎng) 淳安 311700)

    【目的】 測(cè)定分析馬尾松三代測(cè)定林的抽梢性狀及針葉氮磷鉀含量,揭示抽梢性狀的遺傳控制方式,探究針葉中氮磷鉀含量與生長(zhǎng)的相關(guān)關(guān)系,為解析馬尾松高生長(zhǎng)的遺傳規(guī)律提供理論依據(jù)?!痉椒ā?利用設(shè)置在浙江省淳安縣姥山林場(chǎng)的5年生6×6半雙列遺傳交配設(shè)計(jì)的馬尾松三代種質(zhì)遺傳測(cè)定林,對(duì)其抽梢性狀(初次抽梢生長(zhǎng)量、后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量、年抽梢次數(shù)及年抽梢長(zhǎng)度)、樹(shù)高及針葉氮磷鉀含量進(jìn)行測(cè)定與分析,探究馬尾松抽梢性狀及針葉養(yǎng)分含量的遺傳變異規(guī)律及遺傳控制方式,揭示抽梢性狀間及與針葉氮磷鉀含量的遺傳相關(guān)。【結(jié)果】 馬尾松三代測(cè)定林的初次抽梢生長(zhǎng)量、后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量、年抽梢次數(shù)、年生長(zhǎng)量和樹(shù)高的平均值分別為0.89 m、0.45 m、1.90次、1.34 m和5.16 m,且方差分析結(jié)果表明在不同雜交組合間的差異均達(dá)到極顯著。配合力分析表明,后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量、抽梢次數(shù)、年生長(zhǎng)量等抽梢性狀和樹(shù)高以加性基因效應(yīng)控制為主,加性基因效應(yīng)百分?jǐn)?shù)在52.10%~73.28%,而初次抽梢生長(zhǎng)量則幾乎完全受顯性效應(yīng)控制(98.32%); 針葉養(yǎng)分含量中,鉀含量以加性基因效應(yīng)(69.70%)控制為主,氮磷含量則幾乎完全受顯性效應(yīng)控制。抽梢性狀、樹(shù)高與氮磷鉀含量受中等及以上程度的遺傳控制(hf2=46.54%~84.17%)。性狀間及與針葉養(yǎng)分含量的遺傳相關(guān)分析發(fā)現(xiàn),樹(shù)高與后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量、抽梢長(zhǎng)度及抽梢次數(shù)均呈極顯著正相關(guān); 后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量與抽梢長(zhǎng)度、抽梢次數(shù)呈極顯著正相關(guān); 初次抽梢生長(zhǎng)量與樹(shù)高、后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量、抽梢次數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān),與抽梢長(zhǎng)度的相關(guān)性不顯著。針葉氮含量與樹(shù)高、后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量、抽梢長(zhǎng)度及抽梢次數(shù)極顯著正相關(guān); 針葉磷含量與初次抽梢生長(zhǎng)量及抽梢長(zhǎng)度成極顯著正相關(guān); 針葉鉀含量與抽梢長(zhǎng)度呈顯著負(fù)相關(guān)。N/P比與樹(shù)高、后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量及年抽梢次數(shù)呈顯著正相關(guān); N/K比與樹(shù)高、后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量及抽梢長(zhǎng)度呈極顯著正相關(guān); P/K與抽梢長(zhǎng)度極顯著正相關(guān)?!窘Y(jié)論】 馬尾松三代測(cè)定林的抽梢性狀及針葉氮磷鉀含量變異豐富。后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量、抽梢次數(shù)、年生長(zhǎng)量、樹(shù)高和鉀含量以加性基因效應(yīng)控制為主,初次抽梢生長(zhǎng)量與氮磷含量則幾乎完全受顯性效應(yīng)控制。抽梢性狀影響高生長(zhǎng),尤其是后續(xù)抽梢特性顯著地影響后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量,增加年抽梢長(zhǎng)度,進(jìn)而增加當(dāng)年高生長(zhǎng)。

    馬尾松; 抽梢性狀; 針葉養(yǎng)分含量; GCA; SCA; 遺傳相關(guān)

    Abstract: 【Objective】 Through measuring and analyzing the shoot growth behavior and the content of N, P and K in needles of the young third generation of Masson pine(Pinusmassoniana), this study revealed the mode of genetic control of shoot growth, explored the relationship between the contents of N, P, K and the growth, and provided a theoretical basis for understanding genetic laws of the height growth of Masson pine. 【Method】 We measured and analyzed the shoot growth behavior (initial shoot growth, subsequent shoot growth, annual shoot number and annual shoot length), tree height, and N, P and K contents in needles, to explore the genetic variation regularity and genetic control mode of shoot growth behavior and the needles nutrient content, and to reveal the genetic correlation between the shoot growth traits, and between the shoot growth traits and the needles N, P and K contents, with a half diallel cross among 6×6 Masson pine clones in Laoshan forest farm of Zhejiang Province. 【Result】 The value of initial shoot growth, subsequent shoot growth, annual shoot number, annual shoot length and average tree height were 0.89 m, 0.45 m, 1.90 times, 1.34 m and 5.16 m of trial plantations of the young third generation of Masson pine, respectively. The variance analysis showed that there were very significant differences between different hybrid combinations. The result of combining ability analysis showed that shoot growth behavior, such as, subsequent shoot growth, annual shoot number and annual shoot length, were given priority to additive gene effect control, with the percentage of additive gene effect from 52.10% to 73.28%, while the initial shoot growth was almost entirely controlled by dominant effect (98.32%). In the nutrient content of needles, K content was controlled mostly by additive gene effect (69.70%), while the contents of N and P were almost entirely controlled by dominant effect. Shoot growth traits, tree height, N, P and K contents were controlled by medium or above degree of genetic (hf2= 46.54%-84.17%). Through studying genetic correlation between the traits, it was found that there was very significant positive correlation between tree height and subsequent shoot growth, annual shoot length and shoot number. There was very significant positive correlation between subsequent shoot growth and annual shoot length and shoot number. There was very significant negative correlation between initial shoot growth and tree height, subsequent shoot growth and annual shoot number. There was no significant correlation between initial shoot growth and annual shoot length. There was very significant positive correlation between the N content in needles and tree height, subsequent shoot growth, annual shoot length and shoot number. There was very significant positive correlation between P content in needles and initial shoot growth and annual shoot length. There was very significant negative correlation between K content in needles and annual shoot length. There was significant positive correlation between N/P ratio and tree height, subsequent shoot growth and annual shoot number. There was very significant positive correlation between N/K ratio and tree height, subsequent shoot growth and annual shoot length; P/K ratio and annual shoot length. 【Conclusion】The variation of shoot growth behavior and N, P and K contents in needles were rich in trial plantations of three generation of Masson pine. Subsequent shoot growth, annual shoot number and shoot length, tree height and K content were mostly controlled by additive gene effect. Initial shoot growth, N and P contents were almost entirely controlled by dominant effect. The height growth of trees was affected by shoot growth behavior, especially the subsequent growth was significantly affected by subsequent shoot growth features. The annual shoot length was increased, and therefore the tree height was increased in the year.

