不同催芽程度播種后低溫對中嘉早17成苗率及生長特性的影響

王海媛，張 坤，段里成，章起明,郭瑞鴿*

(1.江西省農(nóng)業(yè)氣象中心，江西 南昌 330096；2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，江西 南昌 330045)

不同催芽程度播種后低溫對中嘉早17成苗率及生長特性的影響

王海媛1,2，張 坤1，段里成1,2，章起明1,2,郭瑞鴿1*

(1.江西省農(nóng)業(yè)氣象中心，江西 南昌 330096；2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，江西 南昌 330045)

以常規(guī)早秈稻品種中嘉早17為試驗材料，采用直播水稻的2種不同催芽程度——破胸和芽谷，模擬早稻直播后5 d內(nèi)遭遇不同時段長低溫，研究了不同強度及時長的低溫脅迫對早稻成苗率及幼苗生長特性的影響。結(jié)果表明：在低溫處理下，幼苗可溶性蛋白和脯氨酸含量有不同程度的升高，水稻的成苗率、苗高、第一葉長、莖葉干重顯著降低，且隨溫度降低和處理時間的增加，成苗率的下降程度加??；低溫對水稻生長的影響存在強度與時間的互作效應(yīng)；破胸谷苗在12 ℃以上溫度處理5 d后恢復(fù)生長，成苗率可達87%以上，破胸谷種的耐低溫能力強于芽谷。

直播早稻；低溫；催芽程度；成苗率；生長特性

Abstract： The effects of different low temperature intensities and durations within 5 days after sowing with different degrees of pregermination (husk-broken seed, and seed with bud) on the seedling-forming rate and seedling growth characteristics of early indica rice variety Zhongjiazao 17 were studied. The results showed that: under low temperature stress, the soluble protein and proline contents in rice seedlings increased to various extents, but the seedling-forming rate, seedling height, length of the first leaf, and dry weight of stems and leaves were significantly decreased, and the seedling-forming rate sharply decreased with the decrease in temperature and the increase in treatment time. The intensity and duration of low temperature stress had an interaction on the growth of rice seedlings. Recovering the growth after the husk-broken seeds were treated at over 12 ℃ for 5 days, their seedling-forming rate reached 87%. The husk-broken seeds had a stronger tolerance to low temperature than the seeds with bud.

Keywords： Directly-sown early rice; Low temperature; Degree of pregermination; Seedling-forming rate; Growth characteristics

直播栽培水稻相對于傳統(tǒng)育秧移栽的水稻種植方式，具有省工省力、成本低，便于機械化等優(yōu)勢[1]，且生產(chǎn)等量稻谷，可比移栽稻減少8～10 kg/hm2的氮肥(純氮)用量[2]。隨著直播品種選育和直播技術(shù)的進步，近年來直播水稻面積在我國及東南亞國家逐漸增加，且將可能成為我國水稻發(fā)展中具有應(yīng)用前景的一種栽培方式[3-4]。

播種期的低溫是制約江西直播早稻發(fā)展的最大氣象災(zāi)害，明確低溫災(zāi)害對直播早稻的影響程度，確定適宜的播種期，是直播早稻首先要解決的氣象問題。諸多學(xué)者針對水稻幼苗期低溫開展了大量研究[5-10]，但多集中在低溫對2葉1心期及以上幼苗生長發(fā)育的影響。如潘孝武等[5]在水稻2～3葉時進行低溫處理并恢復(fù)培養(yǎng)，提出8 ℃/5 d是有效鑒定秈稻品種間苗期耐冷性的處理。王蘭等[7]研究了2葉1心期水稻幼苗低溫脅迫表現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)了不同品種葉綠素含量降幅與其抗寒性呈明顯的負相關(guān)，可作為苗期抗寒性指標。肖宇龍等[6]在水稻秧苗3葉期時提前揭膜以研究前期低溫對幼苗生長的影響，結(jié)果表明：前期低溫對水稻苗期株高以及有效分蘗的影響較大，而對后期株高、生育期、每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重?zé)o顯著影響。水稻播種后出苗前、出苗后的耐低溫能力明顯不同，有關(guān)低溫脅迫對播種期出苗前，特別是不同催芽程度直播早稻影響的研究鮮見報道。本試驗針對水稻常見的2種催芽程度——破胸和芽谷，采用人工控制溫度方式，模擬直播早稻播種期低溫脅迫，觀測不同低溫下成苗率和秧苗生長情況，以期建立直播早稻播種期低溫災(zāi)害指標，為早稻提前播種提供技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1試驗材料

