油菜素內(nèi)酯在植物抗逆中的作用及信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制綜述

靳開(kāi)川　何金環(huán)

摘要：油菜素內(nèi)酯（brassinosteroid，BR）在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起著非常重要的調(diào)節(jié)作用。近幾年，研究人員結(jié)合遺傳學(xué)、基因與蛋白質(zhì)組學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)等多學(xué)科方法和手段，使油菜素內(nèi)酯的研究取得了顯著進(jìn)展。介紹油菜素內(nèi)酯在植物的抗逆性（干旱、高鹽、高溫、低溫、重金屬）過(guò)程中的作用及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制等，以期為植物分子育種提供借鑒。

關(guān)鍵詞：植物；油菜素內(nèi)酯；抗逆；信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)；機(jī)制；調(diào)節(jié)作用

中圖分類(lèi)號(hào)： Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2017）14-0004-04

油菜素內(nèi)酯（brassinosteroid，BR）是一種類(lèi)固醇類(lèi)植物激素，與其他植物激素協(xié)同作用參與植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，如細(xì)胞的伸長(zhǎng)與分裂、葉片衰老、微管分化、開(kāi)花、光形態(tài)建成等生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，而且在植物抗逆方面也具有重要的作用。目前，在許多物種（如擬南芥、水稻、番茄、大麥、玉米等）中，都鑒定到了BR相關(guān)的突變體，并克隆得到相關(guān)的基因，通過(guò)研究，不僅了解了植物中BR的合成、修飾與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的分子途徑，而且還發(fā)現(xiàn)其在植物抗逆方面也具有重要的作用[1]。本文綜述了植物中BR在植物抗逆中的作用（干旱、低溫、高溫等）及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的分子機(jī)制，為農(nóng)作物育種研究提供理論依據(jù)。

1BR在植物抗逆中的作用

1.1干旱脅迫

干旱可降低植物中的水含量與葉片的水勢(shì)，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，影響植物生長(zhǎng)，甚至可導(dǎo)致植物死亡。但是在菜用大豆中預(yù)先施加24-表油菜素內(nèi)酯（24-epibrassinolide，EBL）或 28-高油菜素內(nèi)酯（28-homobrassinolide，HBL）能夠提高根的生長(zhǎng)能力、玉米素的含量、固氮酶的活性，并能夠減緩干旱誘導(dǎo)的相關(guān)參數(shù)的降低[2]。把生長(zhǎng)在含有1 μmol/L EBL培養(yǎng)基上的擬南芥或油菜的幼苗轉(zhuǎn)移到沙子上，然后進(jìn)行干旱處理 96 h（擬南芥）或60 h（油菜），結(jié)果表明，EBL處理能夠增強(qiáng)2種幼苗在干旱條件下的成活率，EBL能夠誘導(dǎo)干旱響應(yīng)相關(guān)基因表達(dá)的上調(diào)，進(jìn)一步說(shuō)明EBL在植物抗旱過(guò)程中起重要作用[3]。在干旱條件下，EBL還能夠誘導(dǎo)植物中抗氧化物質(zhì)含量的升高，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)[4]。在干旱條件下，BR能夠提高大豆光合效率、細(xì)胞水勢(shì)、可溶性糖與脯氨酸的含量、過(guò)氧化物酶（POD）與超氧化物歧化酶（SOD）的活性，BR還能夠降低丙二醛的含量、葉片的電滲透率，促進(jìn)植物生長(zhǎng)[5]。在芥菜的研究中還表明，HBL和干旱脅迫都能夠提高過(guò)氧化氫酶（CAT）、POD、SOD的活性以及脯氨酸的含量；在干旱條件下，BR能夠促進(jìn)芥菜的生長(zhǎng)[6]。但是，BR提高植物抗旱能力的分子作用機(jī)制還需要進(jìn)一步研究。

1.2高鹽脅迫

高鹽脅迫影響植物的生長(zhǎng)與發(fā)育，是一個(gè)主要的環(huán)境脅迫因子，可導(dǎo)致滲透脅迫、離子毒害，甚至影響植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程[7]。在高鹽脅迫下，脯氨酸作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)或一個(gè)信號(hào)分子影響植物對(duì)逆境脅迫的反應(yīng)過(guò)程，其積累依賴(lài)于1-吡咯啉-5-羧酸合成酶（P5CS）和脯氨酸脫氫酶（PDH）的活性，前者是脯氨酸合成過(guò)程中的一個(gè)限速酶，后者催化脯氨酸的降解[8]。研究表明，在鹽脅迫下，EBL能夠促進(jìn)水稻（cv.IR-28）幼苗的生長(zhǎng)，緩解質(zhì)膜受到的損傷，降低脯氨酸的積累，提高抗壞血酸過(guò)氧化物酶（aseorbateperoxidase，APX）的活性[9]。在鷹嘴豆與綠豆中的研究表明，BRs能夠促進(jìn)脯氨酸的積累，提高抗氧化酶的活性[10]。EBL能夠緩解高鹽脅迫對(duì)茄子生長(zhǎng)與小麥產(chǎn)量的抑制[11-12]。