    Keywords:Pinusmassoniana; shoot growth behavior; foliar nutrient content; GCA; SCA; genetic correlation

    年抽梢性狀可反映樹(shù)木生長(zhǎng)期內(nèi)的生長(zhǎng)規(guī)律,是影響樹(shù)木高生長(zhǎng)的重要因子(周志春等, 2001; 黃永權(quán)等, 2006)。Bridgwater等(1985)在家系研究中認(rèn)為,抽梢性狀可考察幼林期生長(zhǎng)速度,是樹(shù)高早期預(yù)測(cè)的選擇因子; 黃永權(quán)等(2006)對(duì)3年生火炬松(Pinustaeda)不同家系的研究表明,火炬松1年抽梢1~7次,且抽梢次數(shù)與樹(shù)高呈正相關(guān),是影響樹(shù)高生長(zhǎng)的重要因子。周志春等(2001)指出1年抽梢生長(zhǎng)包括抽梢長(zhǎng)度、抽梢次數(shù)、固定生長(zhǎng)量(即初次抽梢生長(zhǎng)量)和自由生長(zhǎng)量(當(dāng)年抽梢長(zhǎng)度減去第1次抽梢量,即后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量)。Lanner(1976)認(rèn)為松樹(shù)(Pinus)1年中有2次或多次周期性生長(zhǎng),是對(duì)不同氣候環(huán)境自然選擇的一種適應(yīng)特性; 周志春等(2001)指出馬尾松(Pinusmassoniana)不同種源抽梢特性差異顯著,表明抽梢性狀因基因型不同可表現(xiàn)出不同的發(fā)育方式。因此,研究年抽梢性狀的遺傳控制方式,有助于解析樹(shù)木高生長(zhǎng)的遺傳規(guī)律,對(duì)于開(kāi)展林木生長(zhǎng)發(fā)育的研究,具有重要的意義。

    馬尾松為我國(guó)南方主要的造林樹(shù)種,分布17個(gè)省(市、區(qū)),據(jù)全國(guó)第八次森林資源清查報(bào)告,馬尾松人工林居全國(guó)人工喬木林面積的6.51%,蓄積比例占6.91%。我國(guó)南方林區(qū)的土壤大都表現(xiàn)出缺磷少鉀中等氮的特點(diǎn),地力衰退,土壤貧瘠。而氮、磷、鉀作為植物生長(zhǎng)必需的大量元素,與樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)關(guān)系密切,是林木生長(zhǎng)發(fā)育與品質(zhì)改善的主要限制因子(楊青等, 2012; 龐麗等, 2016; Zhangetal., 2010)。研究表明,年抽梢長(zhǎng)度易受環(huán)境條件變化影響,尤其后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量對(duì)營(yíng)養(yǎng)環(huán)境變化反應(yīng)明顯(周志春等, 2001)。Cannell等(1978)比較生長(zhǎng)在較好與較差立地條件下的北美云杉(Piceasitchensis)優(yōu)樹(shù)子代家系,發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)在較好立地條件下的后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量對(duì)樹(shù)高排序影響大; Lascoux等(1994)也發(fā)現(xiàn)歐洲赤松(Pinussylvestris)苗木在不同氮營(yíng)養(yǎng)環(huán)境下表征年抽梢長(zhǎng)度的莖單元數(shù)和莖單元平均長(zhǎng)度2項(xiàng)指標(biāo)存在生長(zhǎng)差異。針葉養(yǎng)分含量被普遍認(rèn)為是樹(shù)木能否適應(yīng)貧瘠環(huán)境的重要指標(biāo)之一,直接影響著樹(shù)木生長(zhǎng)速率、葉壽命長(zhǎng)短等過(guò)程,將成為樹(shù)木長(zhǎng)期生產(chǎn)力形成的關(guān)鍵(周瑋等, 2011; 寧秋蕊等, 2016; Kobeetal., 2005; Huangetal., 2007)。本課題組前期研究營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)環(huán)境對(duì)馬尾松抽梢行為的影響及其機(jī)制表明,不同種源的枝梢發(fā)育類型相對(duì)穩(wěn)定,而年抽梢長(zhǎng)度對(duì)營(yíng)養(yǎng)環(huán)境的敏感性因基因型而異(周志春等, 2001),產(chǎn)生差異的原因是否與針葉養(yǎng)分含量相關(guān)沒(méi)有深入研究,僅表明抽梢行為及抽梢長(zhǎng)度的差異是馬尾松高生長(zhǎng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)環(huán)境改變的響應(yīng)。

    已初步揭示了林木生長(zhǎng)及與養(yǎng)分吸收利用有關(guān)的數(shù)量性狀的遺傳控制大小,選育出高效養(yǎng)分利用的育種材料(Zhangetal., 2010)。然而這些研究多是針對(duì)不同育種材料或不同的養(yǎng)分環(huán)境開(kāi)展的改良及選育研究,而關(guān)于年抽梢性狀和針葉養(yǎng)分含量的遺傳控制方式鮮有報(bào)道,抽梢性狀與針葉養(yǎng)分含量之間的相關(guān)性尚未明確。周志春等(2004)和金國(guó)慶等(2008)研究表明馬尾松幼林期高生長(zhǎng)已有較高的遺傳變異,具有較大的選擇潛力。本研究利用設(shè)置在浙江省淳安縣姥山林場(chǎng)的5年生半雙列遺傳交配設(shè)計(jì)子代測(cè)定林,對(duì)馬尾松三代測(cè)定幼林年抽梢性狀與針葉養(yǎng)分含量進(jìn)行測(cè)定與分析,系統(tǒng)研究抽梢性狀及針葉中氮磷鉀含量的一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA),揭示其遺傳控制方式,探究針葉中氮磷鉀含量及與生長(zhǎng)的相關(guān)關(guān)系,旨為提升貧瘠立地條件上馬尾松高生長(zhǎng)提供理論基礎(chǔ)。

    1 材料與方法

    1.1試驗(yàn)材料

    2007年從浙江省淳安縣姥山林場(chǎng)馬尾松第2代育種群體中選擇6個(gè)無(wú)性系,其中,親本33號(hào)(1145×1126)、20號(hào)(1103×3412)、40號(hào)(5163×5907)、22號(hào)(6627×3412)和56號(hào)(3412×5907)為第1代親本雜交后代即雙親子代林中優(yōu)良單株(優(yōu)樹(shù))采穗嫁接的無(wú)性系號(hào)(其中,編號(hào)1145、1126和1103代表廣西產(chǎn)地優(yōu)樹(shù),編號(hào)3412代表安徽產(chǎn)地優(yōu)樹(shù),編號(hào)5163和5907代表浙江產(chǎn)地優(yōu)樹(shù),編號(hào)6627代表江西產(chǎn)地優(yōu)樹(shù)),親本44號(hào)(優(yōu)樹(shù)1123)為廣西產(chǎn)地優(yōu)樹(shù)1123子代中優(yōu)良單株嫁接的無(wú)性系號(hào)。利用這6個(gè)無(wú)性系做親本,按6×6半雙列遺傳交配設(shè)計(jì)(表1)配制15個(gè)雜交組合, 2008年底收獲種子, 2009年播種育苗, 2010年春在姥山林場(chǎng)營(yíng)建子代測(cè)定林,另以當(dāng)?shù)伛R尾松優(yōu)良天然林分子代作對(duì)照1(CK1),以姥山一代種子園混系采種子代作為對(duì)照2(CK2)。測(cè)定林地處于中亞熱帶北緣(119°03′E,29°37′N),海拔150~250 m,年平均氣溫17 ℃,≥10 ℃的年積溫為5 410 ℃,年降水量1 430 mm,全年日照時(shí)數(shù)1 951 h,土壤為山地黃土,立地條件中等。試驗(yàn)林采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)造林,10株小區(qū),重復(fù)5次。

    表1 馬尾松6×6半雙列交配設(shè)計(jì)Tab.1 Schematic diagram of the 6×6 half diallel cross design

    1.2測(cè)定方法

    1.2.1 樣本采集與生長(zhǎng)調(diào)查 2014年7月在每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)選擇4株生長(zhǎng)(樹(shù)高)最優(yōu)單株,調(diào)查其年抽梢性狀與樹(shù)高; 年抽梢性狀可根據(jù)馬尾松輪生生長(zhǎng)發(fā)育特征確定,上一年的冬芽越冬至次年春季抽梢生長(zhǎng)形成,2個(gè)春季枝輪之間的長(zhǎng)度和枝輪數(shù)即為1年的高生長(zhǎng)和1年內(nèi)抽梢次數(shù)(初次抽梢生長(zhǎng)量為春輪基部至第1次輪枝處,依此類推,向上測(cè)定即得全年的抽梢次數(shù)與后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量)。并采集其樹(shù)冠上端當(dāng)年新生針葉,裝入塑料袋封口,每株采集3份,放入低溫冰箱中。