以常規(guī)超級早秈稻品種中嘉早17為試驗材料，于2016年在江西省農(nóng)業(yè)氣象中心實驗室內(nèi)進行了試驗。

1.2實驗儀器與設(shè)備

儀器與設(shè)備：HP1500GS型人工智能氣候箱、臺式DHG-9003型人工智能鼓風(fēng)干燥箱、FA2003型千分之一電子天平、HH型恒溫水浴鍋、H2050R-1型離心機、V-5000型可見分光光度計、DW-25W388型低溫保存箱等。

1.3試驗設(shè)計與方法

1.3.1 試驗設(shè)計 采用裂區(qū)組試驗設(shè)計，以催芽程度為主區(qū)，各小區(qū)為溫度與時間兩因子多水平正交試驗設(shè)計。溫度因子設(shè)置16、12、8、4 ℃共4個梯度水平，時間因子設(shè)置1、2、3、4、5 d共5個梯度水平，依次記作D1、D2、D3、D4、D5，以常溫(25 ℃)作為對照。低溫處理后恢復(fù)生長7 d，再進行觀測取樣。人工智能氣候箱A、B分別用于對照、低溫處理，其中氣候箱A也用于低溫后恢復(fù)處理。

1.3.2 試驗方法 曬種、風(fēng)選后，稱取2份200 g種子，常溫(25 ℃)間歇浸種24 h后，于35 ℃下催芽，使一份達到破胸(種子露白)程度，另一份達到芽谷(芽長約為谷粒長度一半，根長約與谷粒等長)程度，分別記作C1、C2。分別選取C1、C2中催芽程度一致的谷種200粒，均勻播于規(guī)格為21 cm×15 cm×9 cm、裝有7 cm厚土層的塑料盒中(塑料盒提前24 h放進氣候箱，使土溫與氣溫一致)，分為對照組和低溫組。氣候箱A、B均人工模擬9 h光照(3級)、15 h黑暗，相對濕度為80%。低溫處理組在B中分別處理1～5 d后，移至氣候箱A中，恢復(fù)生長7 d。待恢復(fù)生長結(jié)束，計算各處理的成苗率，并進行取樣，調(diào)查秧苗素質(zhì)及測定水稻的各項生理指標。

1.4測定項目及方法

1.4.1 成苗率 統(tǒng)計經(jīng)低溫處理移至25 ℃氣候箱7 d后仍存活的苗數(shù)。成苗率=存活苗數(shù)/200×100%。

1.4.2 秧苗素質(zhì) 恢復(fù)生長后，隨機選取10株長勢一致的幼苗，3次重復(fù)，測定其平均苗高、第一葉長，隨后將根和莖葉分離，放入烘箱105 ℃殺青30 min，80 ℃烘至恒重，稱量莖葉干物質(zhì)重。

1.4.3 生理指標 恢復(fù)生長后，取鮮樣測定莖葉中脯氨酸和可溶性蛋白含量。脯氨酸采用磺基水楊酸提取法測定，可溶性蛋白采用考馬斯亮藍G-250染料結(jié)合法測定[11]。

1.5數(shù)據(jù)處理和分析

采用Excel和SPSS 21.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計、制圖及分析。

2 結(jié)果與分析

2.1低溫對成苗率的影響

表1為不同催芽程度低溫處理后恢復(fù)生長7 d的成苗率，結(jié)果表明：隨著處理溫度的降低，成苗率呈下降趨勢，且同一溫度隨持續(xù)時間延長，成苗率也逐漸下降。處理溫度為16 ℃和12 ℃時，C1、C2的成苗率均較對照降低不顯著，12 ℃低溫處理5 d后恢復(fù)生長，成苗率仍可達87%、86%。在此成苗率下，大田有效基本苗數(shù)約196.2萬/hm2(播種量60 kg/hm2)，可以達到直播稻豐產(chǎn)苗數(shù)的要求。相比于對照，8 ℃處理3 d后，C1成苗率降低14個百分點，C2成苗率降低21個百分點。4 ℃處理2 d，C1成苗率為86%，降低不顯著，C2為66%，與對照相比，降低了29.33個百分點；處理3 d，C1、C2成苗率分別降低18和42.5個百分點；處理5 d，C1成苗率為56.5%，C2幼苗全部死亡。并且在8 ℃和4 ℃處理時，C2成苗率均小于C1。由此可知，播種后遭遇8 ℃及以下低溫，芽谷的成苗率受低溫的影響更大。

