侯元同,王麗華,曹靈杰,侯元免,王康滿
(曲阜師范大學生命科學學院,山東 曲阜 273165)
山東藍刺頭屬(菊科)新記錄植物
——截葉藍刺頭
侯元同,王麗華,曹靈杰,侯元免,王康滿
(曲阜師范大學生命科學學院,山東 曲阜 273165)
報道了山東菊科藍刺頭屬新記錄植物——截葉藍刺頭,對其外部形態(tài)、頭狀花序、基毛、總苞片、瘦果和冠毛進行了解剖觀察,對其花粉形態(tài)、葉表皮及果皮微形態(tài)進行了實驗研究。該種在以上形態(tài)特征方面與華東藍刺頭存在明顯區(qū)別。
新記錄種;截葉藍刺頭;菊科;山東
Abstract∶EchinopscoriophyllusShih,a newly recorded species of the genusEchinops, belonging to the family Compositae, from Shandong was reported in the present paper. Its external morphology, capitula, base hairs, phyllaries, achene and pappus were dissected and observed, and its pollen morphology, micro-morphology of the leaf epidermis and pericarp were experimentally studied as well. The species is obviously different fromEchinopsgrijsiiin the morphological characteristics studied above.
Key words∶newly recorded species;Echinopscoriophyllus; compositae; Shandong.
2013年夏季,在野外植物調查過程中,作者在山東泗水發(fā)現(xiàn)1種菊科藍刺頭屬植物,并采集了相關標本。經(jīng)室內分類、鑒定可知,該種為截葉藍刺頭Echinops.coriophyllus。截葉藍刺頭分布區(qū)狹小,據(jù)文獻報道僅分布于江蘇銅山[1-5],在山東尚屬首次報道。
野外觀察發(fā)現(xiàn),該種與華東藍刺頭Echinopsgrijsii區(qū)別明顯,前者莖自基部分枝(圖1A、C),呈叢生長;后者莖中部以上分枝,單株生長(圖1B、D)。作者對其外部形態(tài)、基毛、總苞片、瘦果及冠毛等進行了解剖觀察,并用撕片法[6-7]對其葉表皮微形態(tài)進行實驗研究,葉表皮微形態(tài)術語參照陸時萬等[8]、李焜章等[9]的文獻。對花粉形態(tài)和果皮微形態(tài)進行掃描電鏡下的觀察研究,花粉形態(tài)術語參照王伏雄等[10]、李曉娟等[11]的文獻。同時,從其形態(tài)、基毛、總苞片、瘦果、冠毛及葉表皮、果皮微形態(tài)等方面,對截葉藍刺頭與華東藍刺頭進行詳細比較和分析(表1),結果如下。
截葉藍刺頭圖1
EchinopscoriophyllusShih, Bull. Bot. Lab. North-Eastern Forest. Inst. 5: 63. 1979. Flora Reipublicae Popularis Sinicae. 78(1): 1-19. 1987; Flora of China. 20-21: 33-38. 2011.
A~B體態(tài), A 截葉藍刺頭, B 華東藍刺頭; C~D 復頭狀花序, C 截葉藍刺頭,D 華東藍刺頭; E~F 截葉藍刺頭葉表皮微形態(tài), E 上表皮, F 下表皮。A~B Habit, A Echinops coriophyllus, B E. grijsii; C~D Pseudocephalia, C E. coriophyllus, D E. grijsii;E~F Leaf epidermal micro-morphology of E. coriophyllus,E Upper surface,F(xiàn) Lower surface。圖1 植株體態(tài)及部分葉表皮微形態(tài)Fig.1 Plant habits and partly leaf epidermal micromorphology
多年生草本,高45~70 cm,密被白色蛛絲毛。莖直立,具縱棱,自基部多分枝(圖1A)。單葉互生,葉片革質,披針形,長約17 cm,寬約9.5 cm;上面深綠色,無毛,有光澤;下面灰色或灰綠色,密被蛛絲毛;基部半抱莖,頂端邊緣有三角形大刺齒,兩側邊緣具刺齒。葉自莖基部向上漸小。復頭狀花序球形,白色,直徑約4.5 cm,單生枝端,由約130枚頭狀花序組成(圖1C)。每頭狀花序基部約有40枚剛毛狀扁平基毛,基毛污白色,不等長,約為總苞片長度的1/3~1/2(圖2C)??偘挥诨c小花之間,多層,19~22枚(圖2D),龍骨狀,覆瓦狀排列,向內逐層變大;外層總苞片線狀倒披針形,稍長于基毛,中上部褐色,邊緣具軟骨質短緣毛,爪部邊緣有稀疏長緣毛;中、內層總苞片倒披針形,長0.8~1.3 cm,中上部邊緣具稀疏緊貼的軟骨質短緣毛,頂端軟骨質短漸尖;緣毛由外層向內漸少至無,最內層總苞片內側黑色。每頭狀花序僅含1朵小花,小花白色,兩性,長約1.3 cm(圖2)。冠毛(花萼退化而成),線形,約0.2 cm,邊緣具糙毛,下部結合為量杯狀;花冠筒長約0.5 cm,檐部5深裂,裂片線形;雄蕊5枚,長約0.5 cm,花藥長約0.4 cm,基部附屬物箭形;子房倒狹卵球形,花柱分枝短,分枝處以下有毛環(huán),柱頭2裂;子房1室,胚珠基底著生。瘦果倒卵球形,長約0.8 cm,寬約0.3 cm,有縱肋,中部以上密被污白色貼伏硬毛,蓋住冠毛基部?;?、果期7—10月。