    1.2.2 氮、磷、鉀含量測(cè)定 將采集的針葉經(jīng)105 ℃殺青30 min,80 ℃烘干至恒量,測(cè)定質(zhì)量,用 H2SO4-H2O2消煮,測(cè)定針葉的氮、磷、鉀含量,實(shí)驗(yàn)3次重復(fù)。分別用濃 H2SO4-H2O2消煮-鉬銻抗比色法、凱氏定氮法和火焰光度計(jì)法測(cè)定磷、氮和鉀的含量(寧秋蕊等, 2016; Andersonetal., 1993; Bremneretal., 1982)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1馬尾松抽梢性狀的遺傳變異

    對(duì)15個(gè)雜交組合抽梢性狀進(jìn)行方差分析,結(jié)果(表2)顯示,年抽梢性狀中的后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量、初次抽梢生長(zhǎng)量、年抽梢次數(shù)、年生長(zhǎng)量和樹(shù)高的平均值分別為0.45 m、0.89 m、1.90 次、1.34 m和5.12 m,在不同雜交組合間的差異均達(dá)到極顯著。結(jié)果表明,通過(guò)親本間雜交新創(chuàng)制的雜交組合可為下一世代的育種創(chuàng)造出變異豐富的基本群體,具有較大的選擇潛力。

    5年生馬尾松抽梢性狀的多重比較結(jié)果(表3)顯示,在半雙列雜交組合中,40×22組合在年抽梢長(zhǎng)度、抽梢次數(shù)、后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量和樹(shù)高表現(xiàn)最高,分別高于CK1的70.52%、45.28%、1 266.67%和44.70%,高于CK2的58.82%、42.59%、811.11%和34.62%; 20×56組合的初次抽梢生長(zhǎng)量最大,分別高于CK1 和CK2的28.09%和22.58%。由表3可知,抽梢性狀中后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量雜種優(yōu)勢(shì)的變異幅度最大,為-49.55%~82.97%。比較抽梢性狀的表型值與雜種優(yōu)勢(shì)發(fā)現(xiàn),雜種優(yōu)勢(shì)較高的雜交組合子代的年抽梢性狀表型值也較高。

    表2 馬尾松抽梢性狀與針葉養(yǎng)分含量的方差分析①Tab.2 Variation analysis of shoot growth behavior and foliar nutrient content of Pinus massoniana

    ① 區(qū)組、雜交組合、區(qū)組×雜交組合、機(jī)誤的自由度分別為4,14,56,225。 *、**顯著性概率分別為0.05和0.01; 下同。 Dgrees of freedom(DF) of block, cross combination, cross combination × block and error are 4,14,56 and 225, respectively. * and ** mean significance at the 0.05 and 0.01 probability levels respectively; The same below.

    2.2配合力分析及相對(duì)重要性

    表3 馬尾松不同雜交組合抽梢性狀的表現(xiàn)及雜種優(yōu)勢(shì)①Tab.3 Performance and heterosis for shoot growth behavior of Pinus massoniana

    ① 表中字母表示在5%水平上多重比較結(jié)果,同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著。The different letters indicate significant difference among clones atP<0.05.

    表4 馬尾松抽梢性狀與養(yǎng)分含量的配合力分析①Tab.4 Variance analysis of combining ability for shoot growth behavior and foliar nutrient content of Pinus massoniana

    比較6個(gè)親本無(wú)性系中抽梢性狀的GCA效應(yīng)值(表5),33號(hào)、44號(hào)與20號(hào)親本的初次抽梢生長(zhǎng)量的GCA為正效應(yīng)值,22號(hào)和44號(hào)親本的后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量的GCA為正效應(yīng)值,33、20和22號(hào)親本的抽梢次數(shù)的GCA為正效應(yīng)值,其余親本固定/自由抽梢長(zhǎng)度及抽梢次數(shù)的GCA皆為負(fù)效應(yīng)值; 對(duì)于親本的SCA效應(yīng)值,在15個(gè)雜交組合中表現(xiàn)不一致,40×22組合后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量和抽梢次數(shù)的SCA效應(yīng)值最高,33×40組合初次抽梢生長(zhǎng)量的SCA效應(yīng)值最高。

    2.2.2 針葉的氮磷鉀含量的配合力及相對(duì)重要性 氮磷鉀含量在不同雜交組合間差異顯著(表2),配合力分析(表4)結(jié)果顯示,針葉氮磷鉀含量的GCA效應(yīng)均達(dá)顯著或極顯著; 除鉀含量的SCA效應(yīng)達(dá)顯著外,氮磷含量無(wú)顯著的SCA效應(yīng)。進(jìn)一步分析配合力方差分量,估算針葉氮磷鉀含量的VA和VD得出,鉀含量以加性基因效應(yīng)控制為主,加性基因效應(yīng)百分?jǐn)?shù)為69.70%; 氮磷則幾乎完全受顯性效應(yīng)控制,顯性效應(yīng)百分?jǐn)?shù)分別為92.62%和98.82%。養(yǎng)分含量的家系遺傳力在46.10%~60.29%,均受中等及以上程度的遺傳控制。

    各親本無(wú)性系針葉養(yǎng)分的配合力效應(yīng)值見(jiàn)表5。33號(hào)、44號(hào)和56號(hào)親本氮磷含量的GCA為正效應(yīng)值,33、40和22號(hào)親本的鉀含量的GCA為正效應(yīng)值,其余親本養(yǎng)分含量的GCA皆為負(fù)效應(yīng)值。對(duì)于親本的SCA效應(yīng)值,在15個(gè)雜交組合中表現(xiàn)不一致,40×22組合磷含量的SCA效應(yīng)值最高,33×56組合氮含量的SCA效應(yīng)值最高,33×22組合鉀含量的SCA效應(yīng)值最高。

    2.3遺傳相關(guān)分析

    2.3.1 抽梢性狀間的遺傳相關(guān) 分析抽梢性狀間的遺傳相關(guān)(表6)表明,年抽梢性狀均能顯著地影響高生長(zhǎng)。后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量、抽梢長(zhǎng)度及抽梢次數(shù)均與樹(shù)高呈極顯著正相關(guān),后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量與抽梢長(zhǎng)度、抽梢次數(shù)呈極顯著正相關(guān); 分析發(fā)現(xiàn)馬尾松三代測(cè)定林的二次抽梢特性顯著地影響后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量,增加年抽梢長(zhǎng)度,進(jìn)而增加樹(shù)高生長(zhǎng)。初次抽梢生長(zhǎng)量與樹(shù)高、后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量、抽梢次數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān),與抽梢長(zhǎng)度的相關(guān)性不顯著,這與周志春等(2001)得出的馬尾松年抽梢長(zhǎng)度僅與后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量相關(guān),而固定生長(zhǎng)(初次抽梢生長(zhǎng)量)對(duì)年抽梢長(zhǎng)度貢獻(xiàn)不大的結(jié)論一致。

    表5 配合力效應(yīng)值Tab.5 Combining ability effect value

    2.3.2 抽梢性狀與針葉養(yǎng)分含量的遺傳相關(guān) 分析針葉養(yǎng)分含量與抽梢性狀的遺傳相關(guān)(表6)發(fā)現(xiàn),針葉氮含量與樹(shù)高、后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量、抽梢長(zhǎng)度及抽梢次數(shù)極顯著正相關(guān); 針葉磷含量與初次抽梢生長(zhǎng)量及抽梢長(zhǎng)度成極顯著正相關(guān); 針葉鉀含量與抽梢長(zhǎng)度呈顯著負(fù)相關(guān)。針葉氮磷鉀含量配比也能影響到抽梢性狀,N/P與樹(shù)高、后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量及年抽梢次數(shù)呈顯著正相關(guān); N/K與樹(shù)高、后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量及抽梢長(zhǎng)度呈極顯著正相關(guān); P/K與抽梢長(zhǎng)度極顯著正相關(guān)。