1.3高溫脅迫

[CM（24]高溫能夠?qū)ζ咸训娜~肉細(xì)胞造成傷害，增加質(zhì)膜透[CM）][LM]性[13]。在高溫脅迫下，EBL能夠誘導(dǎo)線(xiàn)粒體熱激蛋白（MT-sHSP）的積累及光合效率的提高，進(jìn)而提高番茄的抗性[14]。對(duì)番茄的研究表明，在高溫脅迫下，EBL能夠提高SOD的活性[15]，保護(hù)光合系統(tǒng)中酶的活性，提高光合效率[16]。在擬南芥中的研究表明，EBL能夠提高植物對(duì)高溫脅迫的抗性，擬南芥幼苗在有或者沒(méi)有EBL的情況下，43 ℃分別處理1、2、3、4 h后，移到22 ℃恢復(fù)7 h，發(fā)現(xiàn)高溫脅迫2 h就可以讓擬南芥幼苗的葉片白化，而在EBL處理下的擬南芥幼苗在高溫處理4 h后才會(huì)出現(xiàn)葉片的白化現(xiàn)象[17]。

1.4低溫脅迫

低溫是一個(gè)主要的環(huán)境脅迫因子，其可限制物種的分布與作物的產(chǎn)量[18]。低溫脅迫通過(guò)影響電子傳遞、碳同化及二氧化碳的吸收來(lái)降低光合效率，還可以導(dǎo)致植物中糖分的積累、質(zhì)膜的過(guò)氧化以及細(xì)胞的脫水[19]。研究表明，EBL能夠提高17種低溫脅迫相關(guān)蛋白的表達(dá)量，提高綠豆對(duì)低溫脅迫的抗性[20]，在油菜與擬南芥中也得到了驗(yàn)證[17]，EBL還能夠減小低溫誘導(dǎo)的質(zhì)膜滲透性的增加幅度，提高葉片中色素的含量[21]。

1.5重金屬脅迫

BRs能夠通過(guò)增加外排的方式，減少植物對(duì)重金屬與放射性元素的吸收[22]。鎘是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的微量元素，當(dāng)土壤中的鎘含量過(guò)高時(shí)會(huì)對(duì)植物造成毒害，影響水分平衡，降低酶的活性與光合效率[23]。研究表明，EBL能夠降低高濃度的鎘對(duì)油菜光合作用的影響[24]。BRs能夠降低高濃度鎘對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制，增加脯氨酸的積累，提高CAT、APX、GPX、SOD的活性，但是對(duì)鎘誘導(dǎo)的質(zhì)膜過(guò)氧化沒(méi)有太大的影響[25]。在酸性土壤中，鋁的毒害主要是抑制農(nóng)作物的生長(zhǎng)，研究表明，BRs能夠提高高鋁條件下綠豆植物中SOD、CAT和POD的活性及脯氨酸的含量，促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)[12]。近年來(lái)，土壤中的銅對(duì)農(nóng)作物的影響越來(lái)越嚴(yán)重，高濃度的銅能對(duì)植物造成毒害，影響植物生長(zhǎng)，甚至導(dǎo)致植物死亡。研究表明，EBL能夠降低高濃度的銅對(duì)薺菜種子萌發(fā)與植株生長(zhǎng)的抑制作用，并能減少對(duì)銅的吸收與積累[26]。另外，HBL還能提高高濃度銅條件下植物中SOD、CAT、POD的活性及脯氨酸的含量。鎳是植物生長(zhǎng)所必需的微量元素，但在薺菜中的研究表明，高濃度鎳影響植物的光合作用、呼吸效率，降低酶的活性與脯氨酸的含量，對(duì)植物造成毒害[27]。endprint