A~B 華東藍刺頭葉表皮微形態(tài), A 上表皮, B 下表皮; C 基毛, C1 華東藍刺頭, C2 截葉藍刺頭; D 總苞片, D1 華東藍刺頭,D2 截葉藍刺頭;E 瘦果,E1 華東藍刺頭, E2 截葉藍刺頭; F 截葉藍刺頭頭狀花序及一朵花的形態(tài)。A~B Leaf epidermal micro-morphology of Echinopsgrijsii, A Upper surface, B Lower surface; C Base hairs,C1 E. grijsii,C2 E. coriophyllus; D Phyllaries, D1 E. grijsii, D2 E. coriophyllus;E Achene, E1 E. grijsii,E2 E. coriophyllus;F Morphology of the capitula and floret of E. coriophyllus。圖2 部分葉表皮微形態(tài)及花序各部分結構Fig.2 Part of leaf epidermal micro-morphology and the structure of every part of capitula
截葉藍刺頭花粉粒長球形,極面觀為三角形(圖3A),赤道面觀為橢圓形(圖3B),大小約57.61 μm×46.72 μm ,P/E=1.24,三溝型花粉(圖3B)。外壁具兩層,外層厚于內層,外層約為8.89 μm,兩極處的壁較赤道處薄,在電子顯微鏡下觀察表面具凹點和錐刺紋飾(圖3C)。
A~C截葉藍刺頭花粉形態(tài), A 極面觀(油鏡), B 赤道面觀(電鏡), C 局部觀(電鏡);D~E 截葉藍刺頭瘦果,D 整體, E 局部放大(電鏡); F~G 華東藍刺頭瘦果, F 整體, G 局部放大(電鏡)。 A~C Pollen movphology of Echinops coriophyllus, A Polar view (oil immersion), B Equatorial view (SEM), C Partial view (SEM);D~E Achene of E. coriophyllus, D Whole view, E Partial view (SEM);F~G Achene of E. grijsii,F(xiàn) Overall, G Partial view (SEM)。圖3 花粉形態(tài)、瘦果形狀及微形態(tài)Fig.3 Pollen morphology achene shapes, and its surface micro-morphology
從葉表皮微形態(tài)、基毛、總苞片、瘦果、冠毛等方面,對截葉藍刺頭和華東藍刺頭進行了詳細比較。結果表明二者有相似之處,但差異也較大,詳見表1。
表1 截葉藍刺頭與華東藍刺頭形態(tài)比較
續(xù)表1
截葉藍刺頭Echinopscoriophyllus華東藍刺頭Echinopsgrijsii葉下表皮Lowersurface細胞無規(guī)則形,垂周壁深波狀,氣孔器無規(guī)則型,氣孔長寬比1.3,氣孔密度192.6個/mm2,氣孔指數(shù)19.9%(圖1F)。Cellirregular,AWsinuate,SAanomocytic,SR1.3,SD192.6/mm2,SI19.9%(Fig.1F).細胞無規(guī)則形,垂周壁深波狀,氣孔器無規(guī)則型,氣孔長寬比2.2,氣孔密度239.4個/mm2,氣孔指數(shù)24.0%(圖2B)。Cellirregular,AWwavy,SAanomocytic,SR2.2,SD239.4/mm2,SI24.0%(Fig.2B).基毛長度Lengthofbasehairs6.2mm,為總苞片長度的1/3~1/2(圖2C)。6.2mm,being1/3~1/2aslongasthephyllaries.(Fig.2C).9.4mm,為總苞片長度的1/2(圖2C)。9.4mm,being1/2aslongasthephyllaries(Fig.2C).總苞片Phyllaries19~22枚,外、中層者龍骨狀,外層者稍長于基毛;內層者倒披針形或長橢圓形,頂端軟骨質短漸尖(圖2D)。19~22,theouterandmiddlephyllarieskeeled,andtheoutermostonesslightlylongerthanbasehairs;inneronesoblanceolatetonarrowlyelliptic,apicallycartilaginous,shortlycuspate(Fig.2D).24~28枚,外層者龍骨狀,與基毛近等長;內層者長橢圓形,頂端芒狀齒裂或芒狀片裂(圖2D)。24~28,theouterphyllarieskeeled,andasnearlylongasbasehairs;inneronesnarrowlyelliptic,apicallyaristiformdentateorsplintery(Fig.2D).瘦果Achene倒圓錐形,中部以上密被污白色貼伏硬毛(圖2E)。Obconical,denselywithwhitishappressedhairsabovemid?dle(Fig.2E).長橢圓狀倒圓錐形,全身密被褐色貼伏硬毛(圖2E)。Narrowlyellipsoid?obconical,denselywithbrownishappressedhairsthoroughly(Fig.2E).冠毛Pappus中部以上分離(圖2E)。Freeabovemiddle.(Fig.2E)。大部分結合(圖2F)。Connectedalmost(Fig.2E).果皮Pericarp表面具不規(guī)則長形網(wǎng)紋,網(wǎng)眼內光滑(圖3E)。Surfacewithirregularlylongreticulation,andluminasmooth(Fig.3E).表面粗糙,有縱褶(圖3G)。Surfacewithirregularlylongreticulation,andluminasmooth(Fig.3E).