    3 討論

    馬尾松雜交組合幼林期的高生長(zhǎng)變異幅度大,具有較大的選擇潛力(周志春等, 2004; 金國(guó)慶等, 2008)。本研究表明馬尾松5年生抽梢性狀與樹(shù)高相關(guān)性極顯著,說(shuō)明年抽梢性狀可作為評(píng)價(jià)樹(shù)高年增長(zhǎng)量的指標(biāo)。測(cè)定不同雜交組合子代的年抽梢性狀及其雜種優(yōu)勢(shì)在15個(gè)雜交組合間具較大差異,證實(shí)抽梢性狀因基因型不同而表現(xiàn)出不同的發(fā)育方式(周志春等, 2001),進(jìn)一步表明馬尾松三代測(cè)定林高生長(zhǎng)具較大的選擇潛力,與項(xiàng)目組譚小梅等(2011)和董虹妤等(2015)研究本試驗(yàn)材料的樹(shù)高性狀得到的結(jié)論一致。研究抽梢性狀的表型值與雜種優(yōu)勢(shì)發(fā)現(xiàn),年抽梢性狀表型值較高的雜交組合的雜種優(yōu)勢(shì)多數(shù)較高,但也有少數(shù)雜交組合子代的測(cè)定性狀不具雜種優(yōu)勢(shì),因此,有必要對(duì)馬尾松雜交子代抽梢性狀及其雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行有效的分析和預(yù)測(cè),以提高雜種優(yōu)勢(shì)的利用效率。

    表6 馬尾松抽梢性狀間及與針葉養(yǎng)分含量的遺傳相關(guān)①Tab.6 Genetic correlation between shoot growth behavior and foliar nutrient content of Pinus massoniana

    ① *: 5%水平相關(guān)性顯著; **: 1%水平相關(guān)性極顯著。*,** indicate significant difference at 0.05 or 0.01 level, respectively.

    本研究在調(diào)查馬尾松幼林在快速生長(zhǎng)期抽梢性狀的同時(shí)對(duì)新生葉中氮、磷和鉀含量測(cè)定,解析抽梢性狀及針葉養(yǎng)分含量的遺傳控制方式及其相關(guān)規(guī)律。Sprague等(1942)在有關(guān)玉米(Zeamays)配合力育種的研究中指出,對(duì)于經(jīng)過(guò)一般配合力測(cè)定的材料,需要進(jìn)行特殊配合力的選擇與測(cè)定,而未經(jīng)一般配合力測(cè)定與選擇的材料,其一般配合力選擇比特殊配合力選擇更為重要。李力等(2000)和周志春等(2004)對(duì)杉木(Cunninghamialanceolata)和馬尾松的研究進(jìn)一步支持了該觀點(diǎn)。本研究采用的馬尾松三代測(cè)定幼林只經(jīng)過(guò)一代親本的GCA初篩,而二代親本未經(jīng)GCA篩選。研究發(fā)現(xiàn),除初次抽梢生長(zhǎng)量主要受顯性效應(yīng)控制外,其余抽梢性狀和樹(shù)高均以加性基因效應(yīng)為主,且具有較高的遺傳穩(wěn)定性。齊明(1996)指出性狀的GCA、SCA相對(duì)重要性與測(cè)定材料、性狀及年齡等因素有關(guān)。譚小梅等(2011)對(duì)本研究材料苗期測(cè)定結(jié)果表明,苗高及生長(zhǎng)參數(shù)的SCA效應(yīng)明顯大于GCA效應(yīng),董虹妤等(2015)對(duì)本研究材料3年生與5年生時(shí)測(cè)定結(jié)果表明,樹(shù)高生長(zhǎng)以加性基因效應(yīng)控制為主,支持了Balocchi等(1993)對(duì)火炬松配合力育種的研究結(jié)論,即未經(jīng)過(guò)GCA 選擇和測(cè)定的材料,早期樹(shù)高主要受顯性基因效應(yīng)控制,隨著年齡的增長(zhǎng),加性基因效應(yīng)增加并逐漸占據(jù)主導(dǎo)地位。研究發(fā)現(xiàn),針葉的養(yǎng)分含量中鉀含量以加性基因效應(yīng)控制為主,氮磷含量主要受顯性效應(yīng)控制,同林海建等(2010)和楊樹(shù)明等(2015)分別研究作物和水稻(Oryzasativa)揭示的氮、磷、鉀吸收利用的遺傳規(guī)律相近,遺傳研究說(shuō)明氮、磷、鉀吸收利用有關(guān)的大多數(shù)性狀屬數(shù)量性狀,受加性和顯性效應(yīng)為主的基因控制。國(guó)內(nèi)外育種家研究發(fā)現(xiàn)親本配合力與雜種優(yōu)勢(shì)密切相關(guān),一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)可以作為評(píng)判子代雜種優(yōu)勢(shì)的重要標(biāo)準(zhǔn)(Ahangaretal., 2008; Gopaletal., 2008; Huangetal., 2015),這一結(jié)論已應(yīng)用到雜交育種的實(shí)踐中(金國(guó)慶等, 2008)。因此,在遺傳選擇時(shí),可以基于性狀的遺傳控制方式及其強(qiáng)弱規(guī)律,對(duì)抽梢性狀中后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量、抽梢次數(shù)與年抽梢長(zhǎng)度這些變異大且加性基因效應(yīng)較強(qiáng)的性狀直接進(jìn)行親本選擇,即可獲得較為理想的遺傳選擇效果; 對(duì)于以顯性效應(yīng)控制為主的初次抽梢生長(zhǎng)量及針葉中氮磷含量,可通過(guò)對(duì)不同雜交組合配合力效應(yīng)值預(yù)測(cè)分析,注重對(duì)雜交組合選擇及雜種優(yōu)勢(shì)利用,進(jìn)而獲得較高的遺傳增益(Huangetal., 2015; Workuetal., 2008; Yanchuk, 1996)。

    已有研究證實(shí),植株在氮磷鉀元素吸收和利用效率上易受基因型的影響(楊青等, 2012)。本研究測(cè)定新生葉中氮、磷和鉀含量在不同雜交組合間差異顯著,平均值分別為9.44,0.78,4.87 g·kg-1,變異系數(shù)分別為23.33%,25.07%,33.03%,表明氮磷鉀元素在不同雜交組合間存在豐富的變異,這與楊青等(2012)和龐麗等(2016)研究馬尾松種源和家系水平的養(yǎng)分元素的吸收利用結(jié)論相一致,說(shuō)明雜交組合間針葉中的氮磷鉀元素含量及吸收利用量的差異受不同家系基因型的影響。項(xiàng)目組前期研究營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)環(huán)境對(duì)抽梢行為和機(jī)理的影響表明,抽梢行為及機(jī)理的改變是馬尾松高生長(zhǎng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)環(huán)境改變的響應(yīng)(周志春等, 2001)。分析抽梢性狀與針葉養(yǎng)分含量的遺傳相關(guān)表明,抽梢性狀與針葉氮磷鉀含量及其配比存在顯著的相關(guān)關(guān)系。其中,N含量、N/P和N/K與后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量呈顯著的正相關(guān); 初次抽梢生長(zhǎng)量源于前一年冬芽的形成而增加的莖單位,而P素環(huán)境影響了前一年冬芽形成,通過(guò)增加固定生長(zhǎng)提高抽梢長(zhǎng)度(周志春等, 2001)。龐麗等(2016)研究氮磷比例改變后馬尾松的生長(zhǎng)響應(yīng)表明,針葉養(yǎng)分含量及其配比與植物的生長(zhǎng)和代謝密切相關(guān)。因此,在馬尾松幼林期應(yīng)考慮氮磷鉀配比及互作效應(yīng)。王月生等(2008)研究三尖杉(Cephalotaxusfortunei)抽梢性狀也表明配比施肥更能顯著地促進(jìn)幼林生長(zhǎng),氮磷鉀互作效應(yīng)顯著。

    目前馬尾松已進(jìn)入第3代育種階段,多目標(biāo)、超高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)抗性的長(zhǎng)期遺傳改良和配套技術(shù)研究將會(huì)大大地提高木材品質(zhì)與產(chǎn)量。本研究的重點(diǎn)在于揭示馬尾松年抽梢性狀及針葉氮磷鉀含量的遺傳機(jī)制。試驗(yàn)材料處于三代測(cè)定幼林階段,生長(zhǎng)及養(yǎng)分含量的動(dòng)態(tài)變化大,有待進(jìn)一步挖掘不同立地條件下的抽梢生長(zhǎng)與養(yǎng)分吸收利用的遺傳控制機(jī)制,探索生長(zhǎng)與環(huán)境的多效應(yīng)關(guān)系,提高優(yōu)良品種的選擇效率,為快速培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)馬尾松新品種提供支撐。

