涼水自然保護(hù)區(qū)原始闊葉紅松林蛾類群落結(jié)構(gòu)及季節(jié)動(dòng)態(tài)1)

顧偉　馬玲　張子龍　孫虎　　　孫美歐　李琳

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)　　　　　　　(黑龍江省帶嶺林業(yè)科學(xué)研究所)

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涼水自然保護(hù)區(qū)原始闊葉紅松林蛾類群落結(jié)構(gòu)及季節(jié)動(dòng)態(tài)1)

顧偉馬玲張子龍孫虎孫美歐李琳

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)(黑龍江省帶嶺林業(yè)科學(xué)研究所)

摘要為研究小興安嶺闊葉紅松林蛾類群落組成結(jié)構(gòu)及季節(jié)動(dòng)態(tài)，2013年和2014年6—9月份，通過(guò)燈誘法對(duì)闊葉紅松林蛾類群落進(jìn)行系統(tǒng)的調(diào)查。共采集蛾類樣本8 919頭，分屬26科394種，夜蛾科和尺蛾科為優(yōu)勢(shì)類群；不同時(shí)期蛾類群落相似性均為極不相似，優(yōu)勢(shì)種組成具有極大的差異，各時(shí)期群落特有種均較多；蛾類物種多樣性指數(shù)和豐富度均在夏季達(dá)最大值，均勻度指數(shù)在秋季達(dá)最大值，多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)時(shí)間變化趨勢(shì)為顯著的正相關(guān)；種-多度分析表明，除生長(zhǎng)季末期外均表現(xiàn)為對(duì)數(shù)正態(tài)分布。涼水自然保護(hù)區(qū)闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)蛾類群落組成季節(jié)差異較大，群落結(jié)構(gòu)均較為穩(wěn)定，環(huán)境條件較為優(yōu)越。

關(guān)鍵詞蛾類；群落結(jié)構(gòu)；多樣性；種-多度分析

分類號(hào)Q968.1

Community Structure and Seasonal Dynamic of Moths in Broad Leaved Korean Pine Forest of Xiaoxing’an Mountains//

Gu Wei, Ma Ling, Zhang Zilong, Sun Hu

(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China); Sun Meiou, Li Lin(Dailing Forest Sciences Institute of Heilongjiang Province)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(5)：73-77.

The moth community was investigated by light trap in June to September 2013 and 2014 to reveal the community structure and seasonal dynamic of moths in broad leaved Korean pine forest of Xiaoxing’an Mountains. A total of 8 919 specimens were collected, belonging to 394 species, 26 families. Noctuidae and Geometridae were the dominant taxa, but both of them have great difference in different periods. The similarity of moth communities in different periods was very different, and dominant species composition had a great difference, the proportion of community specific species was larger in each period. In time series, the species diversity index was significantly positively correlated with the richness index. The species abundance distribution of the moth community was in accordance with the lognormal distribution, except for the end of the growing season. The moth communities in the broad leaved Korean pine forest ecosystem in Liangshui Nature Reserve are more stable, and the environmental conditions are superior.

KeywordsMoth; Community structure; Diversity; Species-abundance distribution

闊葉紅松林是小興安嶺的地帶性森林植被，是溫帶針闊混交林的典型代表。鱗翅目是昆蟲綱中第二大目[1]，分布極為廣泛，作為主要植食性昆蟲類群之一，在森林生態(tài)系統(tǒng)食物營(yíng)養(yǎng)網(wǎng)絡(luò)體系中，與植物群落有著極為密切的關(guān)系，同時(shí)也是捕食性物種的重要食物來(lái)源，在食物鏈中起重要作用，是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中的重要環(huán)節(jié)[2]。昆蟲群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)能及時(shí)準(zhǔn)確地反映森林環(huán)境的變化[3]，研究蛾類的動(dòng)態(tài)規(guī)律，及時(shí)應(yīng)用于森林環(huán)境的保護(hù)和監(jiān)測(cè)，有利于合理地利用和保護(hù)森林資源[2]。