注: AW,anticlinal wall; SA,stomatal apparatus;SR,stomatal length-width ratio;SD,stomatal density; SI,stomatal index。
藍刺頭屬植物的根味苦、有毒,含藍刺頭堿, 能清熱解毒,排膿止血,消癰下乳。用于諸瘡癰風,乳癰腫痛,乳汁不通,瘰疬瘡毒,又作驅蛔劑[12]。因此,藍刺頭屬植物是寶貴的藥用植物資源,在我國傳統(tǒng)醫(yī)藥中應用廣泛。截葉藍刺頭在山東境內發(fā)現(xiàn),對當?shù)厮幱弥参镔Y源的開發(fā)利用具有重要意義。此前相關文獻[1-5]記錄,截葉藍刺頭僅分布于江蘇銅山,在山東境內尚屬首次發(fā)現(xiàn)。該發(fā)現(xiàn)將其分布區(qū)的緯度向北推進了約1.5°,對該種植物地理分布和區(qū)系學研究具有較高的學術價值。
標本信息:山東泗水濟河街道沙胡同村磨石山,山頂,海拔253.6 m,35.618 518°N,117.251 392°E,2013-07-21,郭成勇、楚蘭英、馮艷、王長龍、王春海、侯春麗、于慧瑩13010389;泗水濟河街道沙胡同村磨石山,山頂,海拔253.6 m,35.618 518°N,117.251 392°E,2016-07-16,王麗華、曹靈杰、李進2016071601(憑證標本存于曲阜師范大學植物標本室QFNU)。
致謝:李修善老師、劉德坤老師和張靜老師在葉表皮微形態(tài)顯微照相過程中給予指導與協(xié)助,趙茜、史成成、孫衛(wèi)衛(wèi)、侯盈盈、李進等同學在植物標本采集及實驗過程中提供諸多幫助,在此一并致謝。
[1]石鑄. 中國菊科藍刺頭屬植物[J]. 東北林學院植物研究室匯刊,1979(5): 59-72.
[2]中國科學院中國植物志編輯委員會. 中國植物志第七十八卷第一分冊[M]. 北京: 科學出版社, 1987: 1-19.
[3]WU Z Y, RAVEN P H, HONG D Y. Flora of China, vol. 20-21[M]. Beijing: Science Press, St Louis: Missouri Botanical Garden Press, 2011: 33-38.
[4]陳漢斌, 鄭亦津, 李法曾. 山東植物志(下卷)[M]. 青島: 青島出版社, 1997: 1394-1395.
[5]李法曾. 山東植物精要[M]. 北京: 科學出版社, 2014: 543.
[6]劉世鵬, 劉長海, 曹娟云, 等. 用煮沸撕取法觀察表皮氣孔的方法[J]. 安徽農業(yè)科學, 2007, 35 (10): 2839-2840.
[7]吳清韓, 趙慶芳, 朱慧, 等. 植物高度木質化葉片表皮細胞制備方法[J]. 植物學報, 2012, 47(4): 422-426.
[8]陸時萬, 徐祥生, 沈敏健. 植物學 [M]. 第2版. 北京:高等教育出版社, 1991: 157.
[9]李焜章. 氣孔器的主要類型及其觀察方法[J]. 生物學通報, 1992 (8): 18-19.
[10]王伏雄, 錢南芬, 張玉龍, 等. 中國植物花粉形態(tài)[M]. 第2版.北京: 科學出版社, 1995: 138.
[11]李曉娟, 周國富, 徐寧, 等. 山東石松類和蕨類植物新紀錄[J]. 廣西植物, 2016, 36(10) : 1214-1219.
[12]李建秀, 周鳳琴, 張照榮. 山東藥用植物志[M]. 西安:西安交通大學出版社, 2013: 713-714.
Echinopscoriophyllus, a newly recorded species of the genusEchinops(Compositae) from Shandong
HOU Yuan-tong,WANG Li-hua, CAO Ling-jie, HOU Yuan-mian, WANG Kang-man
(College of Life Sciences,Qufu Normal University, Qufu 273165, China)
Q949.783.5
A
1002-4026(2017)05-0099-05
10.3976/j.issn.1002-4026.2017.05.017
2017-01-11
國家自然科學基金(31270233);科技基礎性工作專項(2013FY112100)
侯元同(1964—),男,教授,博士,碩士生導師,研究方向為植物資源及系統(tǒng)分類。E-mail:houyuantong@263.net