表1 不同催芽程度低溫處理后的成苗率 %

2.2低溫對莖葉干物質(zhì)重的影響

根據(jù)低溫處理后恢復(fù)7 d的植株單株莖葉干重繪制了圖1。由圖1可以看出，對照組隨著處理時間的延長，單株莖葉干物質(zhì)重呈增加趨勢。低溫處理組的單株莖葉干物質(zhì)重均比對照有所降低。處理溫度越低，單株干物質(zhì)重越小。處理溫度為16 ℃和12 ℃時，單株莖葉干物質(zhì)重小于對照且不顯著，處理時間較短時仍表現(xiàn)為逐漸增加，而分別在處理5 d和4 d時發(fā)生下降。12 ℃處理下莖葉干重增加更慢而下降更快。相比于對照，8 ℃和4 ℃低溫處理下的單株莖葉干重顯著降低，且處理1～5 d，單株莖葉干物質(zhì)重沒有隨生長推進而積累，反而不斷下降，4 ℃處理時干重下降更快。處理溫度≤8 ℃、處理時間≥3 d時，C2莖葉干重均小于C1。

圖1 不同催芽程度谷種低溫處理的單株莖葉干重

2.3低溫對苗高的影響

由圖2可知，C1、C2均表現(xiàn)為低溫處理組苗高均顯著低于對照，且隨著處理溫度降低，苗高呈顯著降低趨勢。當(dāng)處理溫度≥16 ℃時，隨著處理時間延長，苗高呈上升趨勢；12 ℃處理時，處理1～4 d苗高逐漸增加，處理5 d便有所下降；處理溫度≤8 ℃時，苗高隨著處理時間延長而逐漸降低，4 ℃處理下降低趨勢更為顯著，且C2苗高更低，下降更快。

圖2 不同催芽程度低溫處理的苗高

2.4低溫對第一葉長的影響

低溫傷害會使第一葉失活[12]。低溫處理后恢復(fù)生長7 d，幼苗均處1葉1心期，以第一完全葉葉片長度反映低溫脅迫影響程度。如圖3所示，在不同低溫處理下，水稻第一片葉長都較對照明顯減小，且隨著處理溫度降低，葉長呈減小趨勢。在相同溫度下，葉長隨著處理天數(shù)的增加而逐漸變短，處理溫度越低，下降得越快。經(jīng)低溫處理恢復(fù)生長后，不同催芽程度的第一葉長存在明顯差異，破胸相比于芽谷的葉長更長，表明低溫脅迫對芽谷第一片葉的傷害比破胸更大。

2.5低溫處理下脯氨酸含量的變化

作為植物體重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，脯氨酸與抗逆性有重要的相關(guān)性。由圖4可知，對照組脯氨酸低于低溫處理組，且變化較為穩(wěn)定，低溫處理后脯氨酸含量均有不同程度的上升。C1在不同低溫處理1～3 d時，脯氨酸含量均隨著處理溫度降低呈上升趨勢，其中4 ℃處理時有一定程度的下降，但不明顯。處理4～5 d時，脯氨酸含量隨著處理溫度的降低而呈下降趨勢。C2幼苗脯氨酸含量在低溫處理1～2 d時，隨著處理溫度降低而呈上升趨勢；處理3～4 d隨溫度降低呈先上升后下降趨勢；處理5 d時隨溫度降低而逐漸下降，且較C1的脯氨酸含量更低。這表明低溫逆境中脯氨酸含量的增加與低溫強度和持續(xù)時間都有關(guān)，且不同催芽程度脯氨酸含量變化存在差異。

圖3 不同催芽程度低溫處理的第一葉長

圖4 低溫處理后幼苗脯氨酸含量變化

2.6低溫處理下可溶性蛋白含量變化

可溶性蛋白較強的親水膠體性有利于增強細胞持水能力，防止原生質(zhì)在低溫下結(jié)冰而導(dǎo)致植物傷亡。通過低溫處理后水稻幼苗內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)含量的變化可以看出，在不同強度、不同時長的低溫處理下，不同催芽程度均為對照組蛋白含量最低，且變化不顯著。低溫處理后可溶性蛋白隨著處理溫度的下降而呈現(xiàn)先增加后減少的變化特點。16 ℃和12 ℃處理時，可溶性蛋白含量隨著處理時間的延長而呈明顯的上升趨勢；8 ℃和4 ℃處理下，蛋白含量隨低溫時間延長而呈下降趨勢。C1低溫處理后可溶性蛋白含量均高于C2，表明C1在低溫逆境中可溶性蛋白合成能力強于C2(圖5)。

圖5 低溫處理后幼苗可溶性蛋白含量變化

2.7成苗率與幼苗外部形態(tài)指標的相關(guān)性

水稻對低溫的耐受性與自身遺傳和環(huán)境都有關(guān)系，僅用單一指標鑒定不利于綜合評價效果[13]。本研究選取了幼苗形態(tài)中具有代表性的幾個指標，并進行了相關(guān)性分析(表2、表3)，以消除因不同指標之間相互影響而產(chǎn)生的不確定性。結(jié)果表明，不同低溫處理后的莖葉干質(zhì)量、第一葉長和苗高與成苗率之間相關(guān)系數(shù)均達到極顯著水平，秧苗素質(zhì)指標之間也存在極顯著的正相關(guān)性。芽谷的相關(guān)系數(shù)大都較破胸更大。