    4 結(jié)論

    馬尾松三代測(cè)定林的針葉養(yǎng)分含量及抽梢性狀變異豐富,抽梢性狀的GCA、SCA效應(yīng)值高的親本,其雜交組合的性狀表現(xiàn)也較為優(yōu)良,雜種優(yōu)勢(shì)較為明顯。后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量、抽梢次數(shù)、年生長(zhǎng)量、樹(shù)高和針葉鉀含量以加性基因效應(yīng)控制為主,初次抽梢生長(zhǎng)量與針葉氮磷含量則幾乎完全受顯性效應(yīng)控制。抽梢性狀影響高生長(zhǎng),尤其是二次抽梢特性顯著地影響后續(xù)抽梢生長(zhǎng)量,增加年抽梢長(zhǎng)度,進(jìn)而增加當(dāng)年高生長(zhǎng)。抽梢性狀與針葉氮磷鉀含量及其配比呈顯著的相關(guān)關(guān)系,其中,氮含量、N/P比和N/K比與二次抽梢性狀顯著正相關(guān),對(duì)高生長(zhǎng)影響顯著; 而磷素環(huán)境影響了前一年冬芽形成,通過(guò)增加初次抽梢生長(zhǎng)量提高年抽梢長(zhǎng)度。

    董虹妤, 劉青華, 金國(guó)慶, 等. 2015. 馬尾松3代種質(zhì)幼林生長(zhǎng)性狀遺傳效應(yīng)及其與環(huán)境互作.林業(yè)科學(xué)研究, 28(6):775-780.

    (Dong H Y,Liu Q H,Jin G Q,etal. 2015. Genetic effects of growth traits for the third generationPinusmassonianagermplasm and the interaction with environment. Forest Research,28(6): 775-780. [in Chinese])

    黃永權(quán), 鐘偉華, 廖文莉, 等. 2006. 火炬松優(yōu)良家系抽梢生長(zhǎng)的調(diào)查研究. 福建林業(yè)科技, 33(4): 142-151.

    (Huang Y Q,Zhong W H,Liao W L,etal. 2006. Study on sprouting growth of superior families ofPinustaeda. Journal of Fujian Forestry Science and Technology,33(4): 142-151. [in Chinese])

    金國(guó)慶, 秦國(guó)峰, 劉偉宏, 等. 2008. 馬尾松生長(zhǎng)性狀交配效應(yīng)的遺傳分析及雜交組合選擇. 林業(yè)科學(xué), 44(6): 28-33.

    (Jin G Q,Qin G F,Liu W H,etal. 2008. Effects of mating manners on growth traits ofPinusmassonianaand selection of cross combinations. Scientia Silvae Sinicae, 44(6): 28-33. [in Chinese])

    李 力, 施季森, 陳孝丑, 等. 2000. 杉木兩水平雙列雜交親本配合力分析. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 24(5): 9-13.

    (Li L, Shi J S, Chen X C,etal. 2000. Combining ability analyses of parents in two-level diallel cross experiment of Chinese fir. Journal of Nanjing Forestry University, 24(5): 9-13. [in Chinese])

    林海建, 張志明, 張永中, 等. 2010. 作物氮、磷、鉀利用相關(guān)性狀的QTL定位研究進(jìn)展. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 16(3): 732-743.

    (Lin H J,Zhang Z M,Zhang Y Z,etal. 2010. Advancement of QTL analysis for traits associated to N, P and K utilization. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 16(3): 732-743. [in Chinese])

    寧秋蕊, 李守中, 姜良超, 等. 2016. 亞熱帶紅壤侵蝕區(qū)馬尾松針葉養(yǎng)分含量及再吸收特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 36(12): 3510-3517.

    (Ning Q R,Li S Z,Jiang L C,etal. 2016. Foliar nutrient content and resorption efficiency ofPinusmassonianain the subtropical red soil erosion region. Acta Ecologica Sinica,36(12): 3510-3517. [in Chinese])

    龐 麗, 周志春, 張 一, 等. 2016. 大氣氮沉降提高低磷土壤條件下馬尾松菌根共生和磷效率的原因. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 22(1): 225-235.

    (Pang L,Zhou Z C,Zhang Y,etal. 2016. Effects of atmospheric N sedimentation on growth and P efficiency ofPinusmassonianamycorrhizal seedlings under low P stress. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer, 22(1): 225-235. [in Chinese])

    齊 明. 1996. 杉木育種中GCA與SCA的相對(duì)重要性. 林業(yè)科學(xué)研究, 9(5): 498-503.

    (Qi M. 1996. Relative importance of GCA and SCA in genetic breeding of Chinese fir. Forest Research,9(5): 498-503. [in Chinese])

    譚小梅, 金國(guó)慶, 周志春, 等. 2011. 馬尾松3代種質(zhì)苗高生長(zhǎng)參數(shù)的配合力分析. 林業(yè)科學(xué)研究, 24(5): 663-667.

    (Tan X M,Jin G Q,Zhou Z C,etal. 2011. Combining ability analysis on seedling shoot elongation and growth parameters for the third generation germplasm ofPinusmassoniana. Forest Research,24(5): 663-667. [in Chinese])

    王月生, 金國(guó)慶, 洪桂木, 等. 2008. 氮磷鉀配比施肥對(duì)三尖杉幼林生長(zhǎng)的影響.浙江林業(yè)科技, 28(2): 11-16.

    (Wang Y S,Jin G Q,Hong G M,etal. 2008. Effect of fertilization with different ratio of N, P and K on increment of youngCephalotaxusfortuneiforest. Journal of Zhejiang Forestry Science﹠Technology, 28(2):11-16. [in Chinese])

    楊 青, 張 一, 周志春, 等. 2012. 磷高效馬尾松種源磷效率的家系變異及苗期-大田回溯相關(guān)分析. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 18(2): 338-348.

    (Yang Q,Zhang Y,Zhou Z C,etal. 2012. Family variation ofPinusmassonianain phosphorus efficiency and retrospective analysis between seedling growth and field trails. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 18(2): 338-348. [in Chinese])

    楊樹(shù)明, 曾亞文, 王 荔, 等. 2015. 不同生長(zhǎng)環(huán)境下水稻氮、磷、鉀利用相關(guān)性狀的QTL定位分析. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 21(4): 823-835.

    (Yang S M,Zeng Y W,Wang L,etal. 2015. Identification of QTL traits on N, P and K utilization in rice under different growth environments. Plant Nutrition and Fertilizer Science,21(4): 823-835. [in Chinese])

    周志春, 戴德升, 吳吉富, 等. 2001. 不同磷營(yíng)養(yǎng)環(huán)境下馬尾松優(yōu)良種源的抽梢行為. 林業(yè)科學(xué)研究, 14(1): 54-59.

    (Zhou Z C,Dai D S,Wu J F,etal. 2001. Shoot growth behavior of superior Masson pine provenances under different phosphorus environment. Forest Research, 14(1): 54-59. [in Chinese])

    周志春, 金國(guó)慶, 秦國(guó)峰, 等. 2004. 馬尾松紙漿材重要經(jīng)濟(jì)性狀配合力及雜種優(yōu)勢(shì)分析. 林業(yè)科學(xué), 40(4): 52-57.

    (Zhou Z C,Jin G Q,Qin G F,etal. 2004. Analysis on combining ability and heterosis of main economic traits ofPinusmassonianafor pulp production. Scientia Silvae Sinicae, 40(4): 52-57. [in Chinese])

    周 瑋, 周運(yùn)超. 2011. 馬尾松幼苗生理特性對(duì)施肥的響應(yīng). 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 31(4): 37-41.