2BR的信號(hào)傳導(dǎo)途徑

通過(guò)對(duì)擬南芥BR的大量試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，植物中位于膜上的激酶受體BRI1（brassinosteroid insensitive 1）能感受BR的信號(hào)，胞質(zhì)部分具有激酶活性[28]。在沒(méi)有BR的情況下，受體BRI1以同源二聚體的形式存在，由于其胞質(zhì)部分與抑制子BKI1（BRI1 kinase inhibitor 1）結(jié)合，處于失活狀態(tài)[29]。在有BR存在的情況下，BR的結(jié)合激活了受體BRI1的激酶活性，通過(guò)聯(lián)合受體BAK1/SERK3（BRI1-associated receptor kinase 1/somatic embryogenesis receptor kinase 3）磷酸化抑制子BKI1，使其從膜上解離下來(lái)，磷酸化的BKI1能與磷酸多肽結(jié)合蛋白14-3-3s結(jié)合，并且解除對(duì)BZR1（brassinazole-resistant 1）和BES1（BRI1-EMS-suppressor 1）的抑制作用，Ser270、Ser274和Tyr211在BKI1的磷酸化過(guò)程中起著重要的作用[30]。因此，該磷酸化過(guò)程為BR首先激活受體BRI1的激酶活性，接著磷酸化并激活聯(lián)合受體BAK1，最后磷酸化抑制子BKI1解除其抑制作用。除BAK1/SERK3外，由于SERK4在功能上與BAK1的相似被認(rèn)為是BKK1（BAK1-like 1）[31]。最近的研究表明，SERK1、SERK2和SERK4都有可能參與了BR的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程[32]。激活的受體BRI1磷酸化BSKs（BR signaling kinases）和CDG1（constitutive differential growth 1），進(jìn)而激活磷酸酶BSU1（BRI1-suppressor 1）；CDG1與BSKs的功能類(lèi)似，受體BRI1磷酸化BSK1和CDG1，進(jìn)而激活BSU1，接著B(niǎo)SU1通過(guò)去磷酸化作用抑制負(fù)調(diào)控子BIN2（brassinosteroid-insensitive 2）/GSK3（glycogen synthase kinase 1）的激酶活性，研究表明，BSU1通過(guò)BIN2的Tyr200去磷酸化影響其活性[33-34]。BIN2與蛋白磷酸酶2A（PP2A）通過(guò)去磷酸化激活2個(gè)同源的轉(zhuǎn)錄因子BES1、BZR1，研究表明，PP2A可與BZR1直接結(jié)合使其去磷酸化[35]。去磷酸化激活的BES1和BZR1從胞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞核，進(jìn)而調(diào)節(jié)BR響應(yīng)基因的表達(dá)。在缺少BR的情況下，BIN2可使BES1和BZR1磷酸化，影響其功能，如干擾其與DNA的結(jié)合，在胞質(zhì)中與14-3-3s結(jié)合而被降解等[36]（圖1）。通過(guò)基因芯片等方法的研究已經(jīng)鑒定了許多轉(zhuǎn)錄因子BES1和BZR1的下游基因，早期的研究認(rèn)為BZR1可與BRRE（BR-response element，CGTGT/CG）結(jié)合，抑制啟動(dòng)子區(qū)含有BRRE的基因表達(dá)，BES1可與E-box元件（CANNTG）結(jié)合，促進(jìn)啟動(dòng)子區(qū)含有E-box元件的基因表達(dá)，最近的研究表明，它們都可以相互結(jié)合，因此須要更加深入的研究轉(zhuǎn)錄因子BES1和BZR1的作用機(jī)制[37]。BES1可與其他轉(zhuǎn)錄因子相互作用促進(jìn)啟動(dòng)子區(qū)含有該轉(zhuǎn)錄因子的基因表達(dá)，如BIMI（bKLH factor BES1-interacting MYC-like 1）、ELF6（early flowering 6）、REF6（relative of early flowering 6）、IWS1（interacting-with-SPT6-1）等轉(zhuǎn)錄因子[38]。BES1可與MYBL2（myeloblastosis family factor like-2）結(jié)合抑制啟動(dòng)子區(qū)含有MYBL2的基因表達(dá)[39]。研究還發(fā)現(xiàn)，BES1/BZR1還可與其他蛋白相互作用，如與DELLA蛋白結(jié)合負(fù)調(diào)控對(duì)赤霉素的反應(yīng)過(guò)程，與PIF（phytochrome-interacting factor）結(jié)合調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)與發(fā)育[40-42]。

（phyB activation tagged suppressor1）編碼細(xì)胞色素P450蛋白，研究表明，該蛋白也參與BR的失活過(guò)程[47]。DWF4和CPD通過(guò)參與BR合成的限速步驟，即類(lèi)固醇c-22a和c-23a的羥基化作用過(guò)程控制內(nèi)源BR的穩(wěn)態(tài)[48]。最新的研究表明，擬南芥中的BAHD（benzylalcohol O-acetyltransferase，anthocyanin O-hydroxycinnamoyltransferase，anthranilate N-hydroxycinnamoyl/benoyltransferase，deacetylvindoline 4-O-acetyltransferase）乙酰轉(zhuǎn)移酶家族參與內(nèi)源BR穩(wěn)態(tài)的調(diào)控過(guò)程，如BAHD乙酰轉(zhuǎn)移酶家族基因BIA1與ABS1通過(guò)乙?；饔檬笲R失活[49]。另外，PP2A通過(guò)甲基化作用使BRI1去磷酸化，導(dǎo)致BRI1的降解，終止BR的信號(hào)傳遞過(guò)程，BRI1的Ser891的自磷酸化是主要的失活機(jī)制，導(dǎo)致BRI1降解，BR信號(hào)終止[50]。通過(guò)內(nèi)吞作用降解BR與BRI1結(jié)合的復(fù)合物也可導(dǎo)致BR信號(hào)傳遞的終止[51]。

在擬南芥和水稻等物種中的研究表明，BR在植物的抗逆過(guò)程中具有重要的作用，但是目前對(duì)其信號(hào)傳遞的分子機(jī)制了解得還非常有限。例如，盡管知道BR影響逆境條件下植物的光合反應(yīng)過(guò)程，但是具體影響位點(diǎn)還不清楚，因此，進(jìn)一步鑒定其在抗逆過(guò)程中的關(guān)鍵基因至關(guān)重要，也為通過(guò)生物工程的方法提高農(nóng)作物的抗逆能力、產(chǎn)量與品質(zhì)提供理論基礎(chǔ)。

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