迄今為止，對(duì)闊葉紅松林蛾類群落已進(jìn)行許多研究，問(wèn)榮榮等[4]對(duì)小興安嶺的原始紅松林與其他植被類型組成結(jié)構(gòu)進(jìn)行了比較研究；賈玉珍等[5]對(duì)長(zhǎng)白山闊葉紅松林不同演替階段蛾類群落數(shù)量動(dòng)態(tài)開展了研究；王珍等[6]對(duì)闊葉紅松林、白樺林和落葉松林3種林型的蛾類群落結(jié)構(gòu)和多樣性進(jìn)行比較。但對(duì)于蛾類群落季節(jié)動(dòng)態(tài)的分析研究均沒有深入開展。為此，本研究在小興安嶺涼水自然保護(hù)區(qū)原始闊葉紅松林內(nèi)，對(duì)蛾類群落進(jìn)行系統(tǒng)的調(diào)查，分析蛾類群落組成結(jié)構(gòu)、多樣性及穩(wěn)定性季節(jié)動(dòng)態(tài)差異，以期為小興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展及生物多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)。

1研究地概況

涼水自然保護(hù)區(qū)位于小興安嶺山脈南段達(dá)里帶嶺支脈東坡。土壤為暗棕壤。地帶性植被是以紅松為主的溫帶針闊混交林。具有明顯的溫帶大陸性季風(fēng)氣候特征，冬季寒冷干燥，夏季溫?zé)岫嘤?，年平均降水?80 mm[7]。選取原始闊葉紅松林進(jìn)行研究，調(diào)查地闊葉紅松林樹種組成為7紅1冷1椴1榆，優(yōu)勢(shì)樹種平均樹齡220 a。

2研究方法

調(diào)查時(shí)間為2013年6—9月份和2014年6—9月份，每20 d調(diào)查一次，遇雨天順延。調(diào)查方法為燈誘法，燈誘時(shí)間為19：30—11：30，誘集燈為450 W高壓汞燈，幕布采用1.5 m×1.5 m白色幕布。在樣地邊緣用支架將誘蟲燈掛于幕布前15 cm處，同時(shí)在誘集燈下方鋪放白紙以收集落在地面的昆蟲。將誘集到的昆蟲用裝有乙酸乙酯毒瓶毒殺，帶回實(shí)驗(yàn)室分類鑒定并記錄種類及個(gè)體數(shù)量[8-9]。

調(diào)查數(shù)據(jù)應(yīng)用Excel 2007和SPSS 18統(tǒng)計(jì)分析軟件處理。

物種相似性采用Jaccard相似性系數(shù)(Cs):Cs=c/(a+b-c)(式中，a為A生境物種數(shù)；b為B生境物種數(shù)；c為A、B兩生境共有的物種數(shù))。根據(jù)Jaccard的相似性系數(shù)原理，當(dāng)0

種-多度分析采用X軸為倍程刻度(log3對(duì)數(shù)級(jí)數(shù))，Y軸為普通算術(shù)刻度的坐標(biāo)系，以蛾類昆蟲個(gè)體數(shù)為橫坐標(biāo)，蛾類種類數(shù)為縱坐標(biāo)，描繪種-多度曲線圖[15-16]。

3結(jié)果與分析

3.1不同季節(jié)蛾類群落組成

調(diào)查共捕獲蛾類昆蟲8 919頭，分屬26科394種，按個(gè)體數(shù)統(tǒng)計(jì)，夜蛾科、尺蛾科、螟蛾科和燈蛾科為優(yōu)勢(shì)類群，個(gè)體數(shù)所占比例分別為42.24%、19.63%、15.34%和6.50%。各類群物種數(shù)以夜蛾科和尺蛾科最多，個(gè)體數(shù)所占比例分別為31.47%和25.13%。