    (Zhou W,Zhou Y C. 2011. Response of the physiologic characteristics ofPinusmassonianaseedlings to different fertilizer treatments. Journal of Central South University Forestry & Technology, 31(4): 37-41. [in Chinese])

    Ahangar L, Ranjbar G A, Nouroozi M. 2008. Estimation of combining ability for yield and yield components in rice (OryzasativeL.) cultivars using diallel cross. Pak J Biol Sci, 11(9):1178-1281.

    Anderson J M, Ingram J S I. 1993. Tropical soil biology and fertility: a handbook of methods. 2th ed. CAB International,Wallingford Press.

    Balocchi C E, Bridgwater F E, Zobel B J,etal. 1993. Age trends in genetic parameters for tree height in a nonselected population of loblolly pine. Forestry Science, 39(2): 231-251.

    Bremner J M, Mulvaney C S. 1982. Nitrogen-total∥Page A L, Miller R H, Keeney D R. Methods of soil analysis. Part 2: chemical and microbial properties. Agronomy Monograph 9. Agronomy Society of America, Madison, 595-624.

    Bridgwater F E, Willums C G, Canpbell R G. 1985. Patterns of leader elongation in loblolly pine families. Forest Sciences, 31 (4): 933-944.

    Cannell M G R, Johnstone R C B. 1978. Free or lammas growth and progeny performance inPiceasitchensis. Silvae Genetica, 27 (6): 248-254.

    Falconer D S, Mackay T F C. 1996.Introduction to quantitative genetics. 4thed. Pearson, USA.

    Gopal J, Kumar V, Luthra S K. 2008. Top-cross vs. poly-cross as alternative to test-cross for estimating the general combining ability in potato. Plant Breeding, 127(5): 441-445.

    Huang J J, Wang X H, Yan E R. 2007. Leaf nutrient concentration, nutrient resorption and litter decomposition in an evergreen broad-leaved forest in eastern China. Forest Ecology and Management, 239(1/3):150-158.

    Huang M, Chen L Y, Chen Z Q. 2015. Diallel analysis of combining ability and heterosis for yield and yield components in rice by using positive loci. Euphytica, 205(1): 1-14.

    Kobe R K, Lepczyk C A, Iyer M. 2005. Resorption efficiency decreases with increasing green leaf nutrients in a global data set. Ecology, 86(10): 2780-2792.

    Lanner R M. 1976. Patterns of shoot development inPinusand their relationship to growth potential∥Cannell M G R, Last F T. Tree physiology and yield improvement. Academic Press, USA, 223-243.

    Lascoux M, Kang H, Lundkvist K. 1994. Growth of 24 full-sib families ofPinussylvestrisL. at six relative nutrient addition rates. Scan J of For Res, 9(2): 115-123.

    Sprague G F, Tatum L A. 1942. General and specific combining ability in single crosses of corn. Journal of American Society of Agronomy, 34(4): 923-932.

    Worku M, Banziger M, Friesen D,etal. 2008. Relative importance of general combining ability and specific combining ability among tropical maize (ZeamaysL.) inbreds under contrasting nitrogen environments. Maydica, 53(3/4):279-288.

    Yanchuk A D. 1996. General and specific combining ability from disconnected partial diallels of coastal Douglas-fir. Silvae Genet, 45(1): 37-45.

    Zhang Y, Ma X H, Zhou Z C. 2010. Foraging ability and growth performance of four subtropical tree species in response to heterogeneous nutrient environments. J For Res, 15(2): 91-98.

    (責(zé)任編輯 徐 紅)

    GeneticEffectsofShootGrowthandItsGeneticCorrelationwithN,PandKContentsinNeedlesoftheThirdGenerationTrialPlantationofPinusmassoniana

    Zhang Zhen1Jin Guoqing1Yu Qixin2Liu Qinghua1Feng Zhongping2Dong Hongyu1Zhou Zhichun1

    (1.EngineeringResearchCenterofMassonPineofStateForestryAdministrationKeyLaboratoryofTreeBreedingofZhejiangProvinceResearchInstituteofSubtropicalForestry,ChineseAcademyofForestryHangzhou311400; 2.LaoshanForestFarmofChun’anCounty,ZhejiangProvinceChun’an311700)

    S722.7

    A

    1001-7488(2017)08-0026-09

    10.11707/j.1001-7488.20170804

    2016-09-12;

    2016-10-26。

    “十三五”浙江省林木育種專項(xiàng); 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31600533); “十二五”國(guó)家科技支撐課題“南方針葉樹(shù)高世代育種技術(shù)研究與示范”(2012BA01B02); 浙江省竹木農(nóng)業(yè)新品種選育重大科技專項(xiàng) “馬尾松高世代育種及其品種示范”(2012C12908-12)。