表2 破胸各指標的相關(guān)系數(shù)

注：**為在0.01水平上顯著相關(guān)。下同。

表3 芽谷各指標的相關(guān)系數(shù)

3 結(jié)論與討論

早直播稻在播種后容易遇到低溫侵襲，對其成苗和生長造成不利影響。成苗率常作為評價水稻耐冷性最為直觀和可靠的指標[14-16]。本研究結(jié)果表明，水稻不同催芽程度播種后的低溫會使植株體內(nèi)脯氨酸和可溶性蛋白含量的升高，使其成苗率、莖葉干重、苗高和第一葉長降低，且成苗率與秧苗素質(zhì)之間、秧苗素質(zhì)各指標之間均呈極顯著正相關(guān)，與前人研究結(jié)果吻合[5,17-19]。本研究還發(fā)現(xiàn)，溫度越低、處理時間越長，對水稻的苗高、第一葉長和莖葉干物質(zhì)量的影響越大。較低的低溫處理時間較長時，脯氨酸和可溶性蛋白含量先升高后降低。說明低溫脅迫對幼苗生長的影響不僅與低溫強度有關(guān)，還存在時間累積作用。即使在較高低溫下，品種也只能耐受短時間的持續(xù)脅迫，長時間持續(xù)低溫會對幼苗造成不可逆的傷害。

本試驗通過比較水稻破胸和芽谷播種后的低溫冷害，發(fā)現(xiàn)水稻芽期耐冷性在不同催芽程度之間存在差異。當(dāng)處理溫度較低或者處理時間較長時，芽谷幼苗脯氨酸和可溶性蛋白無法保持較高的含量，且下降得較破胸更快。芽谷在遭遇高強度低溫脅迫時，成苗率急劇下降，遠低于破胸，秧苗素質(zhì)也表現(xiàn)更差。葉片是水稻最早感受到低溫的部位，且人工低溫持續(xù)時間較長，對水稻造成不可逆的傷害[19]，正處生長期的第一片葉受到低溫抑制作用更大[20]。因此芽谷種對低溫更為敏感，所受影響比破胸更為嚴重，其生理功能、代謝機制等損傷較大，不耐低溫。

綜上所述，本研究結(jié)果表明：(1)早稻播種后低溫脅迫使成苗率和秧苗素質(zhì)降低，使可溶性蛋白及脯氨酸含量升高。隨著處理溫度降低或者處理時間延長，成苗率、單株莖葉干物質(zhì)重、苗高、第一葉長均呈顯著下降趨勢。幼苗可溶性蛋白、脯氨酸含量隨著處理溫度降低，呈先上升后下降趨勢。(2)不同催芽程度的早稻谷種對低溫的耐受性不相同，破胸谷種較芽谷谷種耐低溫能力更強。(3)在實際生產(chǎn)中，雙季早稻提前播種應(yīng)根據(jù)適宜氣溫選擇適當(dāng)?shù)拇哐砍潭取Ｔ跉鉁? ℃以下時，對破胸和芽谷成苗率的影響較大，不宜進行播種；氣溫穩(wěn)定通過12 ℃時，可采用破胸種，并適當(dāng)增加播種量進行播種。水稻耐低溫性與品種的關(guān)系密切，對于耐低溫能力強的品種，可能存在一個更低的適宜早播的下限溫度，此問題有待深入探究。

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(責(zé)任編輯：曾小軍)

EffectsofLowTemperatureafterSowingwithDifferentDegreesofPregerminationonSeedling-formingRateandSeedlingGrowthCharacteristicsofZhongjiazao17

WANG Hai-yuan1,2, ZHANG Kun1, DUAN Li-cheng1,2, ZHANG Qi-ming1,2, GUO Rui-ge1*

(1. Agricultural Meteorological Center of Jiangxi Province, Nanchang 330096, China; 2. College of Agronomy, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China)

S511

A

1001-8581(2017)09-0019-05

2017-05-12

江西省氣象科技項目“早春氣候資源在水稻生產(chǎn)中的利用技術(shù)研究”；中國氣象局氣象關(guān)鍵技術(shù)集成與應(yīng)用項目“主要農(nóng) 林病蟲害氣象預(yù)報預(yù)警關(guān)鍵技術(shù)集成與應(yīng)用”(CMAGJ2015Z02)。

王海媛(1995─)，女，江西南昌人，研究方向：水稻栽培技術(shù)。*通訊作者：郭瑞鴿。