蛾類群落科級(jí)優(yōu)勢(shì)類群在不同時(shí)期表現(xiàn)出較大的差異(表1)，夜蛾科在全年均為優(yōu)勢(shì)類群，在6月下旬為第三優(yōu)勢(shì)類群，個(gè)體數(shù)所占比例為15.65%，其他時(shí)期均為第一優(yōu)勢(shì)類群，個(gè)體數(shù)所占比例為40.72%～75.89%，8月末達(dá)最高值；尺蛾科在全年也均為優(yōu)勢(shì)類群，但僅在6月下旬為第一優(yōu)勢(shì)類群，個(gè)體數(shù)所占比例為33.79%，在7月中旬為第三優(yōu)勢(shì)類群，其他時(shí)期均為第二優(yōu)勢(shì)類群，個(gè)體數(shù)所占比例為10.33%～34.16%；燈蛾科和波紋蛾科僅在6月下旬為優(yōu)勢(shì)類群，前者為第二優(yōu)勢(shì)類群，個(gè)體數(shù)所占比例為18.46%，后者為第四優(yōu)勢(shì)類群，個(gè)體數(shù)所占比例為12.12%；螟蛾科僅在7月中旬優(yōu)勢(shì)度較大，為該時(shí)期第二優(yōu)勢(shì)類群，個(gè)體數(shù)所占比例26.40%。各類群物種數(shù)季節(jié)分布表現(xiàn)為，夜蛾科和尺蛾科在全年各時(shí)期均較多，個(gè)體數(shù)所占比例合計(jì)均大于50%，舟蛾科僅在6月下旬物種數(shù)較多，個(gè)體數(shù)所占比例為10.66%，螟蛾科僅在7月中旬物種數(shù)較多，個(gè)體數(shù)所占比例為12.56%，其他類群在各時(shí)期個(gè)體數(shù)所占比例均小于10%。

3.2不同季節(jié)蛾類群落優(yōu)勢(shì)種變化

闊葉紅松林蛾類群落全年的優(yōu)勢(shì)種(表2)為陰亥夜蛾(Hydrillodesfuneralis)、一色兜夜蛾(Cosmiaunicolora)和豆卷葉野螟(Pleuroptyaruralis)。但不同季節(jié)群落優(yōu)勢(shì)種組成具有較大的差異。6月初陰亥夜蛾優(yōu)勢(shì)度最大，為單優(yōu)勢(shì)種群；6月下旬頭橙荷苔蛾(Ghoriagigantea)、Parectropissimilaria、寬太波紋蛾(Tetheaampliata)優(yōu)勢(shì)度較大，且僅在這一時(shí)期為優(yōu)勢(shì)種，全年其他時(shí)期個(gè)體數(shù)量極少；7月中旬群落優(yōu)勢(shì)種為一色兜夜蛾、豆卷葉野螟、白斑兜夜蛾(Cosmiarestituta)；8月初白夜蛾(Chasminodesalbonitens)、黑龍江首折線尺蛾(Ecliptoperacapitatacapitata)、東北網(wǎng)褥尺蛾(Eustromareticulatumobsoleta)、陰亥夜蛾、豆卷葉野螟優(yōu)勢(shì)度較大，但黑龍江首折線尺蛾、東北網(wǎng)褥尺蛾在其他時(shí)期個(gè)體數(shù)量較少或無(wú)分布；8月下旬一色兜夜蛾、白夜蛾、白斑兜夜蛾、彩色魯夜蛾(Xestiaefflorescens)優(yōu)勢(shì)度較大，為群落優(yōu)勢(shì)種，其中彩色魯夜蛾在其他時(shí)期個(gè)體數(shù)量極少或無(wú)分布；9月中旬一色兜夜蛾、綠鷹冬夜蛾(Valeriaviridimacula)、白點(diǎn)焦尺蛾(Colotoispennariaussuriensis)、Agrocholahelvola、白蠟絹野螟(Diaphanianigropunctalis)、縞裳夜蛾(Catocalafraxiniifraxinii)優(yōu)勢(shì)度較大，為群落優(yōu)勢(shì)種，其中綠鷹冬夜蛾、白點(diǎn)焦尺蛾、Agrocholahelvola、白蠟絹野螟在全年其他時(shí)期個(gè)體數(shù)量極少或無(wú)分布。