    * 周志春為通訊作者。

    猜你喜歡
    配合力針葉馬尾松
    旅大紅骨改良先鋒父本選系抗病性鑒定及穗部性狀配合力分析
    更 正
    馬尾松栽培技術(shù)及撫育管理
    綠色科技(2019年5期)2019-11-29 13:17:37
    風(fēng)雨海棠
    湘沙豬配套系雜交組合肥育、胴體及肉質(zhì)性狀配合力測(cè)定
    幾個(gè)骨干谷子雄性不育系和恢復(fù)系的配合力分析
    馬尾松果糖-1,6-二磷酸酶基因克隆及表達(dá)模式分析
    馬尾松初級(jí)種子園復(fù)壯技術(shù)
    24年生馬尾松種子園自由授粉子代測(cè)定及家系選擇
    今年1季度德國(guó)針葉材出口量增長(zhǎng)7%
    99国产精品一区二区三区| 国产精品综合久久久久久久免费 | 久久人妻福利社区极品人妻图片| 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| 在线av久久热| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 亚洲熟女毛片儿| 搡老岳熟女国产| 亚洲男人天堂网一区| 99国产综合亚洲精品| 欧美日韩福利视频一区二区| 黄片播放在线免费| 国产精品久久久久久精品古装| 午夜福利欧美成人| www.999成人在线观看| а√天堂www在线а√下载 | 欧美黑人精品巨大| 国产精品自产拍在线观看55亚洲 | 午夜免费成人在线视频| 精品久久久久久久毛片微露脸| 99riav亚洲国产免费| 成人三级做爰电影| 欧美精品啪啪一区二区三区| 激情视频va一区二区三区| 亚洲全国av大片| 精品一品国产午夜福利视频| 欧美在线一区亚洲| 午夜久久久在线观看| 亚洲av成人一区二区三| 亚洲少妇的诱惑av| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 午夜亚洲福利在线播放| av网站免费在线观看视频| 电影成人av| 亚洲精华国产精华精| 国产成人影院久久av| 高清毛片免费观看视频网站 | 天天添夜夜摸| 亚洲一码二码三码区别大吗| 男人的好看免费观看在线视频 | 久久精品人人爽人人爽视色| 午夜亚洲福利在线播放| 超色免费av| 久久九九热精品免费| 欧美色视频一区免费| 一进一出抽搐动态| 啦啦啦在线免费观看视频4| www日本在线高清视频| 黑人欧美特级aaaaaa片| 中出人妻视频一区二区| 国产成人欧美在线观看 | 巨乳人妻的诱惑在线观看| 久久香蕉国产精品| 国产成人影院久久av| 久久草成人影院| 我的亚洲天堂| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 亚洲伊人色综图| a级片在线免费高清观看视频| 国产精品av久久久久免费| 久久精品成人免费网站| 操美女的视频在线观看| 成年女人毛片免费观看观看9 | 免费av中文字幕在线| 两个人看的免费小视频| 看免费av毛片| 国产精品免费视频内射| 自线自在国产av| 一进一出好大好爽视频| 久久中文字幕一级| 亚洲五月婷婷丁香| 最新在线观看一区二区三区| 久久国产精品人妻蜜桃| 免费在线观看日本一区| 亚洲专区字幕在线| 国产精品亚洲一级av第二区| av中文乱码字幕在线| 国产一卡二卡三卡精品| 久久中文字幕人妻熟女| 麻豆国产av国片精品| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看 | 日韩人妻精品一区2区三区| 色综合欧美亚洲国产小说| 热99国产精品久久久久久7| 在线视频色国产色| 久久精品91无色码中文字幕| 国产精品一区二区免费欧美| 大型黄色视频在线免费观看| 国产男女超爽视频在线观看| 欧美另类亚洲清纯唯美| 在线观看免费视频日本深夜| 捣出白浆h1v1| 国产亚洲欧美98| 欧美乱色亚洲激情| 久久久精品免费免费高清| 色精品久久人妻99蜜桃| 精品久久久久久久久久免费视频 | 精品亚洲成a人片在线观看| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看 | 啦啦啦免费观看视频1| 免费人成视频x8x8入口观看| 最新美女视频免费是黄的| 精品一区二区三区视频在线观看免费 | 一区福利在线观看| 黄片大片在线免费观看| 操出白浆在线播放| av不卡在线播放| 一a级毛片在线观看| 这个男人来自地球电影免费观看| 国产激情欧美一区二区| 搡老岳熟女国产| 日本 欧美在线| 国产 一区 欧美 日韩| 999久久久精品免费观看国产| 日韩欧美三级三区| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 韩国av一区二区三区四区| 国产真实伦视频高清在线观看 | 最近视频中文字幕2019在线8| 国产成人aa在线观看| 在线播放无遮挡| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 天堂网av新在线| 精品电影一区二区在线| 男女之事视频高清在线观看| 国产在视频线在精品| 国内精品美女久久久久久| 国产一区二区在线av高清观看| 两人在一起打扑克的视频| 伊人久久精品亚洲午夜| 亚洲,欧美精品.| 亚洲成人久久爱视频| 欧美乱码精品一区二区三区| 亚洲成人精品中文字幕电影| 露出奶头的视频| 国产精品美女特级片免费视频播放器| 欧美大码av| 亚洲国产精品久久男人天堂| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 欧美中文综合在线视频| 国产成+人综合+亚洲专区| 精品久久久久久,| 天美传媒精品一区二区| 国产v大片淫在线免费观看| 中文字幕久久专区| 在线天堂最新版资源| 高清日韩中文字幕在线| 久久精品91无色码中文字幕| 亚洲第一电影网av| h日本视频在线播放| 3wmmmm亚洲av在线观看| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 亚洲成a人片在线一区二区| 国产午夜精品论理片| 欧美+亚洲+日韩+国产| 久久香蕉国产精品| 国产中年淑女户外野战色| 国产激情偷乱视频一区二区| 中文字幕av在线有码专区| 身体一侧抽搐| 欧美午夜高清在线| 国产亚洲av嫩草精品影院| 欧美极品一区二区三区四区| 内射极品少妇av片p| 婷婷精品国产亚洲av在线| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 给我免费播放毛片高清在线观看| 黑人欧美特级aaaaaa片| 精品不卡国产一区二区三区| 日本 av在线| 天美传媒精品一区二区| aaaaa片日本免费| 美女被艹到高潮喷水动态| 波野结衣二区三区在线 | 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 嫩草影院精品99| 国产精品美女特级片免费视频播放器| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 国产精品98久久久久久宅男小说| 亚洲精品日韩av片在线观看 | 国产v大片淫在线免费观看| 9191精品国产免费久久| 老熟妇仑乱视频hdxx| 97超视频在线观看视频| 成人无遮挡网站| 亚洲国产精品久久男人天堂| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 色在线成人网| 超碰av人人做人人爽久久 | xxx96com| xxxwww97欧美| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 精品国产三级普通话版| 欧美成狂野欧美在线观看| 99久久精品一区二区三区| 老熟妇仑乱视频hdxx| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 久99久视频精品免费| 美女被艹到高潮喷水动态| 大型黄色视频在线免费观看| 舔av片在线| 少妇的丰满在线观看| 欧美日韩国产亚洲二区| 亚洲欧美日韩无卡精品| 欧美激情在线99| 亚洲天堂国产精品一区在线| 国产高清视频在线播放一区| 黄色视频,在线免费观看| 欧美黄色淫秽网站| 网址你懂的国产日韩在线| 3wmmmm亚洲av在线观看| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 99久久精品国产亚洲精品| netflix在线观看网站| 午夜免费成人在线视频| 男女之事视频高清在线观看| 三级毛片av免费| 午夜视频国产福利| 12—13女人毛片做爰片一| 十八禁网站免费在线| 毛片女人毛片| 最近最新中文字幕大全电影3| 欧美日韩综合久久久久久 | 午夜精品久久久久久毛片777| 脱女人内裤的视频| 国产免费一级a男人的天堂| 国产精品一区二区三区四区久久| 国产亚洲av嫩草精品影院| 欧美一级a爱片免费观看看| 岛国在线免费视频观看| 国产在视频线在精品| 欧美+亚洲+日韩+国产| 午夜福利在线观看吧| 人人妻人人看人人澡| 国产免费av片在线观看野外av| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 黄色日韩在线| 69人妻影院| 怎么达到女性高潮| 久久久久久久久大av| 成人鲁丝片一二三区免费| 成人特级黄色片久久久久久久| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| 免费在线观看日本一区| 午夜免费观看网址| 欧美一级毛片孕妇| 国产爱豆传媒在线观看| 国产亚洲av嫩草精品影院| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 日本三级黄在线观看| 日韩精品青青久久久久久| 午夜老司机福利剧场| 又黄又粗又硬又大视频| 午夜免费观看网址| 一级黄片播放器| 国产精品久久久久久久电影 | 中文亚洲av片在线观看爽| 我要搜黄色片| 一区二区三区国产精品乱码| 精品国产美女av久久久久小说| 久久久色成人| 国产 一区 欧美 日韩| 人妻久久中文字幕网| 在线观看免费视频日本深夜| 国产私拍福利视频在线观看| 欧美性猛交黑人性爽| 免费看日本二区| 午夜免费男女啪啪视频观看 | 精品免费久久久久久久清纯| 可以在线观看的亚洲视频| 91九色精品人成在线观看| 村上凉子中文字幕在线| 亚洲精华国产精华精| 美女被艹到高潮喷水动态| 日韩精品青青久久久久久| 18禁美女被吸乳视频| 国产精品 欧美亚洲| 日本黄大片高清| 国产亚洲欧美在线一区二区| 又爽又黄无遮挡网站| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 五月玫瑰六月丁香| 免费高清视频大片| 国产中年淑女户外野战色| 欧美精品啪啪一区二区三区| 久久精品国产清高在天天线| 欧美色视频一区免费| 久久精品国产综合久久久| 国产一区二区在线观看日韩 | 黑人欧美特级aaaaaa片| 日韩免费av在线播放| 天天添夜夜摸| 午夜福利成人在线免费观看| 日本成人三级电影网站| 国产精品三级大全| 少妇的丰满在线观看| 国产精品1区2区在线观看.