3.3不同季節(jié)蛾類群落相似性分析

不同時(shí)期蛾類群落相似性系數(shù)均小于0.250 0，表現(xiàn)為極不相似(表3)，說(shuō)明闊葉紅松林蛾類群落種類組成季節(jié)差異極大。各時(shí)期蛾類群落具有較多的特有種，6月初35種，物種數(shù)所占比例為35%，6月下旬39種，物種數(shù)所占比例為31.97%，7月中旬95種，物種數(shù)所占比例為44.19%，8月初11種，物種數(shù)所占比例為12.22%，8月末24種，物種數(shù)所占比例為23.76%，9月中旬10種，物種數(shù)所占比例為41.67%。

表1　不同季節(jié)蛾類群落數(shù)量組成

注：S為物種數(shù)；N為個(gè)體數(shù)量。

表2　不同季節(jié)蛾類群落優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度

在時(shí)間序列上，相鄰時(shí)期蛾類群落相似性系數(shù)顯著大于其他時(shí)期，說(shuō)明隨著季節(jié)的變化，蛾類群落物種組成雖然發(fā)生較大變化，但物種的更替是在逐步過(guò)渡。7月中旬是全年物種數(shù)最多的時(shí)期，8月初物種數(shù)顯著減少，但群落相似性系數(shù)相對(duì)最大，說(shuō)明季節(jié)環(huán)境的變化影響群落物種數(shù)量，但群落具有較強(qiáng)的自我調(diào)控能力，保持了一定的相同物種。

表3　不同季節(jié)蛾類群落相似性

注：右上部分?jǐn)?shù)據(jù)為不同時(shí)期蛾類群落相似性系數(shù)；左下部分?jǐn)?shù)據(jù)為不同時(shí)期蛾類群落相同物種數(shù)。

3.4蛾類群落多樣性時(shí)間動(dòng)態(tài)

闊葉紅松林蛾類群落多樣性指數(shù)值為7月中旬最大，9月中旬最?。痪鶆蚨戎笖?shù)值為8月初和9月中旬較大，6月初最??；豐富度指數(shù)值為7月中旬最大，9月中旬最??；群落優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)值為6月初最大，7月中旬最小(表4)。

在時(shí)間序列上，蛾類群落多樣性各特征指數(shù)間相關(guān)性分析表明，多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)呈顯著的正相關(guān)性(r=0.825，P<0.05)，與群落優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)呈較大的負(fù)相關(guān)性(r=-0.759)，而與均勻度指數(shù)呈弱相關(guān)性；均勻度指數(shù)與群落優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)呈較大的負(fù)相關(guān)性(r=-0.726)，而與豐富度指數(shù)呈較弱的負(fù)相關(guān);豐富度指數(shù)同時(shí)還與群落個(gè)體數(shù)呈極顯著正相關(guān)(r=0.934，P<0.01)。

表4　不同季節(jié)蛾類多樣性

3.5不同季節(jié)蛾類群落種—多度分布

種—多度變化是生物群落結(jié)構(gòu)多樣性的一個(gè)重要表征。闊葉紅松林蛾類群落在全年的種—多度分布曲線基本服從對(duì)數(shù)正態(tài)分布(圖1)，符合這種分布的群落中個(gè)體數(shù)量較多的優(yōu)勢(shì)種、個(gè)體數(shù)量極少的偶見種和稀有種較少，而個(gè)體數(shù)量居中的物種較多，多屬于物種豐富度高的群落，環(huán)境條件也較為優(yōu)越。

圖1　不同季節(jié)蛾類群落種—多度分布

不同季節(jié)蛾類群落種—多度分布具有一定的差異，其中6月初至8月初種—多度分布均滿足對(duì)數(shù)正態(tài)分布。8月末至9月中旬種—多度分布曲線接近于對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型，即生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)假說(shuō)，在這種假說(shuō)下，群落中主要優(yōu)勢(shì)種優(yōu)先占領(lǐng)有限資源的一定部分，次位優(yōu)勢(shì)種占領(lǐng)余下資源的一定部分，余此類推。在秋季，蛾類群落物種數(shù)和個(gè)體數(shù)量也相對(duì)于7月份顯著減少，溫濕度等綜合環(huán)境因子的改變顯著影響群落結(jié)構(gòu)的變化，群落中稀有種物種數(shù)所占比例顯著增大。

4結(jié)論與討論

闊葉紅松林蛾類物種較為豐富，種類共計(jì)394種。不同季節(jié)夜蛾科和尺蛾科物種數(shù)和個(gè)體數(shù)量均最多，其他類群中，燈蛾科、波紋蛾科和螟蛾科僅在部分時(shí)期為優(yōu)勢(shì)類群，其他時(shí)期個(gè)體數(shù)量和物種數(shù)均較少。在長(zhǎng)白山闊葉紅松林中，蛾類群落以尺蛾科為第一優(yōu)勢(shì)類群，其次是夜蛾科[17]，這與本研究中夜蛾科為第一優(yōu)勢(shì)類群的結(jié)果有所不同，可能與兩地區(qū)闊葉紅松林植物組成有一定差異有關(guān)聯(lián)。

各時(shí)期的優(yōu)勢(shì)種組成分布差異較大，群落特有種除8月初外，物種數(shù)所占比例均較大，不同季節(jié)蛾類群落均表現(xiàn)為極不相似，說(shuō)明季節(jié)變化引起生境微環(huán)境的改變顯著影響蛾類群落的組成結(jié)構(gòu)。

群落物種多樣性與豐富度、均勻度和個(gè)體數(shù)量密切相關(guān)，賀答漢等[18]認(rèn)為，荒漠草原昆蟲群落的多樣性指數(shù)與均勻度一致。萬(wàn)方浩等[19]研究的稻田昆蟲群落則得出，在不同季節(jié)，多樣性指數(shù)與均勻度不一致。劉文萍等[20]認(rèn)為昆蟲群落的種-多度曲線呈對(duì)數(shù)正態(tài)分布時(shí)，一般情況下多樣性指數(shù)與均勻度一致。本研究中蛾類群落多樣性指數(shù)時(shí)間變化趨勢(shì)與豐富度指數(shù)和個(gè)體數(shù)量一致，而與均勻度指數(shù)不一致，在整個(gè)生長(zhǎng)季期間，蛾類群落種—多度關(guān)系表現(xiàn)為對(duì)數(shù)正態(tài)分布，這與尤平等[21]在天津七里海的研究較為相似，這可能與群落稀有種所占比例相對(duì)較大有一定關(guān)系。

不同季節(jié)種—多度分布以夏末秋初為分界點(diǎn)，之前均滿足對(duì)數(shù)正態(tài)分布，之后近似滿足對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型分布，群落稀有種逐漸增多。說(shuō)明小興安嶺闊葉紅松林蛾類群落在整個(gè)生長(zhǎng)季群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定，昆蟲群落具有較強(qiáng)的自我調(diào)節(jié)能力，但在生長(zhǎng)季末期，群落穩(wěn)定性相對(duì)減弱。

綜上所述，闊葉紅松林蛾類物種豐富，作為主要的植食性類群之一，蛾類群落對(duì)季節(jié)氣候引起生境微環(huán)境的變化極為敏感，這與尤平等[2]的研究結(jié)論一致，說(shuō)明用蛾類作為小興安嶺闊葉紅松林環(huán)境變化的指示生物類群是可行的。同時(shí)在不同時(shí)期各類群昆蟲間維持著一定的動(dòng)態(tài)平衡，群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定，反映了闊葉紅松林較為優(yōu)越的環(huán)境條件。但在生長(zhǎng)季末期，昆蟲物種間的制約作用有減弱的趨勢(shì)，因此，對(duì)于闊葉紅松林蛾類群落與其他類群間的數(shù)量動(dòng)態(tài)及相互作用關(guān)系需要進(jìn)一步分析研究。

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收稿日期：2016年1月31日。

第一作者簡(jiǎn)介：顧偉，男，1985年10月生，東北林業(yè)大學(xué)涼水自然保護(hù)區(qū)，工程師。E-mail:guwei20042109@163.com。通信作者：馬玲，東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，教授。E-mail:maling63@163.com。

1)中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金資助(2572014BA06)、黑龍江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(ZD201404)。

責(zé)任編輯：任俐。