| 国产av不卡久久| 成年免费大片在线观看| 又黄又爽又免费观看的视频| 免费av毛片视频| 精品一区二区三区视频在线 | 深爱激情五月婷婷| 成人亚洲精品av一区二区| 午夜两性在线视频| 丰满乱子伦码专区| 国产精品久久久久久久久免 | 免费看光身美女| 久久99热这里只有精品18| 日韩亚洲欧美综合| 国产亚洲精品av在线| 国产精品av视频在线免费观看| 欧美成人a在线观看| www.熟女人妻精品国产| 久久精品人妻少妇| 90打野战视频偷拍视频| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 久久精品国产亚洲av涩爱 | 国产精品一区二区三区四区免费观看 | av国产免费在线观看| 久久久久国内视频| 麻豆一二三区av精品| 久久精品国产自在天天线| 亚洲最大成人手机在线| 中文资源天堂在线| 国产免费av片在线观看野外av| 熟女人妻精品中文字幕| 久久精品国产亚洲av涩爱 | 好男人电影高清在线观看| 国产一区二区激情短视频| 欧美黑人欧美精品刺激| 免费在线观看成人毛片| 在线a可以看的网站| 麻豆国产97在线/欧美| 校园春色视频在线观看| 国产一区二区三区视频了| 亚洲av一区综合| 精品一区二区三区av网在线观看| 日本免费一区二区三区高清不卡| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 深夜精品福利| 高清毛片免费观看视频网站| 国产av麻豆久久久久久久| 日本五十路高清| 性色avwww在线观看| 久久久久久久久久黄片| 亚洲精品久久国产高清桃花| 欧美最黄视频在线播放免费| 久久久成人免费电影| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 白带黄色成豆腐渣| 十八禁网站免费在线| 欧美中文综合在线视频| 麻豆久久精品国产亚洲av| 亚洲av熟女| 日本三级黄在线观看| 精品人妻1区二区| 成年人黄色毛片网站| 国产伦一二天堂av在线观看| 少妇的逼好多水| 亚洲久久久久久中文字幕| 最好的美女福利视频网| 亚洲欧美日韩高清专用| 成人国产综合亚洲| 国产成人福利小说| 法律面前人人平等表现在哪些方面| 精品人妻1区二区| 毛片女人毛片| 老司机在亚洲福利影院| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 神马国产精品三级电影在线观看| 欧美成人一区二区免费高清观看| 99久久99久久久精品蜜桃| 黄片小视频在线播放| 国产视频内射| h日本视频在线播放| 久久亚洲精品不卡| 亚洲五月婷婷丁香| 高潮久久久久久久久久久不卡| 国产免费av片在线观看野外av| 欧美一级毛片孕妇| 日韩人妻高清精品专区| 十八禁人妻一区二区| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| www.999成人在线观看| 黄色丝袜av网址大全| 亚洲成人中文字幕在线播放| av女优亚洲男人天堂| 手机成人av网站| 午夜福利免费观看在线| 日韩欧美国产在线观看| eeuss影院久久| 很黄的视频免费| 白带黄色成豆腐渣| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 亚洲精华国产精华精| 在线播放国产精品三级| 欧美区成人在线视频| 国产精品一及| 亚洲国产色片| 亚洲 欧美 日韩 在线 免费| 久久亚洲真实| 真人做人爱边吃奶动态| 色综合亚洲欧美另类图片| a级毛片a级免费在线| 亚洲av成人精品一区久久| 身体一侧抽搐| 久久久精品欧美日韩精品| av女优亚洲男人天堂| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 看黄色毛片网站| 女同久久另类99精品国产91| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 国产精品,欧美在线| 日韩欧美免费精品| 日韩高清综合在线| 欧美3d第一页| 啦啦啦韩国在线观看视频| 老司机在亚洲福利影院| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 在线观看一区二区三区| 淫秽高清视频在线观看| 男人的好看免费观看在线视频| 国产精品亚洲av一区麻豆| 最近最新中文字幕大全电影3| 久久人妻av系列| 欧美成人性av电影在线观看| 成人18禁在线播放| 少妇丰满av| 亚洲一区高清亚洲精品| 国产精品久久久久久久电影 | 在线免费观看不下载黄p国产 | 成人永久免费在线观看视频| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 成年女人毛片免费观看观看9| 2021天堂中文幕一二区在线观| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 好男人电影高清在线观看| 1024手机看黄色片| 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 淫妇啪啪啪对白视频| 91av网一区二区| 在线免费观看不下载黄p国产 | 欧美3d第一页| 日本黄大片高清| 久久久久久国产a免费观看| 成熟少妇高潮喷水视频| 三级国产精品欧美在线观看| 国产精品久久视频播放| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| 又爽又黄无遮挡网站| 国产三级中文精品| 亚洲五月婷婷丁香| 少妇熟女aⅴ在线视频| 99国产综合亚洲精品| 亚洲成av人片在线播放无| 色综合站精品国产| 看片在线看免费视频| 亚洲熟妇熟女久久| 亚洲av成人精品一区久久| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 欧美黄色淫秽网站| 成人av一区二区三区在线看| 亚洲午夜理论影院| 91字幕亚洲| 国产精品三级大全| 麻豆成人午夜福利视频| 怎么达到女性高潮| 国产一区二区三区视频了| 亚洲,欧美精品.| 男插女下体视频免费在线播放| svipshipincom国产片| 欧美不卡视频在线免费观看| 色噜噜av男人的天堂激情| 亚洲av熟女| 午夜福利成人在线免费观看| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| 亚洲精品一区av在线观看| 国产三级黄色录像| 一进一出抽搐动态| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 色哟哟哟哟哟哟| 免费高清视频大片| 亚洲国产色片| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 一区二区三区高清视频在线| АⅤ资源中文在线天堂| 在线观看日韩欧美| 亚洲中文日韩欧美视频| 亚洲av成人不卡在线观看播放网| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 亚洲成a人片在线一区二区| 国产精品亚洲美女久久久| 丁香欧美五月| 日韩av在线大香蕉| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 国产视频一区二区在线看| 88av欧美| 操出白浆在线播放| 亚洲午夜理论影院| 亚洲国产精品999在线| 亚洲国产精品成人综合色| 亚洲精品乱码久久久v下载方式 | 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆| 69av精品久久久久久| 欧美中文综合在线视频| 日本成人三级电影网站| 在线免费观看的www视频| 1024手机看黄色片| 少妇的逼水好多| 午夜免费观看网址| 久久国产精品人妻蜜桃| 18禁国产床啪视频网站| 成人18禁在线播放| 18禁黄网站禁片免费观看直播| www国产在线视频色| 亚洲成人精品中文字幕电影| 午夜福利在线观看吧| 一本精品99久久精品77| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 日韩av在线大香蕉| netflix在线观看网站| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 国产精品99久久久久久久久| 观看美女的网站| 天天一区二区日本电影三级| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 窝窝影院91人妻| 国产黄a三级三级三级人| 国产探花在线观看一区二区| 亚洲av成人av| a级一级毛片免费在线观看| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 国产精品日韩av在线免费观看| 男女那种视频在线观看| 丁香欧美五月| 欧美3d第一页| 男女午夜视频在线观看| 国产日本99.免费观看| 亚洲 国产 在线| 日韩亚洲欧美综合| 国产一区二区三区视频了| www日本黄色视频网| bbb黄色大片| 神马国产精品三级电影在线观看| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 国产成人系列免费观看| 成熟少妇高潮喷水视频| 精品国产三级普通话版| 在线播放国产精品三级| 宅男免费午夜| 美女被艹到高潮喷水动态| 成人特级av手机在线观看| 9191精品国产免费久久| 天美传媒精品一区二区| 欧美日韩精品网址| 免费观看的影片在线观看| av在线蜜桃| 亚洲人成伊人成综合网2020| 日本与韩国留学比较| 色综合欧美亚洲国产小说| 少妇的逼水好多| 国产精品三级大全| 亚洲成人久久爱视频| 3wmmmm亚洲av在线观看| 国产精品一区二区免费欧美| 色吧在线观看| 一级毛片女人18水好多| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 在线观看舔阴道视频| 久久久精品欧美日韩精品| 欧美激情久久久久久爽电影| 一边摸一边抽搐一进一小说| 国产免费一级a男人的天堂| 国产亚洲欧美98| 国内揄拍国产精品人妻在线| www.熟女人妻精品国产| 亚洲精品色激情综合| 日日夜夜操网爽| 最近视频中文字幕2019在线8| 欧美乱色亚洲激情| 一个人观看的视频www高清免费观看| av福利片在线观看| 午夜老司机福利剧场| 免费在线观看影片大全网站| 亚洲人成电影免费在线| 成人av一区二区三区在线看| 黄色片一级片一级黄色片| 国产av在哪里看| 99久国产av精品| 国产高清激情床上av| 欧美大码av| 九色成人免费人妻av| 亚洲成av人片在线播放无| 18禁美女被吸乳视频| 婷婷精品国产亚洲av| 亚洲精品久久国产高清桃花| 国产精品98久久久久久宅男小说| 久久精品91无色码中文字幕| 国产老妇女一区| 给我免费播放毛片高清在线观看| 欧美乱色亚洲激情| 男女视频在线观看网站免费| 又紧又爽又黄一区二区| 亚洲成av人片免费观看| 日韩精品青青久久久久久| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| av欧美777| 99热这里只有是精品50|